Brachiosaurus

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 14 ianuarie 2022; verificările necesită 5 modificări .
†  Brachiosaurus

Material cunoscut

Reconstrucţie
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:DinozaurmorfiSupercomanda:DinozauriiEchipă:șopârleleSubordine:†  SauropodomorfiInfrasquad:†  SauropodeComoară:†  MacronariaComoară:†  TitanosauriformesFamilie:†  BrahiosaurideGen:†  Brachiosaurus
Denumire științifică internațională
Brachiosaurus Riggs , 1903
Sinonime

Singura vedere
† Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903 sinonime [1] :

  • Brachiosaurus (Brachiosaurus) altithorax
    (Riggs, 1903)      Paul, 1988
  • Astrodon (Brachiosaurus) altithorax
    (Riggs, 1903)      Kingman, 1962
  • Brachiosaurus altus Jensen, 1986 ( sic )
Geocronologie 154–153 Ma
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Brachiosaurus [2] ( lat.  Brachiosaurus  - șopârlă cu umeri lați, din altă greacă βραχίων  [ brachion ] - umăr și alte grecești σαῦρος  [ sauros ] - șopârlă, șopârlă) - un gen de dinozauri sauropode care au trăit pe teritoriul Americii de Nord moderne la sfârșitul Jurasicului , aproximativ 154–153 Ma. Include o singură specie - Brachiosaurus altithorax ( latină altithorax - cu piept adânc). Descris în 1903 de paleontologul american Elmer Riggs din fosile găsite în valea râului Colorado din vestul Colorado , SUA . Durata vieții specimenelor cunoscute de Brachiosaurus, conform diferitelor estimări, a variat între 18 și 21 de metri; estimările de masă variază de la 28,3 la 58 de tone . Brachiosaurus avea un gât disproporționat de lung și un craniu mic, ceea ce este în general tipic sauropodelor. Membrele anterioare erau mai lungi decât cele posterioare, drept urmare trunchiul avea o pantă foarte abruptă, iar coada părea proporțional scurtă .  

Brachiosaurus este genul tip al familiei Brachiosauridae (Brachiosauridae). În mare măsură, ideile despre brachiosaurus se bazează pe date despre brahiosauridul Giraffatitan , cunoscut din material mai complet , descris din formația Tendaguru din Tanzania . Giraffatitan a fost izolat în 1914 de către paleontologul german Werner Janensch ca specie de brachiosaurus ( B. brancai ), dar a fost transferat în propriul gen în 2009. Alte trei specii de Brachiosaurus au fost descrise din resturi găsite în Africa și Europa; două dintre ele nu mai sunt considerate valide sau diagnosticabile, iar al treilea este separat în propriul gen Lusotitan .

Holotipul B. altithorax (specimenul FMNH P 25107) este cel mai complet exemplar al speciei cunoscute de știință. Sunt cunoscute doar câteva alte exemplare, ceea ce face din Brachiosaurus unul dintre cele mai rare sauropode din Formația Morrison Brachiosaurus este considerat un erbivor, tăind sau smulgând frunzele copacilor la o înălțime de până la 9 m de sol [3] [4] . Spre deosebire de un număr de alte sauropode, era puțin probabil să se poată ridica cu ușurință pe membrele posterioare [5] . Unii cercetători au citat Brachiosaurus ca exemplu de dinozaur care a fost cel mai probabil ectotermic („sânge rece”) datorită dimensiunii sale mari și nevoii corespunzătoare de hrană suficientă, dar cercetările moderne sugerează că este probabil, ca și alți dinozauri. a fost un endoterm , sau un mezoterm (" cu sânge cald ") . Fiind unul dintre cei mai emblematici și considerat inițial unul dintre cei mai mari dinozauri, Brachiosaurus a câștigat notorietate în cultura populară , apărând în special în filmul Jurassic Park (1993) .

Istoricul descoperirilor

Holotip

Genul Brachiosaurus este descris dintr-un schelet postcranian fragmentar descoperit în 1900 în valea râului Colorado, lângă orașul Fruta din Colorado [6] . Acest schelet, care mai târziu va fi ales ca holotip , provine din roci din Bazinul Brushy-Member din Formația Morrison și, prin urmare, are vârsta Cimmerian târziu ; vârsta depozitelor este de aproximativ 154–153 Ma [7] . Scheletul a fost descoperit de paleontologul american Elmer Riggs și colegii de la Field's Columbian Museum (acum Field Museum of Natural History ) din Chicago [8] și a primit numărul de catalog FMNH P 25107 [9] .

Riggs și colegii săi au început săpăturile ca urmare a unei corespondențe favorabile cu Stanton Merrill Bradbury, un dentist din apropierea Grand Junction . În primăvara anului 1899, Riggs a trimis scrisori primarilor din vestul Colorado, întrebând despre posibilele trasee de la șantierele de cale ferată până la nord-estul Utah, unde spera să găsească fosile de mamifere din Eocen . Spre surprinderea lui Riggs, Bradbury, care era un colecționar amator și președinte al Academiei de Științe din Vestul Colorado, l-a informat că din 1885 au fost găsite în mod repetat oase de dinozaur lângă Grand Junction [6] . Riggs a fost sceptic față de această afirmație, dar șeful său, curatorul de geologie Oliver Cummings Farrington, a vrut să adauge un schelet mare de sauropod la colecție pentru a depăși alte instituții și a convins muzeul să investească 500 de dolari pentru expediție [11] .

Ajunși la 20 iunie 1900, paleontologii au tabărat la Ferma de Capre abandonată [12 ] .  În timpul unei plimbări de recunoaștere călare, asistentul de teren al lui Riggs, Harold William Menke , a descoperit humerusul FMNH P 25107 [8] ; Pe 4 iulie [6] el a exclamat că este „cel mai mare lucru din lume!” ( ing. cel mai mare lucru de până acum! ). Riggs a confundat la început descoperirea cu un exemplar prost conservat de Apatosaurus sau Brontosaurus și a prioritizat excavarea la Quarry 13 , care conținea un schelet mai promițător de Morosaurus (acum considerat sinonim cu Camarasaurus ). După ce a confirmat prezența scheletului, pe 26 iulie s-a întors în humerusul din cariera a 13-a, care, îndată ce s-a dovedit a fi cu adevărat uriaș, l-a convins pe Riggs că a descoperit cel mai mare animal terestru din istorie [13] . Riggs a remarcat în 1904: „ Dacă nu ar fi fost dimensiunea neobișnuită a coastelor găsite asociate cu ) [14] .    

Locul descoperirii holotipului, Riggs Quarry 13 , este situat pe un mic deal cunoscut acum sub numele de Riggs Hill ( în engleză:  Riggs Hill ); în prezent este comemorată cu o placă. Câteva alte fosile brahiosauriene au fost raportate de la Riggs Hill, dar aceste descoperiri au fost vandalizate [15] [16] . În timpul săpăturii holotipului, Riggs a identificat greșit humerusul ca fiind un femur deformat datorită lungimii sale mari, iar acest lucru părea să fie confirmat atunci când a fost descoperit un femur real bine conservat de aceeași dimensiune din același schelet. Abia după pregătirea materialului fosil în laborator, osul a fost recunoscut ca humerus [14] . Săpătura a atras un număr mare de vizitatori, ceea ce a întârziat progresul lucrărilor și l-a forțat pe Menke să păzească șantierul pentru a preveni furtul oaselor. Pe 17 august, ultimul os a fost acoperit cu ipsos [17] . După o ultimă călătorie de explorare de zece zile, expediția s-a întors la Grand Junction și a angajat un echipaj și o dubă pentru a transporta toate fosilele la gara, ceea ce a durat cinci zile; a fost nevoie de încă o săptămână pentru a împacheta descoperirile în treizeci și opt de cutii cu o greutate de aproximativ 5.700 kg. Pe 10 septembrie, Riggs a plecat cu trenul spre Chicago, sosind pe 15; compania de căi ferate a permis transportul de călători și mărfuri ca gest de PR [18] .

Scheletul holotip este format din humerus drept, femur drept, ilion drept, coracoid drept , sacrum , ultimele șapte vertebre ale trunchiului, două vertebre caudale și mai multe coaste [8] [9] [19] . Riggs a descris coracoidul ca fiind pe partea stângă a corpului [8] [14] [19] dar reexaminarea a arătat că este coracoidul drept [9] . Capătul inferior al humerusului, partea inferioară a sacrului, ilionul și vertebrele caudale conservate au fost deteriorate în diferite grade. Vertebrele au fost doar ușor deplasate față de poziția lor anatomică inițială; au fost găsite astfel încât să fie îndreptate cu capul în jos. Cu toate acestea, coastele, humerusul și coracoidul au fost deplasate în stânga coloanei vertebrale, ceea ce indică faptul că oasele au fost transportate de curenții de apă. Acest lucru este evidențiat și de un Diplodocus ilium izolat , care pare să fi plutit pe o coloană vertebrală Brachiosaurus, precum și de modificări în compoziția rocilor din jur. Deși specimenul a fost păstrat în cea mai mare parte într-un strat subțire de argilă cu granulație fină, în cea de-a șaptea vertebră presacrală acest strat este înlocuit cu un strat gros de depozite mult mai mari, constând din pietricele la bază și gresie deasupra, ceea ce sugerează că depozitele au fost depuse într-un flux puternic. Pe baza acestor dovezi, Riggs a sugerat în 1904 că partea anterioară lipsă a scheletului a fost spălată de apă, în timp ce partea posterioară era deja acoperită de sedimente și astfel conservată [14] .

Riggs a publicat o scurtă descriere a descoperirii în 1901, observând lungimea neobișnuită a humerusului în raport cu femurul, dimensiunea totală extrem de mare a corpului și proporțiile ulterioare asemănătoare girafei și coada mai puțin dezvoltată, dar nu i-a dat noului dinozaur un pic. denumire științifică [19] . În 1903 a descris genul Brachiosaurus cu tipul și singura specie Brachiosaurus altithorax [8] . Denumirea generică se referă la lungimea membrelor anterioare, ceea ce este neobișnuit pentru sauropode: provine din altă greacă. βραχίων  [ brachion ] - „umăr” și alte grecești. σαῦρος  [ sauros ] - „șopârlă, șopârlă”, adică „șopârlă cu umeri”. Denumirea specifică a fost aleasă datorită cavității toracice neobișnuit de adâncă și largă [8] : este derivat din lat.  altus - „adânc” și alte grecești. θώραξ [ torace ] - „bavete, cuirasă , corset ”. Toracele latin provine din greaca veche și a devenit denumirea științifică pentru piept [1] . Titlurile articolelor lui Riggs din 1901 și 1903 au subliniat faptul că Brachiosaurus era „cel mai mare dinozaur cunoscut” [ 8 ] [ 19] .  Publicarea din 1903 a fost urmată de o descriere mai detaliată a Brachiosaurus într-o monografie din 1904 a lui Riggs [14] .

Pregătirea holotipului a început în toamna anului 1900, la scurt timp după ce Riggs l-a dus la Field Museum of Natural History . În primul rând, elementele membrelor au fost disecate. În iarna lui 1904, vertebrele dorsale și femurul puternic afectate de intemperii au fost disecate de James B. Abbott și C. T. Kline [14] . Când pregătirea fiecărui os a fost finalizată, descoperirile au fost expuse într-o vitrină din camera 35 a Palatului Artelor Frumoase la Expoziția Universală din 1893 , prima locație a Muzeului Field. Toate oasele erau încă expuse individual în camera 35 până în 1908, când a fost prezentat publicului „apatosaurus” nou montat FMNH P25112 (reclasificat ulterior ca brontozaur [20] ), ale căror rămășițe le-a găsit Riggs în cariera 12 [21]. ] . Nu s-a încercat montarea scheletului Brachiosaurus deoarece doar 20% din schelet a putut fi găsit. În 1993 au fost făcute modele ale oaselor holotip, iar oasele lipsă au fost sculptate din material din Brachiosaurus brancai (acum Giraffatitan ) de la Muzeul de Istorie Naturală din Berlin . Acest schelet din plastic a fost instalat și expus public în 1994 în capătul de nord al Stanley Field Hall, principala sală de expoziție a actualei clădiri a Field Museum. Oasele reale ale holotipului au fost expuse în două casete mari de sticlă de fiecare parte a modelului. Distribuția a stat până în 1999, când a fost mutată în Concourse B al terminalului United Airlines de pe Aeroportul Internațional O'Hare pentru a face loc noului schelet de Tyrannosaurus rex achiziționat de muzeu , poreclit Sue [22] . În același timp, Field Museum a instalat o a doua turnare de plastic în aer liber a scheletului, care a fost expusă în afara muzeului, pe terasa de nord-vest [23] . O altă distribuție „în aer liber” a fost trimisă la Disney’s Animal Kingdom , unde acum servește ca parte a gate-bridge din DinoLand, SUA [24] .

Descoperiri ulterioare

Descoperirile ulterioare de fosile de Brachiosaurus în America de Nord au fost rare, noi descoperiri fiind reprezentate de doar câteva oase. Deoarece craniul, gâtul, vertebrele dorsale anterioare, membrele posterioare și picioarele nu sunt păstrate în holotip, o serie de alte exemplare care aparțin potențial lui Brachiosaurus nu pot fi comparate cu holotip și, în consecință, speciile lor pot fi identificate cu încredere. Cu toate acestea, material a fost descris din Colorado [9] [25] [26] [27] , Oklahoma [9] [28] , Utah [9] [25] și Wyoming [9] [3] și un material nedescris din alte câteva regiuni [9] [7] .

În 1883, fermierul Marshall Parker Felch, care lucra pentru paleontologul Othniel Charles Marsh , a raportat descoperirea unui craniu de sauropod în Cariera Felch ( Felch Quarry 1 ) care poartă numele lui, care este situat lângă Garden Park Colorado. Craniul a fost găsit în gresie alb-gălbuie, lângă o vertebră cervicală de 99 cm lungime, care s-a spulberat în timp ce încerca să-l extragă. Felch a trimis craniul la Marsh la Muzeul de Istorie Naturală Peabody unde specimenul a primit numărul de catalog YPM 1986. În 1891, Marsh a inclus craniul în reconstrucția sa a unui schelet de brontozaur, posibil pentru că Felch l-a identificat ca aparținând acelui dinozaur. . Craniul din cariera Felch constă din craniul propriu-zis ( craniu latin  ), maxilară , maxilarul posterior drept, maxilarul stâng superior , scuamosul stâng, dentare și, posibil, un pterigoid incomplet . Oasele au fost disecate destul de gros, ceea ce a dus la deteriorarea lor. Cele mai multe dintre exemplarele găsite de Felch au fost trimise la Muzeul Național de Istorie Naturală după moartea lui Marsh în 1899, inclusiv craniul, căruia i s-a dat un nou număr de catalog USNM 5730 [29] [30] [31] .

În 1975, Jack Mackintosh și David Berman au ajuns la concluzia că, dacă Marsh nu ar fi înfățișat un brontozaur cu un craniu neregulat, similar proporțional cu cel al lui Camarasaurus, în reconstrucția sa scheletică, atunci craniul „ diplocid ” al primului ar fi putut fi stabilit ceva mai devreme. . McIntosh și Berman au observat că vertebra fracturată găsită de Felch ar fi putut aparține unui Brachiosaurus [31] . McIntosh a sugerat mai târziu că craniul Felch Quarry era probabil și un Brachiosaurus și l-a adus în atenția paleontologilor Kenneth Carpenter și Virginia Tidwell, îndemnându-i să-l descrie. Aceștia au adus craniul la Muzeul Naturii și Științei din Denver , unde l-au disecat mai bine și au făcut o reconstrucție bazată pe modele ale oaselor individuale, în timp ce craniile lui Giraffatitan și Camarasaurus au servit drept modele pentru restaurarea oaselor lipsă [29]. ] [32] [9] .

În 1998, Carpenter și Tidwell au descris craniul din cariera Felch și l-au clasificat oficial ca aparținând unui Brachiosaurus nedeterminat ( Brachiosaurus sp.). Autorii au justificat atribuirea craniului lui Brachiosaurus prin asemănarea lui cu cea a lui B. brancai , cunoscut acum ca Giraffatitan ; cu toate acestea, nu au atribuit craniul direct speciei B. altithorax din cauza lipsei de material suprapus [29] . În 2020, a fost publicat oficial un studiu al lui Michael D. D'Emic și Matthew T. Carrano, în care aceștia au redescris craniul Felch Quarry după disecție și tomografie ulterioară ale acestuia și verificând cu ilustrații istorice. Paleontologii au ajuns la concluzia că dintele pătrat și dentar pe care Carpenter și Tidwell credeau că fac parte din craniu nu îi aparținea de fapt. Pădratul este prea mare pentru a fi articulat cu scuamosul, păstrat diferit de alte oase și a fost găsit la câțiva metri distanță. Dintele nu seamănă cu dinții din interiorul maxilarelor (conform tomografiei computerizate), este mai mare decât ei și, prin urmare, a fost atribuit lui Camarasaurus sp. (din carieră se cunosc și alți dinți înrudiți cu acest gen). În plus, D'Emic și Carrano au considerat că este cel mai economic să atribuiți craniul lui B. altithorax în sine , mai degrabă decât unei specii neidentificate, deoarece nu există dovezi pentru alți taxoni de brahiozauride în Formația Morrison și includerea acestuia și a altora. posibilul material de brachiosaurus în analiza filogenetică nu a afectat poziția B. altithorax [33] .

Specie

Deși Brachiosaurus altithorax este în prezent considerat în general singura specie cunoscută de brachiosaurus [9] [34] , mai multe alte specii au fost anterior atribuite genului. Între 1909 și 1912, o serie de expediții paleontologice germane est-africane la scară largă au descoperit cantități semnificative de material brahiosauride din Formația Tendaguru. În 1914, paleontologul german Werner Janensch a comparat descoperirile cu fosilele de B. altithorax și a concluzionat că toate ar putea fi grupate în genul Brachiosaurus . Pe baza acestui material, Janensch a descris două specii: un schelet mare și aproape complet Brachiosaurus brancai și un Brachiosaurus fraasi mai mic, fragmentar [35] . În trei publicații ulterioare în 1929 [36] , 1950 [37] și 1961. [38] Janensch a comparat specia mai în detaliu, găsind treisprezece caractere comune împărtășite atât de Brachiosaurus brancai (cu care a sinonimizat B. fraasi ) cât și de B. altithorax . Publicația lui Michael Tylor din 2009 acceptă doar patru dintre aceste caracteristici ca fiind valabile; șase sunt repartizați la grupuri mai incluzive decât brahiosauridele, unul este de fapt absent din B. brancai , iar validitatea a încă două este greu de evaluat [9] .

În 1957, Albert-Félix de Lapparent și Georges Zbyszewski au descris specia Brachiosaurus atalaiensis [39] din Tithonianul Jurasic superior din Atalaie în Portugalia . În 2003, Miguel Telles Antunes și Octavio Mateus au mutat această specie în propriul gen Lusotitan [40] , încadrat în familia Brachiosaurid [40] [41] .

Brachiosaurus nougaredi a fost izolat în 1960 de de Lapparent; identificată ca o nouă specie de brachiosaurus, descrisă dintr-o parte a sacrului, patru vertebre sacrale și fragmente ale unui membru anterior găsite la Wargla în Algeria [42] . Ulterior, s-a stabilit că fosilele sunt albiene , cu aproximativ 40 de milioane de ani mai tinere decât Brachiosaurus altithorax și Giraffatitan . Taxonul este în prezent etichetat nomen dubium , probabil din cauza calității proaste a materialului fosil [43] . Oasele au fost găsite la distanță, așa că Mannion și colegii (2013) au remarcat că pot aparține unor specii diferite [41] .

Descriere

Dimensiune

Majoritatea estimărilor de dimensiune pentru Brachiosaurus altithorax se bazează pe brachiozauridul Giraffatitan (fost B. brancai ), care este cunoscut din material mult mai complet decât Brachiosaurus. Brachiosaurus și Giraffatitan sunt cele mai mari brahiosauride cu fosile relativ complete. Trebuie avut în vedere faptul că specimenul tipic și cel mai complet de brahiozaur a aparținut aparent unui individ tânăr, fapt dovedit de sutura nearticulată dintre coracoid, osul centurii scapulare , care face parte din articulația umărului , precum și structura scapulei [9] . De-a lungul anilor, au fost date diverse estimări de greutate pentru B. altithorax : 28,3 t [44] , 28,7 t [9] , 35 t [45] , 40 t [46] , 43,9 t [3] , 56 ,3 t [ 47] și 58 t [48] . Lungimea Brachiosaurus a fost estimată la 18 m [4] [44] , 20–21 m [45] și 24,5 m [46] , iar înălțimea sa la 9,4 m [4] și 12–13 m [45] [ 49] .

Din material aparținând posibil unui Brachiosaurus și mai mare, un femur gigantic, incomplet al Brachiosaurus sp. din Utah , SUA; din cauza caracterului incomplet al osului, nu este exclusă nici posibilitatea atribuirii acestuia unui alt gen (de exemplu, Camarasaurus ). R. Molina-Perez și A. Larramendi (2020) au estimat lungimea animalului care deținea osul la 26,5 m și greutatea acestuia la 50 de tone [50] .

Planul general al clădirii

La fel ca și alte sauropode, Brachiosaurus era un dinozaur patruped ("cu patru picioare") cu un craniu mic, gât lung, trunchi mare, coadă lungă și musculară și membre subțiri columnare [43] . Numeroși saci de aer asociați cu sistemul respirator au fost prezenți în gât și trunchi, tăind vertebrele și coaste prin resorbția osoasă , reducând în același timp semnificativ densitatea corporală generală [51] [52] . Holotipul nu are gât, dar cel mai probabil era foarte lung chiar și după standardele sauropodelor, dovadă fiind rămășițele lui Giraffatitan, un brachiosaurus strâns înrudit, al cărui gât era format din treizeci de vertebre cervicale alungite [53] . Gâtul era ținut într-o curbă ușoară în S, în care părțile inferioare și superioare ale gâtului erau îndoite, în timp ce partea mijlocie rămânea dreaptă [54] .

La fel ca Giraffatitan, Brachiosaurus avea probabil coaste a gâtului foarte alungite, care coborau în partea inferioară a gâtului, suprapunând mai multe vertebre precedente. Capetele unor astfel de coaste alungite erau atașate de mușchii gâtului aflați mai aproape de corp, ceea ce permitea acestor mușchi să controleze zonele îndepărtate ale gâtului fără a le supraîncărca cu exces de greutate [54] [55] . Aparent, Brachiosaurus și Giraffatitan aveau o mică cocoașă la umăr între a treia și a cincea vertebre dorsale, în care procesele laterale și ascendente ale vertebrelor erau mai lungi, oferind suprafață suplimentară pentru atașarea mușchilor gâtului [56] .

Toracele era adânc în comparație cu cel al altor sauropode [8] . Deși humerusul și femurul erau aproximativ egale în lungime, întregul membru anterior era mai lung decât membrul posterior, deoarece alte brahiosauride aveau antebrațul și metacarpianul alungit [53] . Ca urmare a lungimii membrelor anterioare depășind lungimea membrelor posterioare, trunchiul a fost ținut într-o poziție înclinată, în care umărul era situat mult mai sus decât șoldurile, iar gâtul a ieșit din trunchi într-un unghi abrupt. . Astfel, în structura sa, Brachiosaurus în termeni generali semăna cu o girafă [45] . În același timp, la majoritatea altor sauropode, membrul anterior este mai scurt decât cel posterior; membrul anterior era mai ales scurt la diplodocoizi , care trăiau în același timp cu brachiozaurul [57] .

Brachiosaurus diferă în proporțiile corpului față de Giraffatitanul strâns înrudit. Lungimea trunchiului era de aproximativ 25-30% din întreaga lungime a coloanei vertebrale, iar partea dorsală a coloanei vertebrale era mai lungă decât humerusul. S-a găsit doar o singură vertebră completă a cozii , dar înălțimea acesteia sugerează că coada era mai mare decât cea a lui Girafatitan. Această vertebră avea o zonă mult mai mare pentru atașarea ligamentelor din cauza proceselor neuronale extinse , ceea ce indică, de asemenea, că coada era, de asemenea, mai lungă decât cea a lui Giraffatitan, poate cu 20-25% [9] . În 1988, paleontologul Gregory Paul a sugerat că gâtul Brachiosaurus era mai scurt decât cel al lui Giraffatitan, dar în 2009 un alt paleontolog, Mike Tylor, a subliniat că două vertebre cervicale, probabil aparținând lui Brachiosaurus, erau de proporții similare [9] [45] . Spre deosebire de Giraffatitan și alte sauropode, care aveau membrele anterioare columnare verticale, umerii Brachiosaurus par să fi fost ușor întinși la articulațiile umerilor, așa cum este indicat de orientarea laterală a suprafețelor articulare ale coracoidelor. Humerusul era mai puțin subțire decât cel al lui Girafatitan, în timp ce femurul era proporțional similar. Acest lucru poate indica faptul că membrele anterioare ale Brachiosaurus au suportat mai multă greutate corporală decât membrele lui Girafatitan [9] .

Scheletul postcranian

Doar o fracțiune din vertebrele dorsale ale Brachiosaurus sunt cunoscute; în coloana vertebrală complet conservată a specimenului de brahiozaurid BMNH R5937, a cărui specie nu a fost încă determinată, există 12 vertebre dorsale [58] . Vertebrele dorsale anterioare ale Brachiosaurus sunt ceva mai înalte, dar mult mai lungi decât cele posterioare. Această caracteristică este una dintre trăsăturile care deosebesc Brachiosaurus de Giraffatitan, în care vertebrele dorsale anterioare, în comparație cu cele posterioare, sunt mult mai înalte, dar doar puțin mai lungi. La Brachiosaurus, corpurile vertebrale sunt mai alungite și relativ rotunde în secțiune transversală, în timp ce la Giraffatitan sunt mai late decât înalte. Găurile mici ( lat.  foramina ) de pe părțile laterale ale corpurilor vertebrale ale brachiozaurului, prin care au pătruns sacii de aer, sunt mai mari decât la Giraffatitan. Diapofizele Brachiosaurus sunt orizontale, în timp ce cele ale lui Giraffatitan sunt înclinate în sus. La capetele lor, diapofizele articulate cu coastele; în timp ce la Giraffatitan suprafața articulară este distinct triunghiulară, la Brachiosaurus „triangularitatea” nu este atât de pronunțată. Văzute din lateral, procesele neuronale ale unei vertebre Brachiosaurus stau în poziție verticală și sunt de două ori mai largi la bază decât la vârf; în Girafatitan, ei deviază înapoi și nu se extind la baza lor. Când sunt privite din față sau din spate, se vede că procesele neuronale atât ale Brachiosaurus, cât și ale Giraffatitanului se extind în sus [9] .

În cazul Brachiosaurus, procesele neuronale se extind treptat în sus, în urma cărora capătă o formă asemănătoare paletei; la giraffatitan, expansiunea apare brusc și numai în partea superioară a procesului. Atât părțile anterioare, cât și cele posterioare ale proceselor neuronale aveau suprafețe mari triunghiulare și denivelate, care în Giraffatitan, spre deosebire de Brachiosaurus, sunt semicirculare și mult mai mici. Diverse procese ale vertebrelor au fost conectate prin mai multe tipuri de plăci osoase asemănătoare frunzelor sau proeminente ( laminele lat.  ), pentru care a fost dezvoltată o nomenclatură specială. Brachiosaurus nu are lamele postspinale , dar în Giraffatitan acestea se desfășoară de-a lungul părții posterioare a procesului neuronal. De la procesele neuronale ale brachiozaurului la diapofize, așa-numitele lamine spinodiapofizare , combinate cu laminele spinopostzigapofizare , trec între procesele neuronale și articulare din părțile posterioare ale vertebrelor, ajungând la mijlocul proceselor neuronale. În giraffatitan, ambele plăci nu sunt unite, iar laminele spinodiapofizare ajung în vârful proceselor neuronale. Brachiosaurus diferă de Giraffatitan prin absența a trei detalii în plăcile vertebrale dorsale care sunt unice pentru acest din urmă gen [9] .

Sacii de aer au pătruns nu numai în vertebre, ci și în coaste. La Brachiosaurus, sacii de aer au pătruns printr-o mică deschidere pe partea anterioară a coastelor, în timp ce la Giraffatitan, deschideri sunt prezente atât pe partea anterioară, cât și pe cea posterioară a tuberculului ( lat.  tuberculum ), o formațiune osoasă articulată cu diapofizele. Paul a declarat în 1988 că coastele lui Brachiosaurus erau mai lungi decât cele ale lui Giraffatitan, dar această afirmație a fost pusă sub semnul întrebării de Taylor în 2009 [9] . În spatele părții dorsale a coloanei vertebrale se află sacrul , format din cinci vertebre sacrale osificate împreună [14] . La fel ca Giraffatitan, crupa Brachiosaurus este proporțional lată și are procese neuronale foarte scurte. Conservarea proastă a materialului sacrului lui Giraffatitan împiedică o comparație detaliată a ambelor genuri în ceea ce privește anatomia sa [9] .

Din coada unui brachiosaurus, doar a doua vertebră caudală este bine conservată din materialul cunoscut. Ca și Giraffatitan, această vertebră este ușor amficoelă (concavă la ambele capete), fără găuri pe laterale și cu un proces neuronal scurt dreptunghiular înclinat înapoi. Spre deosebire de a doua vertebră a cozii din Giraffatitan, Brachiosaurus are un arc neural proporțional mai înalt pe această vertebră, făcându-l cu aproximativ 30% mai înalt. Vertebrei caudale a Brachiosaurus nu are adânciturile laterale găsite la Giraffatitan. Când este privit din față sau din spate, procesul neuronal al vertebrei caudale a Brachiosaurus se lărgește spre vârful său, astfel încât lățimea sa este de aproximativ trei ori lățimea minimă, dar nu se observă o expansiune la Giraffatitan. Procesul neural al vertebrei caudale a Brachiosaurus deviază înapoi cu aproximativ 30°, în timp ce în Giraffatitan se abate cu 20°. Coastele cozii ies în lateral și nu se abat înapoi, ca în Giraffatitan. Fațetele articulare ale proceselor articulare din spatele vertebrei Brachiosaurus sunt orientate în jos, în timp ce în Giraffatitan sunt mai laterale. Pe lângă faptul că articulația dintre vertebre a fost formată de procesele articulare, a existat și o articulație suplimentară hiposfen-hipantrală , care a făcut coloana mai rigidă; la Brachiosaurus, hiposfena este mult mai pronunțată decât la Giraffatitan [9] .

Coracoidul este semicircular și mai înalt decât lat; privit din lateral, coracoidul unui brachiosaurus diferă de cel al lui Giraffatitan. Sutura de pe omoplatul unui Brachiosaurus este mai dreaptă. În plus, suprafața articulară care face parte din articulația umărului este mai groasă și mai pronunțată lateral decât la Giraffatitan și alte sauropode, indicând posibil membrele mai distanțate ale Brachiosaurus. Elementele supraviețuitoare ale humerusului ajung la 204 cm lungime, deși o parte din capătul său inferior a fost pierdută din cauza eroziunii; lungimea totală a osului este estimată la 216 cm.Humerusul Brachiosaurusului este mai subțire decât cel al majorității altor sauropode: are doar 28,5 cm lățime în punctul său cel mai îngust. În același timp, era mai durabil decât giraffatitanul și cu aproximativ 10% mai lat la capetele de sus și de jos. La capătul superior are o umflătură joasă, vizibilă din lateral, care este absentă la Girafatitan [9] .

Caracteristici distinctive se găsesc și în ilionul pelvisului. La Brachiosaurus, piciorul ischiatic, care coboară și se conectează la ischion , se extinde chiar mai jos decât la Giraffatitan. Reprezentanții acestui din urmă gen au avut o crestătură ascuțită între pedunculul ischiatic și partea posterioară a ilionului, în timp ce această crestătură este mai rotunjită la Brachiosaurus. Pe suprafața superioară a părții posterioare a ilionului Brachiosaurus este un tubercul pronunțat, care nu se găsește la alte sauropode. Femurul unui Brachiosaurus este foarte asemănător cu cel al Giraffatitanului, dar puțin mai robust și a fost măsurat ca atingând 203 cm lungime [8] . Ca și Giraffatitan, este puternic eliptică în secțiune transversală și de două ori mai lată când este privită din față sau din spate decât când este văzută din lateral. Al patrulea trohanter , o umflătură proeminentă pe suprafața posterioară a femurului, este mai proeminent și mai jos decât cel al lui Girafatitan. Această umflătură a servit drept punct de ancorare pentru unul dintre cei mai importanți mușchi motori ai tuturor dinozaurilor cu coadă lungă, mușchiul caudofemural , situat în coadă și trăgând partea superioară a coapsei înapoi atunci când este comprimat. La capătul inferior al femurului, perechea de condili nu se extinde înapoi la fel de mult ca la Girafatitan; ambii condili sunt similari ca lățime la Brachiosaurus, dar diferă la Giraffatitan [9] .

Craniu

Conform reconstrucției lui Carpenter și Tidwell (1998), craniul de Brachiosaurus găsit în cariera Felch a măsurat aproximativ 81 cm lungime de la condilul occipital din spatele craniului până în partea din față a premaxilei , făcându-l cel mai mare craniu de sauropod din Morrison. Formare [29] . Totuși, De Emic și Carrano (2020) au dat o estimare diferită, conform căreia craniul atingea 70 cm lungime și, dacă era proporțional cu craniul lui Girafatitan, aproximativ 55 cm înălțime și 35 cm lățime [33] . În general, craniul este înalt, ca cel al lui Giraffatitan, cu botul lung (aproximativ 36% din lungimea craniului după Carpenter și Tidwell) în fața septului tipic brahiozaurid dintre nări. Botul este tocit când este privit de sus (asemănător cu un Giraffatitan) și, deoarece este înclinat față de restul craniului, pare să fie îndreptat în jos [29] [33] .

Fenestrele temporale superioare și laterale sunt mari, posibil datorită forței transmise acestora de la mușchii adductori masivi ai maxilarului. Oasele frontale de pe partea superioară a craniului sunt scurte și late, ca cele ale lui Giraffatitan, topite și legate prin sutură de oasele parietale , care sunt ele însele articulate împreună. Suprafața oaselor parietale dintre fenestrele temporale superioare este mai largă decât la Giraffatitan, dar mai îngustă decât la Camarasaurus . Craniul lui Brachiosaurus diferă de cel al lui Giraffatitan prin sutura în formă de U dintre oasele frontale și nazale (în acesta din urmă este în formă de W), a cărui formă este mai pronunțată datorită oaselor frontale care trec înainte deasupra orbitelor. . Ca și Giraffatitan, gâtul condilului occipital al Brachiosaurus este foarte lung [29] [33] .

Paleobiologie

Habitat

În secolul al XIX-lea și începutul secolului al XX-lea, se credea că sauropodele precum Brachiosaurus erau prea masive pentru a-și susține propria masă pe uscat și, prin urmare, își petreceau întreaga viață în apă [59] . Riggs, coroborând observațiile lui John Bell Hatcher , a fost primul care a încercat, în relatarea sa din 1904 despre brahiosauri, să apere ipoteza conform căreia majoritatea sauropodelor erau animale în întregime terestre, subliniind că vertebrele lor goale nu aveau egal la animalele acvatice sau semiacvatice moderne, iar membrele lungi și picioarele compacte ale acestor dinozauri indică locomoția lor terestră. Adaptarea Brachiosaurus la mișcarea pe uscat a fost deosebit de pronunțată datorită membrelor sale subțiri, a pieptului înalt, a șoldurilor largi, a ilionului înalt și a cozii scurte. Zigapofizele de pe vertebrele dorsale ale Brachiosaurus sunt mult reduse, în timp ce articulația hiposfen-hipantrală este extrem de dezvoltată, rezultând un trunchi rigid, incapabil să se îndoaie lateral. Corpul a fost adaptat doar pentru deplasarea pe uscat pe patru membre [14] . Deși ideile lui Riggs au fost uitate treptat în prima jumătate a secolului al XX-lea, conceptul de sauropode ca animale terestre a câștigat sprijin încă din anii 1950 și este acum universal acceptat de paleontologi [60] . Potrivit paleontologilor Stephen și Sylvia Cherkasov (1990), Brachiosaurus putea intra doar ocazional în apă pentru a se răci ( termoreglare ) [61] .

Funcția deschiderilor nazale

Brachiosaurus, ca și alte neozauropode , avea deschideri nazale osoase mari situate în partea de sus a craniului. În mod tradițional, se credea că nările cărnoase ale sauropodelor erau situate în partea de sus a capului, aproximativ în partea din spate a deschiderii nazale osoase. În același timp, sauropodele au fost considerate în mod eronat animale semi-acvatice, folosind deschiderile lor nazale mari ca snorkele atunci când se scufundă. Paleontologul american Lawrence Whitmer a respins această noțiune în 2001, subliniind că la toate vertebratele terestre moderne, nările externe cărnoase sunt situate în fața nării osoase. Nările cărnoase ale sauropodelor trebuie să fi fost situate în partea anterioară a fosei nariale ( fosa nariană ), o depresiune care mergea de la nara osoasă până la vârful botului [62] .

Cherkasy a subliniat că nu există o modalitate concludentă de a determina unde sunt situate nările, cu excepția cazului în care a fost găsit un cap cu amprente pe piele. Ei au emis ipoteza că deschiderea nazală mărită ar fi făcut loc pentru țesutul asociat cu simțul mirosului animalului pentru a ajuta la adulmecarea vegetației. Ei au remarcat, de asemenea, că, la reptilele moderne , prezența oaselor nazale bombate, mărite și ridicate poate fi corelată cu prezența coarnelor cărnoase și a proeminențelor nodulare și că brahiosaurii și alte sauropode cu oase nazale mari ar putea să fi avut creaste nazale decorative [61]. ] .

A existat, de asemenea, o versiune mai exotică conform căreia sauropodele, inclusiv Brachiosaurus, ar fi putut avea un trunchi , care se bazează pe locația deschiderii nariei. Fabien Knoll și colegii au contestat această noțiune pentru Diplodocus și Camarasaurus în 2006, constatând că deschiderea nervului facial din carcasele lor era mică. Astfel, nervul facial nu a fost mărit, ca la elefanți, unde este implicat în musculatura complexă a trunchiului. Knoll și colegii au remarcat că Giraffatitanul ( B. brancai la acea vreme ) avea un nerv facial mai mare, dar dovezile pentru o proboscis erau prea slabe [63] .

Metabolism

Ca și alte sauropode, Brachiosaurus este acum considerat că a fost homoiotermic („sânge cald”), adică menține o temperatură internă stabilă a corpului și endotermic, adică căldură autoprodusă [64] . Potrivit unui alt punct de vedere, sauropozii și mulți alți dinozauri non-aviari erau mezotermi, adică își produceau propria căldură, deși nu controlau temperatura generală a corpului în aceeași măsură ca majoritatea mamiferelor și păsărilor [65] . În orice caz, sauropodele, inclusiv Brachiosaurus, și-ar putea controla temperatura corpului într-o oarecare măsură („sânge cald”), producând în mod independent căldura necesară [64] [65] .

În 1989, Dale Russell a citat ca exemplu de dinozaur pentru care endotermia este puțin probabilă din cauza combinației de dimensiuni mari care duce la supraîncălzire și cerințe calorice mari care ar alimenta un organism endotermic. Arcul nazal mare a fost explicat ca un dispozitiv de răcire a creierului, ca o suprafață pentru răcirea prin evaporare a sângelui [66] . Sander (2010) a constatat că calculele lui Russell s-au bazat pe estimări incorecte ale masei corporale și nu au luat în considerare existența suprafețelor interne de răcire a corpului, deoarece sacii mari de aer nu erau cunoscuți la sauropode la momentul studiului. Aceste inexactități au condus la o supraestimare a cantității de căldură produsă de animale și la o subestimare a pierderilor acesteia [64] .

În cultură

La început , Elmer Riggs a încercat să limiteze conștientizarea publicului cu privire la descoperirea fosilelor de Brachiosaurus. Pe 27 iulie 1901, a ținut o prelegere oamenilor din Grand Junction, pe care a ilustrat-o cu diapozitive proiectate pe o pânză improvizată de „ Lanterna Magică ”. Paleontologul a oferit informații generale despre evoluția dinozaurilor și despre metodele de realizare a cercetărilor paleontologice, dar nu a menționat că tocmai a găsit un exemplar impresionant [67] . Riggs se temea că grupurile din alte instituții științifice vor deveni în curând conștiente de descoperire și vor lua cele mai bune dintre fosilele rămase. O săptămână mai târziu, proprietarul său, Bradbury, a publicat un articol în ziarul local Grand Junction News în care anunța descoperirea unuia dintre cei mai mari dinozauri din istorie. Pe 14 august, știrea a lovit The New York Times [68] . Chiar și atunci, dinozaurii sauropode au atras atenția publicului datorită dimensiunilor lor gigantice, care erau adesea exagerate de ziarele senzaționaliste [69] . Riggs a jucat pe acest lucru în publicațiile sale, subliniind dimensiunea enormă a Brachiosaurus [70] .

Brachiosaurus este unul dintre cei mai emblematici dinozauri [4] , deși cele mai populare reprezentări ale sale se bazează pe informații despre specia africană B. brancai , care acum este separată în propriul gen, numit Girafatitan [9 ] . Un asteroid din centura principală , 1991 GX 7 , a fost numit (9954) Brachiosaurus în 1991 [71] [72] . Brachiosaurus apare în filmul din 1993 Jurassic Park , unde a fost recreat folosind grafica computerizată [73] . Astfel de efecte au fost considerate inovatoare la acea vreme, iar publicul a fost bine primit de uimirea personajelor filmului când au văzut prima dată dinozaurul „înviat” [74] [75] . Mișcările Brachiosaurus din film s-au bazat pe mersul unei girafe combinat cu masa unui elefant . Mai târziu în film, există o scenă care folosește un cap și gât animatronic Brachiosaurus care interacționează cu personaje umane [73] . Modelul digital Brachiosaurus folosit în Jurassic Park a devenit ulterior punctul de plecare pentru modelele ronto din specialul Star Wars din 1997. Episodul IV: O nouă speranță ” [76] .

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 Brachiosaurus  . _ paleofile.com . Preluat la 20 iunie 2021. Arhivat din original la 22 octombrie 2017.
  2. ↑ Brachiosaurus // Brasos - Vesh. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1971. - ( Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / redactor-șef A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 4).
  3. ↑ 1 2 3 Foster JR Analiza paleoecologică a faunei de vertebrate din Formația Morrison (Jurasic superior), regiunea Munților Stâncoși, SUA  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2003. - Vol. 23 . Arhivat din original pe 13 iunie 2021.
  4. ↑ 1 2 3 4 Foster, 2020 , „ Brachiosaurus altithorax ”, pp. 276-280.
  5. ↑ În Klein, Remes, Gee & Sander, 2011 , „Rearing Giants – kinetic-dynamic modeling of sauropod biped and tripodal poses” de H. Mallison, pp. 237-250.
  6. ↑ 1 2 3 Glut, 1997 , „ Brachiosaurus ”, pp. 213-221 .
  7. ↑ 1 2 Turner CE, Peterson F. Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, SUA  //  Vertebrate Paleontology in Utah. Publicație Diversă 99-1 / În D. D. Gillete (ed.). - Salt Lake City, Utah: Utah Geological Survey , 1999. - P. 77-114 . - ISBN 978-1-55791-634-1 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Riggs ES Brachiosaurus altithorax , cel mai mare dinozaur cunoscut  (în engleză)  // American Journal of Science  : journal. - 1903. - Vol. 15 , iss. 88 . - P. 299-306 . - doi : 10.2475/ajs.s4-15.88.299 . - Cod biblic . Arhivat din original pe 17 iunie 2019. — .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Taylor MP . _ _ _ 1914)  (engleză)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 2009. - P. 787-806 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/039.029.0309 . Arhivat din original pe 22 decembrie 2018. — .
  10. ↑ Brinkman, 2010 , p. 106.
  11. ↑ Brinkman, 2010 , p. 105.
  12. ↑ Brinkman, 2010 , p. 108.
  13. ↑ Brinkman, 2010 , p. 111.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Riggs ES Structura și relațiile dinozaurilor opistocelieni. Partea a II-a. The Brachiosauridae  (engleză)  // Seria geologică (Field Columbian Museum). - 1904. - Vol. 2 , iss. 6 . - P. 229-247 . Arhivat din original pe 19 august 2018.
  15. ↑ Chenoweth WL Siturile Riggs Hill și Dinosaur Hill, Mesa County, Colorado   // Paleontology and Geology of the Dinosaur Triangle / În WR Averett (ed.) . - Grand Junction, Colorado: Museum of Western Colorado, 1987. - P. 97-100 . — ISBN 9999790410 . Arhivat din original pe 24 iunie 2021. — . — OCLC  680488874 .
  16. ↑ Lohman SW Geologia și alimentarea cu apă arteziană a zonei Grand Junction,  Colorado . - Professional Paper 451. - Reston, Virginia: US Geological Survey , 1965. - P. 1-149. Arhivat pe 18 iunie 2021 la Wayback Machine
  17. ↑ Brinkman, 2010 , p. 117.
  18. ↑ Brinkman, 2010 , p. 118-119.
  19. ↑ 1 2 3 4 Riggs ES Cel mai mare dinozaur cunoscut  // Science  :  journal. - 1901. - Vol. 13 , iss. 327 . - P. 549-550 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.13.327.549-a . - Cod biblic . — PMID 17801098 . Arhivat din original pe 24 iunie 2021. — .
  20. ↑ Tschopp E., Mateus O., Benson RBJ A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda  )  // PeerJ  : journal. - 2015. - Vol. 3 . — P.e857 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.857 . — PMID 25870766 . Arhivat din original pe 26 iulie 2019. — .
  21. ↑ Brinkman, 2010 , p. 243.
  22. ↑ Expect Awe-Struck Travelers  , The Field Museum  (26 noiembrie 1999) . Arhivat din original pe 2 martie 2000. Preluat la 20 iunie 2021.
  23. ↑ Subtitrări din fotografii istorice selectate (numărul subtitrării GN89396_52c)  (  link inaccesibil) . Arhivele foto ale muzeului câmpului . Arhivat din original pe 18 martie 2009.
  24. ↑ Podul Oldengate  (engleză)  (link nu este disponibil) . Parcuri tematice W.D.W. Arhivat din original pe 7 martie 2019.
  25. ↑ 1 2 Jensen JA Material nou pentru brahiozauri din Jurasicul târziu din Utah și Colorado  //  The Great Basin Naturalist  : journal. - 1987. - Vol. 47 , iss. 4 . - P. 592-608 . — ISSN 1527-0904 . Arhivat din original pe 24 iunie 2021. — .
  26. ↑ Curtice B., Stadtman K., Curtice L. A re-assessment of Ultrasauros macintoshi (Jensen, 1985)  (engleză)  // The Continental Jurassic: Transactions of the Continental Jurassic Symposium / In M. Morales (ed.). - Flagstaff, Arizona: Buletinul Muzeului Arizona de Nord, 1996. - Vol. 60 . - P. 87-95 . — ISBN 9780897341196 . Arhivat din original pe 31 iulie 2021.
  27. ↑ Curtice B., Stadtman K. The demise of Dystylosaurus edwini and a revision of Supersaurus vivianae  //  Western Association of Vertebrate Paleontologists and Southwest Paleontological Symposium – Proceedings 2001 / In RD McCord, D. Boaz (eds.). - Buletinul Muzeului Mesa Southwest, 2001. - Vol. 8 . - P. 33-40 .
  28. ↑ Bonnan MF, Wedel MJ Prima apariție a Brachiosaurus (Dinosauria, Sauropoda) din Formația Morrison din Jurasic superior din Oklahoma   // PaleoBios . - 2004. - Vol. 24 , iss. 2 . - P. 12-21 . — ISSN 0031-0298 .
  29. ↑ 1 2 3 4 5 6 Carpenter K. , Tidwell V. Descrierea preliminară a unui craniu de Brachiosaurus din Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado  //  Modern Geology : journal. - 1998. - Vol. 23 , iss. 1-4 . - P. 69-84 . — ISSN 0026-7775 .
  30. ↑ Marsh OC Restoration of Triceratops  (engleză)  // American Journal of Science  : journal. - 1891. - Vol. s3-41 , iss. 244 . - P. 339-342 . — ISSN 1945-452X 0002-9599, 1945-452X . - doi : 10.2475/ajs.s3-41.244.339 . - Cod biblic . Arhivat din original pe 24 iunie 2021. — .
  31. ↑ 1 2 McIntosh JS, Berman DS Descrierea palatului și maxilarului inferior al dinozaurului sauropod Diplodocus (Reptilia: Saurischia) cu observații despre natura craniului de Apatosaurus  (engleză)  // Journal of Paleontology  : journal. - 1975. - Vol. 49 , iss. 1 . - P. 187-199 . — .
  32. ↑ Tidwell V. Restaurarea craniilor de dinozaur Jurassic zdrobite pentru afișare  //  The Continental Jurassic: Transactions of the Continental Jurassic Symposium / În M. Morales (ed.). - Buletinul Muzeului Arizona de Nord, 1996. - Vol. 60 .
  33. ↑ 1 2 3 4 D'Emic MD, Carrano MT Redescrierea materialului de dinozaur Brachiosaurid Sauropod din Formația Morrison din Jurassic Superior, Colorado, SUA  //  The Anatomical Record . - 2020. - Vol. 303 , iss. 4 . — ISSN 1932-8494 . - doi : 10.1002/ar.24198 . — PMID 31254331 . Arhivat 27 noiembrie 2020. — .
  34. ↑ Informații despre Brachiosaurus  (engleză) pe site-ul bazei de date Paleobiology . (Accesat: 19 iunie 2021) .
  35. ↑ Janensch W. Übersicht über der Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgefuhrten Arten von Sauropoden  (germană)  // Archiv fur Biontologie. - 1914. - Bd. 3 . - S. 81-110 . Arhivat din original pe 19 octombrie 2021.
  36. ↑ Janensch W. Material und Formengehalt der Sauropoden in der Ausbeute der Tendaguru-Expedition  (germană)  // Palaeontographica. - 1929. - Bd. 2 (Supl. 7) . - S. 1-34 .
  37. ↑ Janensch W. Die Wirbelsäule von Brachiosaurus brancai  (germană)  // Palaeontographica. - 1950. - Bd. 3 (Supl. 7) . - S. 27-93 .
  38. ↑ Janensch W. Die Gliedmaßen und Gliedmaßengürtel der Sauropoden der Tendaguru-Schichten  (germană)  // Palaeontographica. - 1961. - Bd. 3 (Supl. 7) . - S. 177-235 . Arhivat din original pe 31 august 2021.
  39. ↑ de Lapparent AF, Zbyszewski G. Les dinosauriens du Portugal  (fr.)  // Memoire Service Geologique Portugal. - 1957. - Vol. 2 . - P. 1-63 . Arhivat din original la 30 ianuarie 2022.
  40. ↑ 1 2 Antunes MT , Mateus O. Dinozaurii Portugaliei  (engleză)  // Comptes Rendus Palevol. - 2003. - Vol. 2 , iss. 1 . - P. 77-95 . — ISSN 1631-0683 . - doi : 10.1016/S1631-0683(03)00003-4 .
  41. ↑ 1 2 Mannion PD, Upchurch P., Barnes RN, Mateus O. Osteologia dinozaurului sauropod portughez din Jurasic târziu Lusotitan atalaiensis  ( Macronaria) și istoria evolutivă a titanozauriformelor bazale  // Zoological Journal of the Linnean Society . - 2013. - Vol. 168 , iss. 1 . - P. 98-206 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/zoj.12029 . — .
  42. ↑ de Lapparent AF The dinosaurs of the "continental intercalaire" of the central Sahara  =  Les dinosauriens du "continental intercalaire" du Sahara central // Memoires de la Societe Geologique de France (Nouvelle Series) / Traducere de MT Carrano. - Paris, 1960. - Vol. 39 , iss. 1–6 , nr. 88 . - P. 1-57 . Arhivat din original pe 17 iunie 2021.
  43. ↑ 1 2 În Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , cap. 13: „Sauropoda” de P. Upchurch, P. M. Barrett, P. Dodson , pp. 259-322 .
  44. ↑ 1 2 Seebacher F. O nouă metodă pentru a calcula relațiile alometrice lungime-masă ale dinozaurilor  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 2001. - 26 martie ( vol. 21 , nr. 1 ). - P. 51-60 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . Arhivat din original pe 24 iunie 2021. — . - CiteSeer x :  10.1.1.462.255 .
  45. ↑ 1 2 3 4 5 Paul GS Giganții brachiozauri din Morrison și Tendaguru cu o descriere a unui nou subgen, Girafatitan și o comparație a celor mai mari dinozauri din lume  //  Hunteria : jurnal. - 1988. - Vol. 2 , nr. 3 . — ISSN 0892-3701 . Arhivat din original pe 19 august 2018. — .
  46. ↑ 1 2 Molina-Perez & Larramendi, 2020 , „Cronologia celor mai mari sauropode din istorie”, p. 68.
  47. ↑ Benson RBJ, Campione N. S. E., Carrano MT, Mannion PD, Sullivan C., Upchurch P., Evans DC Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage   // PLOS Biology  : journal. - 2014. - Vol. 12 , nr. 5 . — P. e1001853 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . — PMID 24802911 . Arhivat din original pe 27 mai 2022. — PMC 4011683 . — .
  48. ↑ Benson RBJ, Hunt G., Carrano MT, Campione N., Mannion P. Cope's rule and the adaptative landscape of dinosaur body size evolution  // Paleontology  : journal  . - 2018. - Vol. 61 , nr. 1 . - P. 13-48 . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/pala.12329 . — PMID 25355195 . — PMC 25355195 .
  49. ↑ În Klein, Remes, Gee & Sander, 2011 , „Anexă: Compilarea datelor publicate de masă corporală pentru o varietate de sauropodomorfi și sauropode bazali” de N. Klein, K. Remes, CT Gee, PM Sander, pp. 317-320.
  50. ↑ Molina-Perez & Larramendi, 2020 , p. 40.
  51. ↑ Wedel MJ Pneumaticitate vertebrală, saci de aer și fiziologia dinozaurilor sauropode  (engleză)  // Paleobiology  : journal. - Societatea Paleontologică , 2003. - Vol. 29 , nr. 2 . - P. 243-255 . — ISSN 0094-8373 . - doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2 . — . — .
  52. ↑ Wedel MJ Evoluția pneumaticității vertebrale la dinozauri sauropode  (engleză)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 2003. - Vol. 23 , nr. 2 . - P. 344-357 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0344:teovpi]2.0.co;2 . — . — .
  53. ↑ 1 2 Taylor MP, Wedel MJ De ce sauropodele aveau gâtul lung; și de ce girafele au gâtul scurt  (engleză)  // PeerJ  : journal. - 2013. - Vol. 1 . — P.e36 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.36 . - Cod . — PMID 23638372 . Arhivat din original pe 6 iunie 2021. — PMC 3628838 . - arXiv : 1209,5439 .
  54. ↑ 1 2 Christian A., Dzemski G. Reconstruction of the cervical skeleton posture of Brachiosaurus brancai Janensch, 1914 by an analysis of intervertebral stress along the neck and a comparison with the results of different approaches  //  Fossil Record  : journal. - 2007. - Vol. 10 , nr. 1 . - P. 38-49 . — ISSN 2193-0066 . - doi : 10.1002/mmng.200600017 . — .
  55. ↑ Klein N., Christian A., Sander PM Histology arată că coastele gâtului alungite la dinozaurii sauropode sunt tendoane osificate  // Biology Letters  : journal  . - Royal Society Publishing , 2012. - Vol. 8 , nr. 6 . - P. 1032-1035 . — ISSN 1744-9561 . doi : 10.1098/ rsbl.2012.0778 . — PMID 23034173 . Arhivat din original pe 24 iunie 2021. — PMC 3497149 . — .
  56. ↑ Reconstrucțiile ligamentului nucal Woodruff DC la sauropodele diplodocide susțin posturi orizontale de hrănire a gâtului  // Historical Biology  : journal  . — Taylor & Francis , 2016. — Vol. 29 , nr. 3 . - P. 308-319 . — ISSN 0891-2963 . - doi : 10.1080/08912963.2016.1158257 . — .
  57. ↑ Carrano MT The Evolution of Sauropod Locomotion // The sauropods: evolution and paleobiology  (engleză) / Christina Curry Rogers, Jeffrey Wilson (eds.). - Oakland, California: University of California Press , 2005. - P. 229-251. — ISBN 9780520246232 . doi : 10.1525/california/ 9780520246232.003.0009 .
  58. ↑ Migeod FWH British Museum East Africa Expedition: Account of the work done in 1930  // Natural History Magazine  : journal  . - 1931. - Vol. 3 . - P. 87-103 .
  59. ↑ Henderson DM Tipsy pariters: sauropod dinozaur pneumaticitate, flotabilitate și obiceiuri acvatice  //  Proceedings of the Royal Society of London. Seria B: Științe Biologice. - 2004. - Vol. 271 , iss. (Supliment 4) . - P.S180-S183 . — ISSN 0370-1662 . - doi : 10.1098/rsbl.2003.0136 . — PMID 15252977 . Arhivat din original pe 28 iulie 2021. — PMC 1810024 . — .
  60. ↑ Jensen JA Trei noi sauropode dinozauri din Jurasicul superior din Colorado  //  Great Basin Naturalist : jurnal. - 1985. - Vol. 45 , iss. 4 . - P. 697-709 . — ISSN 0017-3614 . doi : 10.5962 / bhl.part.4439 . — .
  61. ↑ 1 2 Czerkas & Czerkas, 1990 , pp. 134-135 .
  62. ↑ Poziția narinei Witmer LM la dinozauri și alte vertebrate și semnificația sa pentru funcția nazală  // Science  :  journal. - 2001. - Vol. 293 , iss. 5531 . - P. 850-853 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1062681 . — PMID 11486085 . — . - CiteSeer x :  10.1.1.629.1744 .
  63. ↑ Knoll F., Galton PM, López-Antoñanzas R.  Paleoneurological evidence against a proboscis in the sauropod dinosaur Diplodocus  // Geobios  : journal. - 2006. - Vol. 39 , iss. 2 . — P. 215–221 . — ISSN 0016-6995 . - doi : 10.1016/j.geobios.2004.11.005 . — .
  64. ↑ 1 2 3 Sander PM, Christian A., Clauss M., Fechner R., Gee CT Biologia dinozaurilor sauropode: evoluția gigantismului  //  Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society: journal. - 2011. - Vol. 86 , iss. 1 . - P. 117-155 . — ISSN 1464-7931 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x . — PMID 21251189 . Arhivat din original pe 9 martie 2021. — PMC 3045712 . — .
  65. ↑ 1 2 Grady JM, Enquist BJ, Dettweiler-Robinson E., Wright NA, Smith FA Evidence for mezothermy in dinosaurs  // Science  :  journal. - 2014. - Vol. 344 , iss. 6189 . - P. 1268-1272 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1253143 . — PMID 24926017 . — .
  66. ↑ Russell, 1989 , p. 78.
  67. ↑ Brinkman, 2010 , p. 114.
  68. ↑ Brinkman, 2010 , p. 115.
  69. ↑ Brinkman, 2010 , p. 248.
  70. ↑ Brinkman, 2010 , p. 249.
  71. ↑ JPL Small-Body Database Browser: 9954 Brachiosaurus (1991 GX7  ) . Laborator de propulsie cu reacție . Preluat la 18 iunie 2021. Arhivat din original la 24 iulie 2020.
  72. ↑ Williams G. Minor Planet Names: Alphabetical List  (engleză)  (link nu este disponibil) . // Centrul IAU Minor Planet. Preluat la 18 iunie 2021. Arhivat din original la 22 ianuarie 2012.
  73. ↑ 1 2 Shay D., Duncan J. The Making of Jurassic Park  . - New York: Boxtree Ltd, 1993. - P. 99, 133-135. — 195p. — ISBN 978-1-85283-774-7 .
  74. ↑ Huls A. . The Jurassic Park Period: How CGI Dinosaurs Transformed Film Forever  (engleză) , The Atlantic  (5 aprilie 2013). Arhivat 26 mai 2021. Preluat la 18 iunie 2021.
  75. ↑ Britton P. The WOW Factor  // Popular Science  . - 1993. - P. 86-91 . — ISSN 0161-7370 . Arhivat din original pe 24 iunie 2021.
  76. ↑ Ronto (link în jos) . Star Wars Databank . StarWars.com . Preluat la 18 iunie 2021. Arhivat din original la 3 octombrie 2008. 

Literatură

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie