Mixomicete

Mixomicete
Mucegaiul slime aetalia (probabil Fuligo sp. )
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteComoară:amebozoareTip de:EvoseaInfratip:MixomiceteClasă:Mixomicete
Denumire științifică internațională
Myxomycetes G. Winter
Sinonime
Myxogastrea, zool. orth. var. Myxogastria, zool. orth. var.
Sistematică la Wikispecies Imagini la Wikimedia Commons NCBI   33680 MB   90788

De fapt mucegaiurile slime , sau mixomycetes ( lat.  Myxomycetes ), este o clasă [1] de mucegaiuri slime reale ( Mycetozoa ), incluzând peste 800 de specii de organisme, cel mai mare grup dintre amebozoare [2] . Se găsesc peste tot [3] de la tropice până în regiunile polare [4] [5] .

Istoria studiului

Primele observații înregistrate ale mixomicetelor datează din secolul al XVII-lea. Thomas Pankovius menționează lycohala de lemn în lucrarea sa „Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch” din 1654 ca „ciupercă cu creștere rapidă” ( lat.  Fungus cito crescentes ) [6] . Datorită asemănării lor cu Gasteromycetes , Myxomycetes din Systema mycologicum au fost atribuite de Elias Magnus Fries subclasei Myxogastres din clasa Gasteromycetes. În 1833, Heinrich Friedrich Link a clasificat mixomicetele într-o clasă separată de ciuperci, dându-i numele Myxomycetes [7] .

În 1859, în lucrarea sa „Die Mycetozoen”, Heinrich Anton de Bary a arătat diferențele dintre mixomicete și ciuperci și a introdus termenul Mycetozoa („animale ciuperci”). S-a stabilit acum că mixomicetele aparțin grupului Amoebozoa, care este la fel de aproape de ciuperci și animale. Cu toate acestea, în mod tradițional, micologii sunt implicați în principal în studiul lor [8] .

Ciclul de viață și structura

Ciclul de viață al mixomicetelor începe cu spori haploizi . Dintre aceștia, în funcție de umiditatea mediului, se formează fie zoospori flagelati, fie mixamoebi amiboizi . Etapa intermediară dintre ele este de obicei numită mastigameba. În condiții nefavorabile, zoosporii și mixamebii sunt capabili să intre într-o stare latentă, formând un microchist.

Fuziunea a două celule haploide produce celule diploide. Dintre acestea, prin intermediul mitozelor sincronizate multiple , se dezvoltă plasmodium - o celulă multinucleară, complex diferențiată, acoperită doar de o membrană plasmatică . Plasmodium are fototaxie negativă și hidro- , reo- și trofotaxie pozitivă , adică tinde spre locuri umbrite, umede, cu o mulțime de nutrienți. În condiții nefavorabile, plasmodia poate forma stadii de repaus - sferule și/sau scleroții .

În anumite condiții, Plasmodium procedează la formarea sporulării. Toate taxiurile sunt inversate. Rezultatul sunt sporofori , care conțin spori haploizi formați prin meioză . Aceasta completează ciclul de viață [9] .

Controversa

După distrugerea sporoforului, sporii trec printr-o perioadă de repaus, care poate dura uneori câteva decenii [10] [11] . Sporii din majoritatea mixomicetelor sunt sferici, rareori elipsoidali și ovoizi. Culoarea masei de spori și a sporilor individuali în lumina transmisă sunt caracteristici importante de diagnostic. Învelișul sporilor poate fi prevăzut cu structuri precum negi (cu vârful rotunjit) și spini (cu vârful ascuțit), dar există și spori netezi [12] .

Myxamebs și zoospori

Myxamebs nu are un perete celular rigid și sunt capabili să se deplaseze de-a lungul substratului cu ajutorul pseudopodiilor . La umiditate ridicată, sunt capabili să treacă în stadiul de zoospori și înapoi în 1,5-2 ore. În condiții de umiditate redusă și lipsă de nutriție, mixambei și zoosporii pot forma microchisturi cu cochilii dense de polizaharidă. În condiții favorabile, microchisturile pot germina chiar și după înghețare și uscare prelungită. În acest caz, cochilia crapă și din ea ies noi mixameb sau zoospori [9] .

Plasmodium

Capacitatea de a forma plasmodia este o caracteristică unică a mixomicetelor. Sunt un stadiu trofic multinucleat capabil de mișcare amiboid. Viteza Plasmodium poate ajunge la 0,1-0,4 mm pe minut. În plasmodii se observă curenți ritmici ai citoplasmei [9] .

Există trei tipuri principale morfologice de plasmodii [9] :

• Protoplasmodium - are dimensiuni microscopice. Îi lipsesc curenții ritmici ai citoplasmei. Găsit în reprezentanții ordinelor Echinosteliales și Cribrariales.
• Aphanoplasmodium - caracterizat prin absența unei acoperiri de mucus dezvoltate și prezența unui stadiu special de „coral” înainte de formarea sporoforilor. Este tipic pentru reprezentanții ordinului Stemonitidales. Cel mai rezistent la deshidratare [13] .
• Faneroplasmodium - are o membrană mucoasă și curenți ritmici ai citoplasmei. Adesea viu colorate. Este cel mai caracteristic reprezentanților ordinului Physarales, dar este prezent și la unii reprezentanți ai Cribrariales.

Uneori se distinge un alt tip de Plasmodium, care ocupă o poziție intermediară în morfologie între Afanoplasmodium și Phaneroplasmodium. Se caracterizează prin prezența curenților citoplasmei, dar este mai mic și mai puțin pigmentat. Acest tip de plasmodium este tipic pentru membrii ordinului Trichiales [9] .

În condiții nefavorabile, plasmodiile pot forma scleroții sau fragmente în aglomerări separate de citoplasmă acoperite cu o membrană densă - sferule [9] .

Sporulare

Există patru tipuri principale de sporulare a mixomicetelor, între care există opțiuni intermediare [3] :

• Plasmodiocarpii sunt cel mai simplu tip de sporofor. Se formează în timpul maturării plasmodiului, acoperit cu o înveliș comună, fără aproape nicio modificare a configurației sale. Forma este corzi scurte sau lungi, ramificații alungite sau formațiuni de plasă.
• Sporangiile sunt structuri sferice, ovale, columnare sau alte structuri purtătoare de spori care se formează ca urmare a zdrobirii plasmodiului. Pot fi asezati sau pe picioare.
• Pseudoetalia se formează atunci când sporangiile cresc împreună cu pereții laterali și își pierd individualitatea, păstrând în același timp capacitatea de a număra numărul de sporangi.
• Aetalia este un tip de sporofor format în timpul fuziunii sporangiilor cu o pierdere completă a individualității lor. Sunt formațiuni în formă de pernă acoperite cu o membrană comună (cortex).

• Tipuri de sporofori

• Plasmodiocarp Hemitrichia serpula

• Sporangia Trichia decipiens

• Aetalia Reticularia lycoperdon

• Pseudoethalia Tubifera ferruginosa

Ecologie

Stadiile trofice ale mixomicetelor, cum ar fi mixamoebe, care sunt grupul dominant de protozoare din sol [14] , se hrănesc cu bacterii [15] . Majoritatea informațiilor despre ecologia acestor organisme sunt obținute din studiul sporoforilor lor, motiv pentru care cercetătorii se ocupă în principal de date despre etapele lor de dispersie [3] .

Pe baza studiului caracteristicilor distribuției sporoforilor, se disting următoarele grupuri ecologice și trofice [3] :

• Lignofil - găsit pe lemnul în descompunere. Cel mai mare grup, incluzând până la 70% dintre mixomicetele cunoscute. Cele mai multe dintre ele au dimensiuni macroscopice. Vârfurile de sporulare sunt observate de la mijlocul verii până la sfârșitul toamnei.
• Cortical - trăiește pe scoarța copacilor și arbuștilor vii. De obicei mic (de la 100 microni la 1-2 mm). Ei domină în deșerturi și locuri cu încărcătură antropică mare.
• Așternut și sol - hrăniți în stratul superior al solului. Sporularea se formează pe resturile vegetale. Compoziția speciilor în diferite straturi de așternut de frunze este eterogenă [16] .
• Coprofil - trăiește pe excrementele meteorizate ale mamiferelor și păsărilor erbivore . Cea mai mare diversitate este atinsă în zonele cu climă aride . Pe toată perioada studiului au fost găsite 114 specii de mixomicete coprofilice, dintre care 16 specifice acestui tip de substrat [17] . Reprezentanții acestui grup sunt rar întâlniți în domeniu. Principala metodă de studiere a acestora este metoda „cameră umedă”. Spre deosebire de ciuperci, majoritatea mixomicetelor coprofile nu trec prin tractul gastrointestinal al animalelor, ci colonizează substratul după o lungă perioadă de timp. În același timp, sporii unor specii au pereți groși, ceea ce poate fi o adaptare pentru trecerea prin sistemul digestiv [17] .
• Briofil - trăiește pe mușchi . Adesea asociat cu alge microscopice . Ei sunt cel mai mic grup, cuprinzând mai puțin de 5% din speciile cunoscute. Majoritatea reprezentanților au dimensiuni microscopice. Apar la sfârșitul toamnei.
• Nival - se dezvoltă primăvara pe resturile de plante lângă topirea zăpezii. Cea mai mare diversitate este atinsă în regiunile alpine și subalpine din emisfera nordică [18] , dar poate fi întâlnită și în munții emisferei sudice [19] și la câmpie [20] . Pentru dezvoltarea sporulării mixomicetelor nivale este necesară prezența stratului de zăpadă în lunile de toamnă pentru a preveni înghețarea solului [3] .

Aceeași specii de mixomicete pot trăi pe diferite tipuri de substrat și, prin urmare, pot fi atribuite unor grupuri ecologice și trofice diferite.

Taxonomie

Sistem clasic

Clasa Myxomycetes include cinci ordine.

Ordinul Echinosteliales include 2 familii - Echinosteliaceae și Clastodermataceae . Echinosteliaceae sunt considerate ca fiind cel mai apropiat grup de mixomicete de protosteliale . Această concluzie este preliminară, deoarece ultrastructura flagelilor zoosporilor unor Protostelieni și specii din genul Echinostelium diferă. În același timp, există o asemănare semnificativă în structura mixamelor mononucleare ale protosteliaceae și protoplasmodium echinostelia, precum și similitudinea morfologiei corpurilor fructifere la reprezentanții ambelor grupuri. Evident, sunt necesare studii biologice moleculare suplimentare pentru a elucida poziția genului Echinostelium .

Ordinul Liceales cuprinde 3 familii: Liceaceae , Reticularaceae , Cribrariaceae , ai căror reprezentanți se caracterizează prin absența capilliumului . Cu toate acestea, acest personaj se găsește și în genul Perichaena din ordinul Trichiales . Unele specii din genul Licea au caractere asemănătoare cu Perichaena ( Trichiales ) și Listerella ( Liceales ), ceea ce pune sub semnul întrebării omogenitatea genului în înțelegerea modernă a domeniului său de aplicare.

Ordinul Trichiales conține 2 familii: Dianemataceae și Trichiaceae . Granițele dintre clanuri nu sunt întotdeauna clar definite, precum și poziția lor în sistem. La specia primei, filamentele capilare sunt solide, la a doua, sunt goale. În cadrul acestei familii, complicația capillium a apărut atât datorită complicației sistemului capillium în ansamblu, cât și a elementelor sale individuale. Reprezentanții genului Perichaena , constând din tubuli rar ramificați, au cel mai simplu aranjament de capillium. Evident, acest tip poate fi considerat o trăsătură plesiomorfă. Absența unui canal bine definit în filamentele capilare la speciile din genul Prototrichia poate necesita o revizuire a poziției acestui gen în familia Trichiaceae . Următoarea etapă în complicația capillium este apariția aproape neornamentată și nu asociată cu peridium elater, ca în reprezentanții genului Oligonema . La speciile din genul Trichia, complicația ornamentării filamentelor capilare este vizibilă datorită formării spinilor și îngroșărilor spiralate pe acestea. Legătura capiliului cu peridiu și formarea unei rețele de filamente, precum și capacitatea lor de a se întinde atunci când sporangiul se maturizează și se schimbă umiditatea, ceea ce duce la crăparea peridului, este următoarea etapă în diferențierea acestei structuri. Un tip similar este caracteristic genurilor Arcyria și Hyporhamma . Principala diferență dintre ele constă în ornamentarea diferită a tuburilor capilare individuale.

Ordinul Stemonitales conține o singură familie , Stemonitidaceae . În cadrul familiei există genuri cu o gamă foarte neclară. Acestea sunt Comatricha , Stemonitis , Stemonaria , Stemonitopsis , Symphytocarpus .

Ordinul Physarales include cele două familii Physaraceae și Didymiaceae . Pe baza observațiilor privind dezvoltarea sporoforilor și ca urmare a studiilor cu microscopul electronic, genurile Diachea , Elaeomyxa , Leptoderma au fost mutate de la Stemonitales la Physarales . În ceea ce priveşte genurile Diachea şi Leptoderma , dezvoltarea sporoforului după tipul subhipotalic şi prezenţa faneroplasmodiumului la speciile acestor genuri indică apartenenţa lor la ordinul Physarales .

Sistem filogenetic

În 2019, a fost propus un sistem de mixomicete bazat pe secvențele genei subunității mici ARNr și care reflectă relațiile lor filogenetice [6] [21] :

• Subclasa Lucisporomycetidae Leontyev , Schnittler, SL Stephenson, Novozhilov & Shchepin - include reprezentanți cu spori ușori fără melanină .
  • Supercomanda Cribrariidia
    • Comanda Cribrariales T. Macbr.
      • Familia Cribrariaceae Corda
  • Superordine Trichiidia
    • Ordinul Liceales E. Jahn
      • Familia Liceaceae Chevall.
    • Ordinul Reticulares Leontyev, Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Familia Reticularaceae Chevall.
    • ordinul Trichiales Chevall .
      • Familia Trichiaceae Chevall.
      • Familia Dianemataceae T. Macbr.
  • Lucisporomycetidae incertae sedis (genuri cu spori ușoare cu poziție taxonomică neclară)
    • Arcyriatella Hochg. & Gottsb.
    • Calonema Morgan
    • Minakatella G. Lister
    • Trichoides Novozh., Hoof & Jagers
• Subclasa Columellomycetidae Leontyev, Schnittler, SL Stephenson, Novozhilov & Shchepin - include în principal reprezentanți cu o masă de spori întunecați, a căror culoare este determinată de conținutul de melanină.
  • Supercomanda Echinosteliidia
    • Ordinul Echinosteliales G. W. Martin
      • Familia Echinosteliacea Rostaf. fostul Cooke
  • Superordine Stemonitidia
    • Comanda Clastodermales Leontyev , Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Familia Clastodermataceae Alexop. & T. E. Brooks
    • Ordinul Meridermatales Leontyev , Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Familia Meridermataceae Leontyev , Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
    • Comanda Physarales T. Macbr.
      • Familia Didymiaceae Rostaf. fostul Cooke
      • Familia Lamprodermataceae T. Macbr.
      • Familia Physaraceae Chevall.
    • Comanda Stemonitidales T. Macbr.
      • Familia Amaurochaetaceae Rostaf. fostul Cooke
      • Familia Stemonitidaceae Fr.
  • Columellomycetidae incertae sedis (genuri de spori întunecați cu poziție taxonomică neclară)
    • Diachea fr .
    • Echinostelioza Reinhardt și LS Olive
    • Leptoderma G. Lister
    • Paradiachea Hertel
    • Protophysarum M. Blackw. & Alexop.
    • Trabrooksia H. W. Keller
    • Willkommlangea Kuntze

Note

1. ↑ Myxomycetes  pe site- ul MycoBank  . (Accesat: 18 februarie 2020) .
2. ↑ Dai D. și colab. Ciclurile de viață ale Myxogastriei Stemonitopsis typhina și Stemonitis fusca pe cultura Agar // Journal of Eukaryotic Microbiology. — 2019.
3. ↑ 1 2 3 4 5 Gmoshinsky și colab., 2021 , p. 16-20.
4. ↑ Steven L. Stephenson, Yuri K. Novozhilov, Martin Schnittler. Distribuția și ecologia mixomicetelor în regiunile de latitudini înalte ale emisferei nordice  //  Journal of Biogeography. — 2000-05. — Vol. 27 , iss. 3 . — P. 741–754 . — ISSN 1365-2699 0305-0270, 1365-2699 . - doi : 10.1046/j.1365-2699.2000.00442.x .
5. ↑ Steven L. Stephenson, Rodney D. Seppelt, Gary A. Laursen. Prima înregistrare a unui mixomicet de pe insula subantarctică Macquarie  (engleză)  // Antarctic Science. — 1992-12. — Vol. 4 , iss. 4 . — P. 431–432 . — ISSN 1365-2079 0954-1020, 1365-2079 . - doi : 10.1017/S0954102092000634 .
6. ↑ 1 2 Dmitry V. Leontyev, Martin Schnittler, Steven L. Stephenson, Yuri K. Novozhilov, Oleg N. Shchepin. Spre o clasificare filogenetică a Myxomycetes  // Phytotaxa. — 27.03.2019. - T. 399 , nr. 3 . - S. 209 . — ISSN 1179-3155 1179-3163, 1179-3155 . - doi : 10.11646/phytotaxa.399.3.5 . Arhivat din original pe 13 ianuarie 2022.
7. ↑ Novozhilov, 1993 , p. unsprezece.
8. ↑ Gmoshinsky și colab., 2021 , p. 5.
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Gmoshinsky și colab., 2021 , p. 7-15.
10. ↑ Ernest C. Smith. Longevitatea sporilor de mixomiceți  // Micologie. — 1929-11. - T. 21 , nr. 6 . - S. 321 . - doi : 10.2307/3753841 . Arhivat din original la 1 ianuarie 2022.
11. ↑ Eugene W. Elliott. The Swarm-Cells of Myxomycetes  (engleză)  // Micologie. - 1949-03. — Vol. 41 , iss. 2 . — P. 141–170 . — ISSN 1557-2536 0027-5514, 1557-2536 . doi : 10.1080 / 00275514.1949.12017757 .
12. ↑ Novozhilov, 1993 , p. 23-25.
13. ↑ Collins OR Myxomycete Biosystematics: unele evoluții recente și oportunități de cercetare viitoare  //  Revizuire botanică. - 1979. - Vol. 45 , nr. 2 . - P. 145-201 . Arhivat din original la 1 ianuarie 2022.
14. ↑ Steven L. Stephenson, Anna Maria Fiore-Donno, Martin Schnittler. Myxomycetes în sol  (engleză)  // Soil Biology and Biochemistry. — 2011-11. — Vol. 43 , iss. 11 . — P. 2237–2242 . - doi : 10.1016/j.soilbio.2011.07.007 . Arhivat din original la 30 iulie 2020.
15. ↑ M. F. Madelin. Date Myxomycete de semnificație ecologică  (engleză)  // Tranzacții ale Societății Micologice Britanice. — 1984-08. — Vol. 83 , iss. 1 . — P. IN1–19 . - doi : 10.1016/S0007-1536(84)80240-5 . Arhivat din original pe 25 iunie 2018.
16. ↑ Aw Rollins. Distribuția mixogastridei în microhabitatul așternutului de frunze.  // Micosfera. — 08-09-2012. - T. 3 , nr. 5 . — S. 543–549 . - doi : 10.5943/mycosphere/3/5/2 . Arhivat din original la 1 ianuarie 2022.
17. ↑ 12 Uno Eliasson . Mixomicete coprofile: progrese recente și direcții viitoare de cercetare (engleză)  // Diversitatea fungică. — 2013-03. — Vol. 59 , iss. 1 . — P. 85–90 . — ISSN 1878-9129 1560-2745, 1878-9129 . - doi : 10.1007/s13225-012-0185-6 .  
18. ↑ YK Novozhilov, M. Schnittler, DA Erastova, MV Okun, ON Schepin. Diversitatea mixomicetelor nivicoloase din Rezervația de stat a biosferei Teberda (Nord-Vestul Caucazului, Rusia)  (engleză)  // Diversitatea fungică. — 2013-03. — Vol. 59 , iss. 1 . — P. 109–130 . — ISSN 1878-9129 1560-2745, 1878-9129 . - doi : 10.1007/s13225-012-0199-0 .
19. ↑ Steven L. Stephenson, John D. L. Shadwick. Mixomicete nivicoloase din zonele alpine din sud-estul Australiei  (engleză)  // Australian Journal of Botany. - 2009. - Vol. 57 , iss. 2 . — P. 116 . — ISSN 0067-1924 . - doi : 10.1071/BT09022 .
20. ↑ Erastova D. A. , Novozhilov Yu. K. Nival mixomicete ale peisajelor de câmpie din nord-vestul Rusiei  // Micologie și fitopatologie. - 15. - T. 49 , nr 1 . - S. 9-18 . — ISSN 0026-3648 .
21. ↑ Gmoshinsky și colab., 2021 , p. 347-353.

Literatură

• Gmoshinsky V. I. , Dunaev E. A. , Kireeva N. I. Cheia mixomiceților din regiunea Moscovei. - M. : ARHE, 2021. - 388 p. - ISBN 978-5-94193-089-0 .
• Novozhilov Yu. K. Cheia ciupercilor în Rusia: Departamentul Ciupercilor Slime. - Sankt Petersburg. : Nauka, 1993. - 288 p. — ISBN 5-02-026625-0 .
• Fiore-Donno AM, Berney C., Pawlowski J., Baldauf SL filogenia de ordin superior a mucegaiurilor plasmodiale de slime (Myxogastria) bazată pe factorul de alungire 1-A și secvențe de gene ARNr subunități mici  (engleză)  // J. Eukaryot. microbiol. : jurnal. - 2005. - Vol. 52 , nr. 3 . - P. 201-210 . - doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00032.x . — PMID 15926995 .
• Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. Dicționar al ciupercilor. Ed. a X-a  (neopr.) . - Wallingford: CABI, 2008. - P.  765 . - ISBN 0-85199-826-7 .
• Baldauf SL, Doolittle WF Originea și evoluția mucegaiurilor slime (Mycetozoa)  (engleză)  // Proc. Natl. Acad. sci. SUA: jurnal. - 1997. - octombrie ( vol. 94 , nr. 22 ). - P. 12007-12012 . - doi : 10.1073/pnas.94.22.12007 . — PMID 9342353 .
• Stephenson SL , Rojas C. Myxomycetes: biologie, sistematică, biogeografie și ecologie  (engleză) . — Ed. a II-a. - Elsevier: Academic Press, 2021. - 600 p. — ISBN 9780128242827 .

Dicționare și enciclopedii	mare danez Mare catalană Marele Soviet (1 ed.) Rodie
Taxonomie	iNaturalist NCBI Viermi