Stomatopode

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 11 februarie 2022; verificările necesită 4 modificări .
stomatopode

Odontodactylus scyllarus
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:CrustaceeClasă:raci superioareSubclasă:Hoplocarida (Hoplocarida Calman, 1904 )Echipă:stomatopode
Denumire științifică internațională
Stomatopoda latreille , 1817
Taxoni fiice
  • Subordinul Archaestomatopodea
    • † Tyrannophontidae
  • Subordinul Unipeltata
    • Bathysquilloidea
      • Bathysquillidae
      • Indosquillidae
    • Gonodactyloidea
      • Alainosquillidae
      • Hemisquillidae
      • Gonodactylidae
      • Odontodactylidae
      • Protosquillidae
      • Pseudosquillidae
      • Takuidae
    • Erythrosquilloidea
      • Erythrosquillidae
    • Lysiosquilloidea
      • Coronididae
      • Lysiosquillidae
      • Nannosquillidae
      • Tetrasquillidae
    • Squilloidea
      • Squillidae
    • Eurysquilloidea
      • Eurysquillidae
    • Parasquilloidea
      • Parasquillidae

Rotopode [1] , sau creveți mantis [1] ( lat. Stomatopoda) - un detașament de crustacee .

Descriere

Corpul stomatopodelor este mare (de la 10 la 34 cm lungime) și este împărțit în următoarele secțiuni (sau tagme ): protocefal , maxilo -torax  - din trei maxilare și patru segmente toracice fuzionate, piept - din patru segmente libere și un abdomen segmentat puternic dezvoltat. Prima pereche de picioare toracice este senzorială, a doua până la a cincea pereche se apucă, iar ultimele trei perechi merg pe jos. Pe perechile 1-5 de picioare pectorale sunt branhii . Picioarele prensile au o trăsătură neobișnuită: ultimul segment din ele este ascuțit, zimțat, ca o lamă și introdus în brazda longitudinală a penultimului segment ca un cuțit. Prima pereche de picioare de prindere este cea mai mare, ei apucă prada, iar restul picioarelor de prindere o țin. Conform structurii picioarelor prensile, stomatopodele sunt asemănătoare cu insectele mantis rugătoare , care a fost motivul pentru numele lor.

Regiunea abdominală este mai lungă decât partea anterioară a corpului. Primele cinci picioare ventrale sunt biramoase, în formă de frunză, cu sete pinnate. Funcțiile picioarelor abdominale anterioare sunt foarte diverse. Datorită loviturilor lor, stomatopodele înoată. În plus, pe toate picioarele abdominale anterioare există branhii , care arată ca niște apendice cu pereți subțiri, ramificați multipli. Primele două perechi de picioare ventrale la bărbați sunt modificate într-un aparat copulator . Ultima pereche de picioare ventrale sunt turtite. Împreună cu telsonul formează înotătoarea caudală. dezvoltare cu metamorfoză.

Viziune

Dintre animalele vii, creveții Mantis au unul dintre cele mai complexe sisteme vizuale [2] : Creveții Mantis au 16 conuri sensibile la culoare. Creveții Mantis își pot ajusta sensibilitatea viziunii lor lungi de undă pentru a se adapta mediului [3] . Acest fenomen, cunoscut sub numele de „acordare spectrală”, este exprimat diferit în diferite specii [4] . Cheroske și colegii nu au găsit nicio reglare spectrală la Neogonodactylus oerstedii , o specie care trăiește în mediul cel mai uniform luminat. La N. bredini , o specie care trăiește în diverse medii cu o adâncime de 5 până la 10 m (ocazional până la 20 m), acordarea spectrală a fost fixată, dar capacitatea sa de a modifica lungimea celei mai percepute lungimi de undă nu este la fel de pronunțată. ca și în N. wennerae , o specie cu cea mai mare diversitate ecologică și luminoasă a habitatelor.

Banda de mijloc a ochiului este formată din șase rânduri de ommatidie specializate - rozete de celule sensibile la lumină. Patru rânduri conțin până la 16 pigmenți diferiți: 12 dintre ei sunt sensibili la culoare, iar restul sunt folosiți ca filtre de culoare. Viziunea creveților mantis percepe atât lumina polarizată, cât și imagini multispectrale [5] . Ochii lor (montați pe tulpini mobile independente) sunt ei înșiși multicolori și sunt considerați cei mai complexi ochi ai lumii animale [6] .

Fiecare ochi compus conține până la 10.000 de ommatidie adiacente. Ochiul este format din 2 emisfere aplatizate separate de 6 rânduri paralele de ommatidie specializate, denumite în mod colectiv „dungă mediană”. Astfel, ochiul este împărțit în trei regiuni. Acest lucru permite creveților mantis să vadă obiecte cu trei părți diferite ale ochiului. Cu alte cuvinte, fiecare ochi are viziune trinoculară și percepție a profunzimii. Emisferele superioare și inferioare sunt folosite în primul rând pentru a distinge între forme și mișcare, la fel ca și ochii multor alte crustacee.

Rândurile 1-4 ale benzii de mijloc sunt specializate în percepția culorilor, de la ultraviolete la lungimi de undă mai mari. Viziunea lor ultravioletă captează cinci lungimi de undă diferite în domeniul UV îndepărtat. Pentru aceasta se folosesc doi fotoreceptori în combinație cu patru filtre de culoare diferite [7] [8] . În prezent, nu există dovezi ale capacității creveților mantis de a vedea lumina infraroșie [9] . Elementele optice din aceste rânduri includ 8 clase diferite de pigmenți vizuali, iar rabdom (zona ochiului care primește lumina dintr-o direcție) este împărțită în trei straturi de pigment (niveluri), fiecare pentru propria lungime de undă. Cele trei niveluri din rândurile 2 și 3 sunt separate prin filtre de culoare (filtre interabdominale), care pot fi atribuite la 4 clase distincte, câte două clase pe fiecare rând. Designul are mai multe straturi și are următoarea formă: primul nivel, un filtru de culoare al unei clase, al doilea nivel, un filtru de culoare al unei alte clase, al treilea nivel. Aceste filtre de culoare permit creveților mantis să vadă multe culori. Fără filtre, pigmenții percep doar o mică parte din spectrul de culoare: aproximativ 490-550 nm [10] . Rândurile 5-6 sunt, de asemenea, împărțite în diferite niveluri, dar au o singură clasă de pigment vizual (a noua) și sunt specializate în lumină polarizată. Ele înregistrează diferite planuri de polarizare. A zecea clasă de pigmenți vizuali se găsește numai în emisferele superioare și inferioare ale ochiului.

Banda de mijloc acoperă doar 5-10 grade din câmpul vizual, dar, ca majoritatea crustaceelor, ochii creveților mantis sunt fixați pe tulpini. Mișcările oculare ale creveților mantis sunt neobișnuit de libere de-a lungul oricărei axe - până la 70 de grade - datorită celor 8 mușchi oculari independenți, uniți în 6 grupuri. Cu ajutorul acestei musculaturi, creveții mantis scanează mediul prin banda de mijloc, colectând informații despre forme, siluete și teren care este inaccesibil emisferelor superioare și inferioare ale ochiului. De asemenea, pot urmări obiectele în mișcare folosind mișcări ascuțite și mari ale ochilor efectuate de ambii ochi în mod independent. Printr-o combinație a acestor diverse tehnici, inclusiv deplasarea în aceeași direcție, banda din mijloc poate acoperi o porțiune semnificativă a câmpului vizual.

Unele specii au cel puțin 16 tipuri de fotoreceptori, împărțite în patru clase (spectrul pe care îl percep este, de asemenea, rafinat de filtrele de culoare din retină), dintre care 12 sunt concepute pentru analiza culorilor la diferite lungimi de undă (inclusiv șase care sunt sensibile la ultraviolete . 7] [11] ) și patru pentru analiza luminii polarizate. Pentru comparație, majoritatea oamenilor au doar patru pigmenți vizuali, dintre care trei disting culori, iar lumina ultravioletă este blocată de cornee. La ieșirea din retină, informațiile vizuale se transformă în multe canale de date paralele care conduc la sistemul nervos central, ceea ce reduce semnificativ nevoia de procesare ulterioară [12] .

S-a descoperit că cel puțin două specii sunt capabile să perceapă lumina polarizată circular [13] [14] . Unele dintre plăcile lor biologice cu sfert de undă funcționează mai fiabil pe întregul spectru vizual decât orice polarizare artificială actuală și sugerează că ar putea inspira un nou tip de suport optic, care este mai eficient decât generația actuală de Blu-ray [15] [ 16] .

Specia de creveți mantis Gonodactylus smithii  este singurul organism cunoscut că poate percepe cele patru componente de polarizare liniare și două circulare necesare pentru a obține toți cei patru parametri Stokes care descriu complet polarizarea. Prin urmare, au o viziune optimă de polarizare [14] [17] .

Marea diversitate a aranjamentelor fotoreceptorilor de creveți mantis a apărut cel mai probabil din duplicarea genelor cândva în trecut [18] [10] . O consecință curioasă a acestei duplicări este discrepanța dintre numărul de transcripte de opsină și fotoreceptorii prezentați fiziologic [10] . O specie poate avea 6 gene opsina diferite, dar este reprezentat un singur tip spectral de fotoreceptor. De-a lungul timpului, creveții mantis și-au pierdut fenotipul original, deși unii au încă 16 fotoreceptori diferiți și 4 filtre de lumină. Speciile care trăiesc în medii luminoase diferite experimentează presiunea de selecție pentru a păstra diversitatea fotoreceptorilor și a-și păstra fenotipul original mai bine decât speciile care trăiesc în ape noroioase sau sunt predominant nocturne [10] [19] .

Ipoteze despre beneficiile sistemului vizual

Beneficiile sensibilității la polarizare nu sunt complet clare; cu toate acestea, alte animale folosesc viziunea de polarizare pentru semnalele de împerechere și comunicarea sub acoperire fără a atrage atenția prădătorilor. Acest mecanism poate conferi un avantaj evolutiv; de asemenea, necesită doar modificări minore ale celulelor ochiului și se poate dezvolta cu ușurință sub influența selecției.

Ochii creveților mantis le pot permite să distingă între diferite tipuri de corali, pradă (care este adesea transparentă sau translucidă) sau prădători precum barracuda cu solzi irizi. Alternativ, metoda de vânătoare a creveților mantis (care implică mișcarea extrem de rapidă a ghearelor) poate necesita informații foarte precise despre spațiu, în special, o percepție precisă a distanței.

În timpul ritualurilor de curte, creveții mantis fluoresc activ, iar lungimea de undă a acestei fluorescențe se potrivește cu lungimea de undă percepută de pigmenții din ochii lor [20] . Femelele sunt fertile doar în anumite faze ale ciclului mareelor; prin urmare, capacitatea de a distinge faza lunii ajută la prevenirea eforturilor zadarnice. De asemenea, poate oferi creveților mantis informații despre puterea valului, ceea ce este important pentru organismele care trăiesc în ape puțin adânci.

Conform unor presupuneri, capacitatea de a vedea ultravioletele vă permite să observați prada care altfel ar fi greu de recunoscut pe fundalul unui recif de corali [11] .

Studiile arată că percepția rezultată a culorii creveților mantis nu este mult diferită de cea a unui om. Ochii lor sunt un mecanism care funcționează la nivelul conurilor individuale și ajută creierul să funcționeze. Acest sistem preprocesează informațiile vizuale din ochi, nu din creier; altfel, ar fi nevoie de un creier mai mare și de multă energie pentru a procesa un astfel de flux continuu de date. Deși ochii lor sunt foarte complexi și încă nu sunt pe deplin înțeleși, principiul sistemului pare simplu [21] . Este asemănător cu ochiul uman, doar că funcționează invers. În cortexul temporal inferior al creierului uman, există un număr mare de neuroni specializați în culoare care procesează impulsurile vizuale de la ochi și creează imagini color. În schimb, creveții mantis folosesc diferite tipuri de fotoreceptori în ochi, producând același rezultat ca și neuronii umani de culoare. Acesta este un sistem înnăscut și mai eficient pentru un animal care trebuie să analizeze constant culorile. Oamenii au mai puține tipuri de fotoreceptori, dar mai mulți neuroni de culoare, în timp ce creveții mantis par să aibă mai puțini neuroni de culoare, dar mai multe clase de fotoreceptori [22] .

Gama și habitatul

Marea majoritate a speciilor trăiesc în mările tropicale și subtropicale, la adâncimi mici. Creveții Mantis sunt comestibili și se găsesc în mările din Orientul Îndepărtat de pe coasta Rusiei. În Marea Mediterană, specia Squilla mantis este comună . Stomatopodele mari sunt pescuite în Oceanele Indian și Pacific.

Stil de viață

Majoritatea stomatopodelor fac gropi în fundul mării. Micile specii din genurile Gonodactylus și Coronida se ascund în crăpăturile și crăpăturile dintre ramurile de corali. Unele specii mai mici folosesc vizuinile celor mai mari.

Distribuit în mările calde și duce un stil de viață prădător. Stomatopodele își petrec cea mai mare parte a timpului în vizuini. Târându-se afară, se târăsc de-a lungul suprafeței pământului cu ajutorul picioarelor pectorale din spate, precum și picioarelor de capcană, care în același timp se îndoaie și pe care cancerul se bazează ca pe cârje. Racii pot înota destul de repede. Creveții mantis se înfundă în pământ cu capătul anterior al corpului, mânuind rostul și mandibulele. Vizuina terminată are de obicei două ieșiri, iar apa, ghidată de clătirea picioarelor abdominale anterioare, curge liber prin ea. Vizuinile Lysiosquilla excavathrix ating o adâncime de 1 metru.

Unele specii

  • Familia Gonodactylidae
    • Gonodactylus smithii
  • Familia Hemisquillidae
    • Hemisquilla ensigera
  • Familia Lysiosquillidae
    • Lysiosquillina maculata
  • Familia Nannosquillidae
    • Nannosquilla decemspinosa
    • Platysquilla eusebia
  • Familia Odontodactylidae
  • Familia Pseudosquillidae
    • Pseudosquilla ciliata
  • Familia Squillidae
  • Familia Tetrasquillidae
    • Heterosquilla tricarinata

Note

  1. 1 2 Birshtein Ya. A. , Pasternak R. K. Superorder Hoplocarida (Hoplocarida) // Animal Life. Volumul 2. Moluște. Echinoderme. Pogonofori. Seto-maxilar. Hemishordate. Acorduri. Artropode. Crustacee / ed. R. K. Pasternak, cap. ed. V. E. Sokolov . - Ed. a II-a. - M .: Educaţie, 1988. - S. 349-351. — 447 p. — ISBN 5-09-000445-5
  2. Susan Milius (2012). „Testul vederii culorii cu flub de creveți Mantis”. știri științifice. 182 (6): 11. doi:10.1002/scin.5591820609. JSTOR 23351000.
  3. Thomas W. Corwin (2001). „Adaptare senzorială: viziunea de culoare reglabilă într-un creveți mantis”. Natură. 411 (6837): 547–8. doi:10.1038/35079184. PMID 11385560 .
  4. ^ „Variația evolutivă a expresiei viziunii cromatice plastice fenotipic la creveții mantis din Caraibe, genul Neogonodactylus”. biologie marina. 150.
  5. Justin Marshall și Johannes Oberwinkler (1999). „Viziunea ultravioletă: lumea colorată a creveților mantis”. Natură. 401 (6756): 873–874. Bibcode:1999Natur.401..873M. doi:10.1038/44751. PMID 10553902 .
  6. Patrick Kilday (28 septembrie 2005). „Creveții Mantis se laudă cu cei mai avansați ochi”. The Daily Californian.
  7. 1 2 Michael Bok, Megan Porter, Allen Place și Thomas Cronin (2014). „Problemele de protecție solară biologică acordă viziunea policromatică ultravioletă la creveții mantis”. biologia actuală. 24(14): 1636–42. doi:10.1016/j.cub.2014.05.071. PMID 24998530 .
  8. Creveții Mantis poartă nuanțe colorate pentru a vedea lumina UV. Latimes.com (2014-07-05). Consultat la 21.10.2015.
  9. David Cowles, Jaclyn R. Van Dolson, Lisa R. Hainey și Dallas M. Dick (2006). „Utilizarea diferitelor regiuni ale ochiului la creveții mantis Hemisquilla californiensis Stephenson, 1967 (Crustacea: Stomatopoda) pentru detectarea obiectelor”. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 330(2): 528–534. doi:10.1016/j.jembe.2005.09.016.
  10. 1 2 3 4 „Genetica moleculară și evoluția viziunii de culoare și polarizare la crustaceele stomatopode”. Fiziologia Oftalmică. treizeci.
  11. 1 2 DuRant, Hassan (3 iulie 2014). „Creveții Mantis folosesc „protecția solară a naturii” pentru a vedea UV”. sciencemag.org. Preluat la 5 iulie 2014.
  12. Thomas W. Cronin și Justin Marshall (2001). „Prelucrare paralelă și analiza imaginii în ochii creveților mantis”. Buletinul Biologic. 200(2): 177–183. doi:10.2307/1543312. JSTOR 1543312. PMID 11341580 .
  13. Tsyr-Huei Chiou, Sonja Kleinlogel, Tom Cronin, Roy Caldwell, Birte Loeffler, Afsheen Siddiqi, Alan Goldizen și Justin Marshall (2008). „Viziunea de polarizare circulară într-un crustaceu stomatopod”. biologia actuală. 18(6): 429–34. doi:10.1016/j.cub.2008.02.066. PMID 18356053 .
  14. 1 2 Sonja Kleinlogel & Andrew White (2008). „Lumea secretă a creveților: viziunea de polarizare la cel mai bun mod”. PLUS UNU. 3(5): e2190. arXiv:0804.2162Accesibil gratuit. Cod biblic:2008PLoSO...3.2190K. doi:10.1371/journal.pone.0002190. PMC 2377063 Acces gratuit. PMID 18478095 .
  15. NW Roberts, T. H. Chiou, N. J. Marshall și T. W. Cronin (2009). „Un retarder biologic sfert de undă cu acromaticitate excelentă în regiunea vizibilă a lungimii de undă”. Fotonica naturii. 3(11): 641–644. Bibcode:2009NaPho...3..641R. doi:10.1038/nphoton.2009.189.
  16. Chris Lee (1 noiembrie 2009). „Un ochi de crustacee care rivalizează cu cele mai bune echipamente optice”. Intenția Nobel. Ars Technica.
  17. Anne Minard (19 mai 2008). Creveții „„Beastie ciudate” au supraveghere”. Știrile National Geographic.
  18. ^ „Evoluția complexității în sistemele vizuale ale stomatopodelor: perspective din transcriptomică”. Biologie integrativă și comparată. 53.
  19. „Evoluția specializării anatomice și fiziologice în ochii compuși ai crustaceelor ​​stomatopode”. Jurnalul de biologie experimentală. 213.
  20. CH Mazel, TW Cronin, RL Caldwell și NJ Marshall (2004). „Îmbunătățirea fluorescentă a semnalizării la un creveți mantis”. Ştiinţă. 303 (5654): 51. doi:10.1126/science.1089803. PMID 14615546 .
  21. Viziunea super-color a creveților Mantis a fost dezmințită. Nature.com (23.01.2014). Consultat la 21.10.2015.
  22. Stephen L. Macknik (20 martie 2014) Parallels Between Mantis Shrimp and Human Color Vision. științific american