| Grup de viruși | |
|---|---|
| Nume | |
| virusuri arheale | |
| statutul titlului | |
| nedeterminat | |
| taxon părinte | |
| Viruși de domeniu | |
| Reprezentanți | |
| Toți virușii care infectează arheile |
Toți virusurile arheale cunoscute în prezent au genomi reprezentați de ADN : monocatenar sau dublu catenar, circular sau liniar. Recent, însă, în izvoarele termale din Parcul Național Yellowstone , care sunt locuite aproape exclusiv de specia arheală Sulfolobus solfataricus , folosind metagenomică , s-a descoperit un genom ARN viral care seamănă vag cu virusurile eucariote care conțin ARN , prin urmare, ARN- pot exista si virusuri care contin.arheean [1] .
Începând cu 2019, virusurile arheale sunt reprezentate de 17 familii . Este de remarcat faptul că virusurile arheale constituie două grupuri foarte diferite. Primul include viruși care sunt apropiați din punct de vedere structural și genetic de virușii bacteriilor și eucariotelor , iar al doilea include viruși care sunt unici pentru arhee și care seamănă puțin cu virușii altor forme celulare . Aproape toți virusurile specifice arheilor infectează membrii filum-ului Crenarchaeota , iar virușii apropiați de bacteriofagi și virusuri eucariote parazitează cel mai adesea arheile din filum-ul Euryarchaeota [1] .
Virușii specifici arheei au adesea virioni cu forme neobișnuite . Astfel, reprezentanții familiei Ampullaviridae au virioni sub formă de sticle de șampanie, iar deasupra proteinelor capsidelor sunt acoperiți cu o membrană lipidică . La membrii familiei Spiraviridae , virionii au forma de spirale. O astfel de formă neobișnuită de virioni în virusurile acestor două familii este asociată cu un mod special de ambalare a genomului folosind proteine capside [1] .
Unii virusuri specifici arheilor au capside în formă de fus. Printre ei, virusurile din familia Fuselloviridae au un mănunchi de filamente proteice la unul dintre capetele ascuțite ale capsidei, iar membrii familiei Bicaudaviridae au apendice unice sub formă de cozi la unul sau două capete ale capsida. Nu mai puțin neobișnuită este morfologia virionilor Guttaviridae : la acești virusuri, virionii arată și ca un fus, dar unul dintre capete este rotunjit și are formă de lacrimă [1] .
Mulți virusuri specifici arheilor au virioni filamentoși care pot purta anexe specializate concepute pentru a recunoaște celulele arheale. Uneori, ca și în virusurile din familia Tristromaviridae , capsida este formată nu din unul, ci trei tipuri de proteine [1] .
Unii virusuri specifici arheei au virioni sferici , iar uneori deasupra capsidei sunt situate o membrană lipidică și un alt strat de proteine, datorită cărora particulele capătă o formă icosaedrică [1] .
Virionii Pleolipoviridae sunt similari ca structură cu veziculele care formează multe arhee: ADN-ul genomic gol se află în interiorul unei vezicule membranare care este străpunsă de două tipuri de proteine. Astfel de vezicule pot conține atât ADN monocatenar, cât și dublu catenar într-o formă liniară sau circulară [1] .
Virușii arheali, înrudiți cu bacteriofagi sau virusuri eucariote, au un aspect mai familiar și constau dintr-un cap icosaedric dotat cu anexe proteice („cozi”). Uneori, „cozile” au capacitatea de a se contracta, ca în virusurile din familia Myoviridae . Proteinele care alcătuiesc capsida icosaedrică conțin adesea motivul structural jelly roll fold , care este prezent în proteinele capsidei multor bacteriofagi și virusuri eucariote [1] .
Virionii unor virusuri arheale nu au fost doar examinați la microscop electronic , ci și studiati în detaliu folosind microscopia crioelectronică . Astfel, s-a descoperit că genomul unor virusuri arheale din capside sunt în forma A. Acesta este primul caz cunoscut în care forma A a ADN-ului este prezentă în organismele vii în condiții normale. Unul dintre virusurile cu genom A-ADN, AFV1, are o înveliș lipidic foarte subțire, cu o compoziție chimică neobișnuită - componenta sa principală este tetraeterul lipidic glicerol dibifitanil glicerol (GDGT-0), care are o configurație neobișnuită în formă de U. Într-o membrană compusă din aceste lipide, capetele lor hidrofile sunt orientate spre exterior, în timp ce arcurile lor hidrofobe sunt orientate spre interior. Alături de bistratul fosfolipidic și monostratul arheean, această structură poate fi considerată a treia dintre tipurile cunoscute de membrane biologice [1] .
Toți virusurile arheale izolate până acum au genomi ADN (deși, după cum sa menționat mai sus, genomul ARN al unui posibil virus arheal a fost găsit folosind metagenomică în izvoarele termale din Yellowstone). În cele mai multe cazuri, genomul este reprezentat de o moleculă de ADN dublu catenar și numai membrii familiilor Spiraviridae și Pleolipoviridae au genomi constând din ADN monocatenar. Dimensiunile genomului virusurilor arheale variază de la 5300 de perechi de baze (bp) pentru virusul APBV1 (acesta este unul dintre cei mai mici genomi cunoscuți ai virusurilor care conțin ADN ) la 143.800 bp. miovirusul HGTV-1. De regulă, virusurile specifice arheale au genomi mai mici decât virusurile arheale legate de bacteriofagi și virusuri eucariote [2] .
Mecanismele de replicare a genomului virusurilor arheale au fost studiate experimental doar pentru un număr mic de virusuri. Se știe că ADN-ul reprezentanților ordinului Caudovirales (care, de altfel, are cei mai mari genomi dintre virusurile arheale) codifică o parte sau chiar toate componentele aparatului de replicare a ADN-ului: polimerazele ADN , proteinele sliding clamp ( PCNA ), primaze și helicaze . Virușii arheali, care au o dimensiune mai modestă a genomului, codifică de obicei proteine care sunt necesare pentru a atrage mașinile de replicare ale celulei gazdă. Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că, în genomul multor virusuri specifice arheale, nu a fost posibil să se găsească proteine asociate cu replicarea ADN-ului, astfel încât acestea fie sunt complet dependente de aparatul de replicare a celulei gazdă, fie folosesc replicare ADN unică, încă neexploratată. mecanisme.. De exemplu, a fost posibil să se arate că atât inițierea, cât și terminarea replicării genomului AFV1 lipotrixvirus sunt asociate cu procese de recombinare [1] .
Mecanismele de ambalare a genomului în capside în virusurile arheale nu au fost studiate în detaliu. Cu toate acestea, se știe că membrii ordinului Caudovirales au omologi ai terminazei, care împachetează ADN-ul genomic într-o capsidă goală. Mecanismul formării virionilor folosind terminază este folosit și de virusurile bacteriene și eucariote. Se poate presupune că împachetarea genomului într-o capsidă în virusurile arheale se desfășoară în același mod ca în bacteriofagi și virusuri eucariote, dar în ceea ce privește replicarea ADN-ului, virusurile arheale fie depind complet de celula gazdă, fie folosesc unic, până în prezent. mecanisme neexplorate [1] .
Datorită diversității morfologiei virionilor, virusurile arheale folosesc diferite moduri de pătrundere în celulă. Mulți interacționează cu celula cu ajutorul anexelor proteice. Virușii care nu au apendice, cum ar fi fusiform, se pare că pot intra în celulă prin interacțiunea cu receptorii de pe suprafața acesteia. Mecanismele care stau la baza specificității gazdă a virusurilor arheale sunt puțin înțelese. Se știe că genomul virusului φCh1 conține o regiune specială care poate fi tăiată și introdusă în același loc în orientare inversă. Această regiune conține gene care codifică proteine anexe, iar „flipping”-ul acestor gene poate duce la formarea de proteine anexe cu specificitate diferită a celulei gazdă [1] .
Eliberarea de virioni maturi dintr-o celulă arheală seamănă, în multe cazuri, cu înmugurirea dintr-o celulă gazdă eucariotă în virusurile gripale , HIV și Ebola . Când virionul părăsește celula arheică, ia cu el un fragment din membrana sa , care devine o înveliș suplimentară care se află deasupra capsidei. La unele virusuri arheale, etapele finale ale maturării virionului au loc după părăsirea celulei, când capsida suferă rearanjamente morfologice [1] .
La unele virusuri arheale (reprezentanți ai familiilor Rudiviridae și Turriviridae ), toate etapele de maturare a virionului au loc în citoplasma celulei. Noile particule virale părăsesc celula prin structuri speciale cu simetrie semiaxială pe suprafața lor, care sunt numite piramide asociate virusului (VAP). VAP-urile se formează pe suprafața interioară a membranei unei celule infectate, trec prin stratul S superficial al acesteia și se deschid în fazele finale ale infecției , permițând virionilor să iasă din celulă [1] .
Eliberarea unor virusuri arheale din celulă este însoțită de liza celulară . Acestea includ viruși din familia Tristromaviridae , care, deși se dezvoltă în întregime în citoplasmă, dobândesc cumva o înveliș lipidic. În special, virusul ψM2 codifică enzima pseudomurein endoizopeptidaza , care degradează peretele celular arheean pseudomurein [ [1] .
Interesant este că marea majoritate a arheilor -hipertermofile au sisteme CRISPR -Cas pentru a proteja împotriva virușilor, în timp ce mai puțin de 40% dintre bacterii , conform estimărilor recente, au astfel de sisteme. Motivele pentru o astfel de distribuție largă a CRISPR-Cas printre arheile hipertermofile nu sunt cunoscute cu siguranță. Este posibil ca virușii care locuiesc în izvoarele termale să sufere mutații relativ lent , astfel încât protecția prin introducerea de noi distanțieri în genomul arheal durează mai mult decât în cazul virusurilor „obișnuite”. În plus, diversitatea redusă a secvențelor genomului virusurilor hipertermofile se poate datora și faptului că populațiile de arheea din izvoarele termale sunt izolate, cu alte cuvinte, arheile dobândesc rezistență la virusurile care locuiesc în aceeași izvor termal ca și ei, dar nu la virusuri din sursa vecină [1] .
Virusurile specifice arheei tind să infecteze doar membrii filumului Crenarchaeota . Ei diferă de toți ceilalți viruși nu numai prin morfologia virionilor non-standard, ci și genetic: aproximativ 90% dintre genele lor nu au omologi în bazele de date existente. În genomul unor virusuri arheale, nu a fost posibil să se găsească o singură proteină pentru care să existe o proteină omoloagă caracterizată funcțional [1] .
Uneori, dacă omologia nu poate fi stabilită prin secvențe de nucleotide sau aminoacizi, structurile spațiale vin în ajutor. Într-adevăr, s-au obținut structuri spațiale pentru diferite proteine ale virusurilor arheale, dar situația nu a devenit mai clară de aici: s-a dovedit că multe dintre ele conțin motive structurale complet unice. Mai mult, funcțiile multor gene ale virusurilor arheale sunt complet de neînțeles: de exemplu, virusul SSV1 s-a dovedit a supraviețui fără jumătate din genele sale. Se poate presupune că astfel de gene orfane necaracterizate codifică proteine implicate în interacțiunea virusului cu celula arheală, de exemplu, contracarând sistemele CRISPR-Cas [1] .
Cu toate acestea, multe virusuri arheale sunt legate de unii bacteriofagi și virusuri eucariote. Cu toate acestea, virusurile specifice arheale se deosebesc de toți virușii care conțin ADN. Mai mult decât atât, diferitele grupuri de viruși specifici arheei nu au legătură între ele și evoluează independent unul de celălalt. Se sugerează că unele grupuri de virusuri specifice arheei au apărut în zorii evoluției vieții celulare și au fost ulterior pierdute de bacterii și eucariote. Alte grupuri de virusuri arheale specifice ar fi putut să apară în momentul izolării domeniului arheal sau chiar mai târziu, în grupuri separate de arhee [1] .
De interes științific este relația dintre unele virusuri arheale - și elemente genetice mobile fără capside (de exemplu, plasmide ). Acești virusuri, ca și elementele genetice mobile, au gene înrudite pentru principalele proteine ale aparatului de replicare [1] [2] .