Crustacee

Crustacee

Rândul 1: crab Grapsus grapsus ,
homar european ;
Rândul 2: Procambarus clarkii ,
creveți Lysmata amboinensis ;
Al 3-lea rând: krill antarctic , lepăd
Hemilepistus reaumuri ;

Al 4-lea rând: Kalyanoid (Calanoida indet.),
rață de mare Lepas sp.
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:Crustacee
Denumire științifică internațională
Brunnich cu crustacee , 1772
Clase

Crustaceele [1] ( lat.  Crustacee )  sunt un grup mare de artropode , considerate în prezent ca subtip [2] . Crustaceele includ animale binecunoscute, cum ar fi crabii , homarii , homarii , racii lați , creveții și krillul . Au fost descrise aproximativ 73.000 de specii [3] [4] . Crustaceele au stăpânit aproape toate tipurile de rezervoare. Cele mai multe dintre ele sunt animale care se mișcă activ, cu toate acestea, există și forme nemișcate - ghinde de mare (balyanus) și rațe de mare . Unele crustacee locuiesc pe uscat ( păduchi , unii crabi și craboizi ), iar amfipodele se găsesc în solul zonelor tropicale umede. O serie de taxoni se caracterizează printr-un stil de viață parazit , gazdele lor sunt nevertebrate acvatice și pești [5] . Știința carcinologiei este dedicată crustaceelor .

Crustaceele, ca și alte artropode, au un exoschelet chitinos . Deoarece limitează creșterea animalului, exoscheletul este vărsat periodic în timpul năpârlirii până când crustaceul atinge dimensiunea dorită. Crustaceele se deosebesc de alte artropode (chelicere, insecte, centipede) prin prezența membrelor birame și a unei forme speciale de larvă - nauplius. În plus, crustaceele au simultan 2 perechi de antene: antene și antene. Respirația în majoritatea reprezentanților se realizează cu ajutorul branhiilor, care sunt excrescențe ale picioarelor - epipodite [6] .

Crustaceele dispărute au lăsat în urmă numeroase fosile , dintre care cele mai vechi datează din perioada Cambriană [7] .

Multe crustacee sunt folosite de oameni ca hrană, în special creveții. Crustaceele precum copepodele și krillul pot avea cea mai mare biomasă dintre orice animal de pe planetă. Ele sunt cea mai importantă verigă a lanțului alimentar.

Structură și fiziologie

Structura externă

Măsurătorile corpului

Dimensiunea și forma corpului crustaceelor ​​variază foarte mult. Cele mai mici crustacee sunt paraziți și aparțin grupului tantulocarid; lungimea corpului lor este de 0,15-0,3 mm [8] [9] . Acest grup include și cel mai mic artropod, crustaceul parazit Stygotantulus stocki , a cărui lungime a corpului este mai mică de 0,1 mm [10] . Crabul rege ( Paralithodes camtschatica ) cântărește până la 10 kg, crabul uriaș tasmanian ( Pseudocarcinus gigas ) până la 14 kg [11] , iar crabul păianjen japonez ( Macrocheira kaempferi ) până la 20 kg și o lungime a picioarelor de 3,8 m. Formele sedentare cu coajă calcaroasă, precum și racii paraziți, au un aspect puternic modificat [12] .

Segmentare și membre

Inițial, corpul crustaceelor ​​include 3 secțiuni: cap, toracică și abdominală. La unele specii primitive, regiunile toracice și abdominale sunt segmentate aproape omogen (adică sunt formate din segmente aproape identice) [12] . Numărul de segmente ale corpului variază foarte mult: de la 5-8 la 50. În prezent se crede că în procesul de evoluție al crustaceelor, ca și al altor artropode, a avut loc o scădere a numărului de segmente . La raci superiori, numărul de segmente este constant: acron, patru segmente ale capului, opt segmente toracice și șase segmente abdominale [6] .

membrelor

Segmentele corpului sunt purtate de o pereche de membre birame. Într-un caz tipic, membrul unui crustaceu este format dintr-o parte bazală - protopodit purtând două ramuri: extern - exopodit și intern - endopodit . Protopodita include două segmente: coxopodita , purtând de obicei un apendice branhiale, și basipodita , de care sunt atașate exopodita și endopodita. Exopodul este adesea redus, iar membrul capătă o structură cu o singură ramificație. Inițial, membrele crustaceelor ​​au îndeplinit mai multe funcții: motrice, respiratorie și, de asemenea, auxiliare în nutriție, dar majoritatea au o diferențiere morfofuncțională a membrelor [12] .

Cap

Capul este format dintr-un lob al capului - un acron și patru segmente. Capul poartă anexe ale acronului - primele antene ( antenele ) și membrele următoarelor patru segmente: a doua antenă , mandibule , sau mandibule [14] (maxilare superioare) și două perechi de maxilare (maxilare inferioare) [12] . Uneori, prima pereche de mandibule se numește maxilare , iar a doua pereche se numește maxilare [15] . Antenulele sunt de obicei monoramificate și omoloage palpilor poliheți [16] . Exopodul celei de-a doua antene se numește scafocerit . Antenele îndeplinesc funcția de organe senzoriale, uneori mișcări, restul anexelor capului sunt implicate în captarea și măcinarea alimentelor [14] . Mandibulele joacă un rol major în măcinarea alimentelor. La larva nauplius, mandibula este un membru tipic cu două ramuri cu un proces de mestecat. Adulții au rareori o formă similară a mandibulei, dar de obicei ambele ramuri sunt reduse, iar protopodita cu procesul masticator formează maxilarul superior, de care sunt atașați mușchii. Maxilele arată de obicei ca niște picioare delicate asemănătoare frunzelor cu procese de mestecat pe protopodit și ramuri oarecum reduse [17] .

Capul poate fi fie fuzionat ( sincefal [15] ), fie subdivizat în două secțiuni articulate: protocephalon , care se formează prin fuziunea acronului și primul segment de cap și poartă primele două perechi de antene, și gnathocephalon , care este format prin fuziunea ultimelor trei segmente ale capului și poartă mandibulele și maxilarele. Ultima variantă apare în următoarele ordine: branchiopode, mizide, euphausii, decapode și stomatopode [14] . Orificiul bucal este acoperit în față de un pliu nepereche al cuticulei - buza superioară [16] . Adesea, la raci superiori (ca, de exemplu, la raci), gnatocephalonul fuzionează cu regiunea toracică, formând pieptul maxilarului ( gnathorax ), acoperit cu o coajă dorsală - carapace . Corpul cancerelor superioare este împărțit în următoarele secțiuni: cap - protocefal (acron și un segment), maxilar-torace - gnatorace (trei capete și opt segmente toracice) și abdomen (6 segmente și telson ). În alte cazuri, are loc o fuziune a întregului cap, nesubdivizat în protocefal și gnatocefal, cu unul sau mai multe segmente toracice. Acesta formează cefalotorace , urmat de torace și abdomen [18] . La unele crustacee (de exemplu, cladocerele), capul este extins într-un cioc îndreptat în jos - rostul [15] .

toracic

Regiunea toracică, ca și regiunea abdominală, poate avea un număr diferit de segmente. Unii raci, cum ar fi branchiopodele, au membre ventrale multifuncționale, în timp ce alții prezintă o separare a funcțiilor. Deci, la raci, primele trei perechi de picioare toracice sunt mandibule cu două ramuri , care servesc la ținerea și strecurarea hranei, următoarele trei sunt cu o singură ramificată mergând și în același timp apucând, cu o gheară la capăt, totuși, toate picioarele toracice de la bază poartă branhii [19] .

Abdominale

Regiunea abdominală este formată din mai multe segmente și un telson; de regulă, este lipsită de membre. Numai la raci superiori [15] pe abdomen sunt situate membre de coadă de rândunică, care îndeplinesc diverse funcții: la creveți - înot, la stomatopode - respirator, la raci masculi primele două perechi sunt modificate în organe copulatoare, iar la femele prima pereche este reduse, în timp ce restul sunt abdominale, picioarele sunt concepute pentru a purta puii. La majoritatea decapodelor, ultima pereche de picioare ventrale este în formă de placă ( uropode ) și, împreună cu telsonul, formează o „înotatoare” cu cinci lobi [19] .

Crustaceele, lipsite de membre abdominale, au de obicei o furcă (furka) la capătul corpului, formată din anexele articulate ale telsonului. În același timp, atât furculița, cât și picioarele ventrale sunt prezente numai la crustaceul Nebalia . La crabi, regiunea abdominală este redusă [20] .

La unele crustacee parazite, membrele corpului sunt reduse semnificativ sau chiar dispar complet ( Sacculina , femela Dendrogaster ) [17] .

Voaluri

Ca și alte artropode, crustaceele au un exoschelet ( cuticulă ) dur, chitinos . Cuticula este formată din mai multe straturi, straturile sale periferice sunt impregnate cu var, iar straturile interioare constau în principal din chitină moale și elastică. În formele inferioare mai mici, scheletul este moale și transparent [21] . În plus, compoziția cuticulei chitinoase include o varietate de pigmenți care conferă animalului o culoare protectoare. Pigmenti se gasesc si in hipoderm. Unele crustacee sunt capabile să-și schimbe culoarea schimbând distribuția granulelor de pigment în celule (dacă pigmentul este concentrat în centrul celulei, atunci culoarea dispare, dar dacă pigmentul este distribuit uniform în celulă, atunci culoarea va apărea în tegumente). Acest proces este reglat de factori neuroumorali [20] .

Funcția scheletului extern nu se limitează la protecția animalului; diverși mușchi sunt, de asemenea, atașați de cuticulă. Adesea, pentru atașarea lor, pe partea inferioară a cuticulei există procese speciale sub formă de creste și bare transversale [22] .

Mobilitatea unor astfel de părți ale corpului crustaceului este asigurată de membrane moi speciale situate între părțile topite ale corpului, segmente sau segmente ale membrelor și anexe. Secţiunile compactate ale segmentelor de pe partea dorsală se numesc tergite , iar pe partea ventrală - sternite . Carapacea deja menționată mai sus este un pliu special al tegumentului. Poate fi sub forma unui scut, a unei carcase de bivalve sau a unui semicilindric [15] . Carapacea poate acoperi diverse secțiuni: capul, pieptul (raci, scut) sau întregul corp (dafnie, raci de scoici), la raci superiori părțile sale laterale acoperă branhiile [20] .

Structura internă

Musculatură

Musculatura crustaceelor ​​este reprezentată de țesut muscular striat, ca la toate artropodele. Nu au un singur sac piele-muscular, iar mușchii sunt reprezentați de mănunchiuri mai mult sau mai puțin mari separate. De obicei, un capăt al mușchiului este atașat de peretele unui segment al corpului sau al membrului, celălalt - de peretele altui segment. Moluștele, care au o cochilie de bivalvă, au un mușchi special de blocare care străbate corpul și leagă cele două valve ale cochiliei [22] .

Sistemul digestiv

Sistemul digestiv al crustaceelor ​​este bine dezvoltat și arată ca un tub drept sau ușor îndoit [23] . Ca toate artropodele, constă dintr-un intestin anterior ectodermic, un intestin mediu endodermic și un intestin posterior ectodermic [20] .

Intestinul anterior este reprezentat de esofag și stomac și este căptușit cu o cuticulă chitinoasă. Stomacul poate fi împărțit în masticație (cardiacă) , în care alimentele sunt zdrobite cu ajutorul plăcilor de mestecat - îngroșări zimțate, îmbibate cu var ale cuticulei de pe pereții stomacului și pilorică , în care alimentele sunt filtrate folosind cuticulară subțire. excrescențe care formează ceva ca un filtru, departamente (de exemplu, raci) [20] [23] .

Canalele apendicelor hepatice pereche, care sunt proeminențe laterale ale peretelui, curg în intestinul mediu. În cazul dezvoltării abundente, aceste anexe poartă denumirea de ficat. Ficatul crustaceelor ​​nu numai că secretă enzime digestive, dar absoarbe și alimentele digerate. Enzimele sale acționează asupra grăsimilor, proteinelor și carbohidraților. Astfel, din punct de vedere funcțional, ficatul crustaceelor ​​corespunde ficatului și pancreasului vertebratelor. În ficat, se efectuează atât digestia cavitară, cât și intracelulară. Există o relație inversă între dimensiunile intestinului mediu și ale ficatului [24] . La copepode, intestinul mediu arată ca un tub simplu și este lipsit de proeminențe hepatice. La începuturile sale, ficatul este prezent la unele cladocere; la amfipode și izopode, ficatul arată ca două perechi de saci tubulari lungi [25] .

Intestinul posterior este drept, căptușit cu cuticulă chitinoasă. Anusul se deschide pe partea ventrală a telsonului (lobul anal) [23] . În timpul năpârlirii la crustacee, pe lângă învelișul chitinos exterior, căptușeala secțiunilor anterioare și posterioare este, de asemenea, revărsată. Până nu se întăresc noile tegumente, cancerul nu se hrănește [26] .

La unele crustacee parazite (de exemplu, Sacculina ), intestinele sunt complet atrofiate [25] .

Sistemul respirator

Majoritatea crustaceelor ​​respiră cu branhii ale pielii, care sunt excrescențe pinnate sau lamelare - epipodite care se extind de la protopoditele picioarelor. De regulă, ele sunt localizate pe membrele toracice, numai la stomatopode și izopode picioarele abdominale sunt complet transformate în branhii. La decapode, branhiile se formează și pe peretele corpului în cavitățile branhiale de sub carapace, trecând treptat de la protopodite la peretele corpului. În același timp, branhiile în decapode sunt dispuse în trei rânduri longitudinale: în primul rând, branhiile își păstrează locația primară pe protopodite ale corpului, în al doilea rând se așează la joncțiunile protopoditelor cu corpul, în al treilea rând s-au mutat deja complet pe peretele lateral al corpului. În branhii, cavitatea corpului continuă, în care intră hemolimfa. Schimbul gazos are loc prin cuticula foarte delicată a branhiilor [25] .

Curgerea apei în branhii se realizează după cum urmează. Apa intră în cavitățile branhiale de la un capăt al corpului prin golul dintre carapace și corp și este împinsă afară din celălalt, iar direcția curgerii apei se poate schimba. Conducerea apei este facilitată și de mișcarea proceselor speciale ale celei de-a doua perechi de maxilare, care realizează până la 200 de mișcări de batere pe minut [25] .

Multe crustacee mici cu carapace subțire nu au branhii, iar respirația trece prin întreaga suprafață a corpului. Crustaceele terestre au adaptări speciale pentru respirația oxigenului atmosferic, de exemplu, pseudotrahee (proeminențe adânci) pe picioarele abdominale ale păduchilor. Cavitatea membrelor este umplută cu hemolimfă, care scaldă invaginările și realizează schimbul de gaze [27] . Crabii de uscat respiră oxigen dizolvat în apă, care acoperă cavitatea branhiilor cu o peliculă subțire de membrană și este protejat de evaporare printr-o carapace. Cu toate acestea, crustaceele terestre au nevoie în continuare de umiditate ridicată a aerului pentru respirație [26] .

Sistemul circulator

La fel ca toate artropodele, crustaceele au o cavitate corporală mixtă (mixocoel) și un sistem circulator deschis (adică hemolimfa curge prin vasele și sinusurile mixocelului). Inima este situată deasupra intestinelor, pe partea dorsală a corpului [15] și este situată în apropierea organelor respiratorii (dacă branhiile sunt prezente doar pe picioarele toracice, inima se află în regiunea toracică etc.). La cele mai primitive crustacee, inima este metamerică, multicamerală, și este reprezentată de un tub lung care parcurge întregul corp (unele branchipode) și are câte o pereche de awns (găuri) în fiecare segment (camera). La alte crustacee, inima este scurtată: la puricii de apă, inima este scurtată până la dimensiunea unui sac în formă de butoi cu o pereche de arzoane, la decapode, inima este un mic sac cu trei perechi de arzine. Printre cancerele superioare se numără reprezentanți atât cu inimile lungi, cât și cu cele scurte [27] .

Inima crustaceului este situată în sinusul pericardic al mixocelului. De acolo, hemolimfa intră în inimă prin ostie. Odată cu contracția camerelor inimii, valvele ostiilor se închid, valvele camerelor inimii se deschid, iar hemolimfa este expulzată în artere: anterioară și posterioară [27] . De acolo, hemolimfa curge în spațiile dintre organe, unde eliberează oxigen și este saturată cu dioxid de carbon. Îndeplinește funcția de schimb gazos datorită prezenței pigmenților respiratori - hemocianina (la raci superiori) sau hemoglobina (la copepode, lipace, lipace și branchiopode), care leagă oxigenul [28] . Parțial, hemolimfa spală rinichii, unde este eliberată din produsele metabolice. În plus, este colectat într-un sistem de vase venoase, livrat în sistemul branhial al capilarelor, eliberează dioxid de carbon și este saturat cu oxigen. Vasele branchiale eferente îl livrează apoi în sinusul pericardic [29] .

Gradul de dezvoltare a sistemului circulator este legat de dezvoltarea sistemului respirator. La crustaceele mici care efectuează schimburi de gaze prin peretele corpului, din sistemul circulator rămâne doar inima sau dispare cu totul.

Sistemul excretor

Sistemul excretor al crustaceelor ​​este reprezentat de rinichi, care sunt celomoduci modificați. Fiecare rinichi este format dintr-un sac de origine celomică și un tub excretor contort, care se poate extinde pentru a forma vezica urinară. În funcție de locul în care se deschid porii excretori, se disting două tipuri de rinichi: antenal (prima pereche; porii excretori se deschid la baza celei de-a doua antene) și maxilar (a doua pereche; la baza celei de-a doua perechi de maxilare). Cancerele mai înalte în starea adultă au doar muguri antene, toate celelalte au doar muguri maxilari [30] . Ambele perechi de rinichi sunt prezente doar în crustaceele Nebalia deja menționate din grupa racilor superiori, precum și în crustaceele marine. Restul crustaceelor ​​au doar una din cele două perechi de rinichi, iar în procesul de ontogeneză se schimbă: dacă glandele maxilare funcționează în stare larvară, atunci glandele antenale funcționează la adult. Aparent, crustaceele aveau inițial 2 perechi de rinichi, ca Nebalia , dar în cursul evoluției ulterioare au reținut doar una [31] .

Sistemul nervos

Sistemul nervos al crustaceelor, ca toate artropodele, este reprezentat de ganglioni supraesofagieni perechi, inelul nervos și cordonul nervos ventral. La gilopodele primitive, sistemul nervos este de tip scară: ganglionii perechi sunt larg distanțați în segmente și sunt legați prin comisuri. La majoritatea crustaceelor, trunchiurile ventrale s-au apropiat, ganglionii drept și stâng s-au contopit, comisurile au dispărut și doar dualitatea punților longitudinale dintre ganglionii segmentelor învecinate indică o origine pereche a lanțului nervos ventral [32] . La fel ca majoritatea artropodelor, crustaceele au tendința de a oligomeriza (fuziona) ganglionii din diferite segmente, ceea ce distinge cordonul nervos ventral al artropodelor de cel al anelidelor [33] . Astfel, racul, al cărui corp este format din 18 segmente, are doar 12 noduri nervoase [34] .

Creierul crustaceelor ​​este reprezentat de lobi perechi ai protocerebrului (inervația acronului și a ochilor) cu corpuri de ciuperci și deutocerebrum (inervația antenulelor). De obicei, ganglionii care se deplasează înainte ai segmentului care poartă a doua pereche de antene fuzionează cu creierul. În acest caz, se izolează a treia secțiune - tritocerebrum (inervația antenelor), la crustaceele rămase, antenele sunt controlate de inelul perifaringian [33] [35] .

Crustaceele au un sistem nervos simpatic bine dezvoltat, care inervează în principal intestinele. Este format dintr-o secțiune cerebrală și un nerv simpatic nepereche, de-a lungul căruia sunt localizați mai mulți ganglioni [35] .

Sistemul nervos al crustaceelor ​​este strâns legat de sistemul endocrin. Compoziția ganglionilor în cancer include celule neurosecretoare care secretă hormoni care intră în hemolimfă. Acești hormoni influențează metabolismul, năpârlirea și dezvoltarea. Celulele neurosecretoare sunt localizate în diferite părți ale protocerebrului, tritocerebrului și ganglionilor cordonului nervos ventral [35] . La unele crustacee, hormonii din celulele neurosecretoare ale nervilor optici intră într-o glandă sinusală specială și de acolo în hemolimfă. Ele sunt responsabile pentru mecanismul de schimbare a culorii corpului descris mai sus [33] .

Organe de simț organele vederii

Aproape toate crustaceele au ochi bine dezvoltați: simpli sau fațetați (complex), ochii sunt absenți doar la speciile de adâncime, sesile și parazite. Unele crustacee (ciclopi) au doar ochi simpli, în timp ce majoritatea racilor superiori au doar ochi compuși, iar carpoizii au ochi de ambele tipuri [36] .

Un ochi simplu este o cupă de pigment, în care sunt transformate celulele vizuale. Este acoperit cu o cuticulă transparentă care formează cristalinul. Lumina trece mai întâi prin lentilă, celulele vizuale și abia apoi - la capetele lor sensibile la lumină. Astfel de ochi se numesc inversați (adică inversați). Ocelli simple sunt adunați în 2-4 și formează un ochi de nauplius (nauplial) nepereche , caracteristic larvei de crustacee - nauplius [37] . La nauplii adulți, ochiul este situat între bazele antenelor [38] .

Ochii compuși sunt formați din oceli- ommatidie simple . Fiecare ochi simplu este o sticlă în formă de con, delimitată de celule pigmentare și acoperită cu o cornee hexagonală. Partea de refracție a luminii a ommatidiumului este alcătuită din celule conice de cristal , iar partea sensibilă la lumină sunt celule retiniene , la punctul de contact al cărora se formează o tijă sensibilă la lumină - rabdom . Crustaceele cu ochi compuși au vedere mozaic , adică percepția vizuală generală este formată din părți percepute de ommatidii individuale [39] . Ochii compuși se așează adesea pe excrescențe mobile speciale ale tulpinilor capului [40] .

La unii raci, percepția vizuală a anumitor stimuli de lumină este necesară pentru a declanșa mecanismul de schimbare a culorii corpului descris mai sus [40] .

Organe ale echilibrului

Unele crustacee au organe de echilibru - statociste . La raci, ei sunt situati la baza antenelor. În timpul perioadei de napârlire, căptușeala statocistului se modifică, iar animalul își pierde coordonarea mișcării [39] . Statocistele sunt caracteristice decapodelor și altor raci superiori [38] .

Alte simțuri

Organele tactile și mirosului la crustacee sunt numeroși peri sensibili și tactili, localizați în principal pe antene, membre și furcule [39] . Simțul tactil este limitat doar la acele zone ale tegumentului pe care sunt localizați firele de păr sensibile. La baza acestor fire de păr sub epiteliul hipodermic se află neuronii bipolari. Firele de păr cu o cuticulă deosebit de permeabilă, localizată pe antene, sunt organele mirosului [35] .

Aparatul reproductiv

Crustaceele sunt animale în mare parte dioice și se reproduc sexual [41] . Sunt cunoscute și cazuri de hermafroditism – la unii lipaci, remipedie [42] , cefaloride [43] . Dimorfismul sexual este adesea exprimat: de exemplu, la unele crustacee parazitare, masculii sunt de câteva ori mai mici decât femelele [39] . Unele crustacee sunt capabile să-și schimbe sexul în timpul vieții [43] . În plus, partenogeneza este larg răspândită în rândul crustaceelor ​​[41] . Se întâlnește în rândul multor branchiopode, unii lipaci, cladocere (dafnii) [44] , izopode, precum și printre unele crustacee superioare, de exemplu, la Procambarus fallax subsp. virginalis .

Uneori, la masculi, antenele sau antenele acționează ca organe de prindere, în timp ce la raci, 1-2 perechi de picioare abdominale funcționează ca organe copulatoare. Gonadele în forme primitive, canalele genitale și deschiderile sunt împerecheate. Mult mai des, gonadele sunt fuzionate complet sau parțial. Pereții oviductelor secretă o coajă densă în jurul ouălor. În unele cazuri, femelele au recipiente pentru sperma. În acest caz, fertilizarea are loc atunci când femela depune ouă și le pulverizează cu spermă din deschiderile recipientelor pentru semințe. Unele cancere au fertilizare spermatoforică; în timpul împerecherii, masculii din aceste specii lipesc spermatoforii de corpul femelei sau îi introduc în deschiderea ei genitală [45] [30] .

La crustacee, forma și dimensiunea spermatozoizilor variază foarte mult. Deci, la unele crustacee mici, lungimea spermatozoizilor este de 6 mm, ceea ce este de 10 ori mai mare decât animalul însuși. La Galatea ( Galathea ) si raci superioare, spermatozoidul arata ca o clepsidra. În timpul fertilizării, spermatozoidul este atașat de ovul prin procese, apoi partea coadă a spermatozoizilor, absorbind umezeala, se umflă și explodează, iar capătul capului cu nucleul străpunge ovulul [46] .

Majoritatea racilor se caracterizează prin grija pentru urmași, deși unii dintre ei pur și simplu își aruncă ouăle în coloana de apă. Adesea, femelele cloc ouă lipite de orificiile genitale sub formă de saci de ouă (tipice copepodelor) sau fire lungi. Decapodele lipesc ouăle de membrele abdomenului. La peracaride, scute, branchiopode și multe izopode, din carapace și picioare toracice se formează o pungă de puiet (marsupiu ) . Majoritatea crustaceelor ​​cu coajă subțire și krill își poartă ouăle între picioarele toracice [41] . Femelele care mănâncă crap nu poartă ouă, ci le depun pe rânduri pe pietre și alte obiecte [47] .

Fecunditatea racilor este diferită [30] .

Ouăle unor raci (scut și branchiopode) sunt foarte rezistente: tolerează ușor uscarea, înghețarea și sunt purtate de vânt [48] .

Ciclul de viață

Dezvoltarea embrionară

Natura zdrobirii crustaceelor ​​depinde de cantitatea de gălbenuș din ouă. Când există puțin gălbenuș în ou (de exemplu, unele copepode), clivajul se desfășoară ca clivajul anelidelor: este complet, neuniform, determinat, cu un anlage teloblastic al mezodermului (adică dintr-o celulă - teloblast) [ 49] .

La majoritatea racilor, ouăle sunt bogate în gălbenuș, iar zdrobirea devine parțială și superficială. În cursul mai multor diviziuni nucleare fără diviziune celulară, se formează nuclei fiice care merg la periferie și sunt localizați acolo într-un singur strat (prin urmare, fragmentarea crustaceelor ​​se numește superficială ). Mai mult, o secțiune a citoplasmei este separată în jurul fiecărui nucleu și se formează o celulă mică; masa centrală a gălbenușului rămâne nedivizată. Această etapă este analogă cu blastula cu blastocelul umplut cu gălbenuș. Apoi, o parte din celulele blastulei de pe viitoarea parte ventrală trece sub stratul exterior, formând o placă multicelulară - bandă germinativă . Stratul său exterior este format din ectoderm, cele mai profunde sunt mezodermul, cel mai adânc, adiacent gălbenușului, este endodermul [50] .

Dezvoltarea ulterioară a embrionului are loc în principal datorită dungii embrionare. Începe să se segmenteze, iar ganglionii capului perechi apar din secțiunea sa cea mai anterioară și cea mai puternică, datorită căreia apar ochii compuși. În spatele acestuia, sunt așezate rudimentele segmentelor acron, antenal și mandibular. Uneori, mezodermul este așezat sub formă de saci celomici perechi, ca în anelide, care sunt ulterior distruse: celulele lor merg pentru a construi organe mezodermale (mușchi, inimă etc.), iar cavitățile se contopesc cu resturile cavității primare ale corpului. . Acesta este modul în care se formează un mixocoel, sau o cavitate corporală mixtă. În unele cazuri, mezodermul pierde o segmentare distinctă, iar un celom pronunțat nu se formează deloc [51] .

Dezvoltare postembrionară

Dezvoltarea postembrionară a majorității crustaceelor ​​are loc odată cu metamorfoza. De regulă, o larvă planctonă iese din ou - nauplius , această larvă este cea mai caracteristică crustaceelor. Structura naupliusului este caracterizată de următoarele caracteristici. Corpul este format dintr-un acron, două segmente ale corpului și un lob anal; există antene cu o singură ramificație și 2 perechi de picioare biramificate, care sunt hololoage cu antenele și mandibulele racilor adulți. Nauplius are intestine, rinichi (de obicei antene), ganglioni ai capului și deja menționat ochiul naupliar nepereche pe lobul capului. În fața lobului anal există o zonă de creștere în care sunt așezate noi segmente. Stadiul nauplius este urmat de stadiul metanauplius , având toate segmentele capului cu membre și segmentele toracice anterioare cu mandibule. Larvele suferă mai multe muzări, timp în care structura lor externă și internă ating nivelul de dezvoltare caracteristic adulților [52] .

La crustaceele superioare, stadiul metanauplius este urmat de un stadiu larvar special - zoea (larva a primit acest nume atunci când oamenii de știință au considerat-o o specie separată [53] ). Această larvă a dezvoltat capul și membrele protoracice, există rudimente ale picioarelor toracice rămase și un abdomen bine format cu ultima pereche de picioare. În plus, zoea au ochi compuși. În plus, zoea se dezvoltă într-o larvă mysid cu picioare pectorale formate și rudimente ale tuturor membrelor abdominale. După aceea, larva de mysid se mută și se transformă într-un animal adult [52] .

Unii raci mai mari au diferențe față de ciclul de viață descris mai sus. Deci, la mulți crabi, o zoea iese imediat din ou, în timp ce la raci, dezvoltarea este directă: un crustaceu tânăr, cu o compoziție completă de segmente și membre, iese din ou, apoi crește și mutează, transformându-se într-un adult [54]. ] .

În cele din urmă, diferite grupuri de crustacee pot avea stadii larvare distincte.

Deversare

Napârlirea la crustacee a fost cel mai bine studiată la raci superiori. Este însoțită de modificări atât morfologice, cât și fiziologice [55] .

Înainte de năpârlire, în țesuturile și hemolimfa animalului se acumulează o serie de compuși organici (lipide, proteine, vitamine, carbohidrați etc.) și minerali. Ele provin parțial din vechea cuticulă. Crește consumul de oxigen, crește intensitatea proceselor metabolice [55] .

În același timp, celulele hipodermei încep să secrete o nouă cuticulă datorită substanțelor din hemolimfă și țesuturi. Noua cuticulă se îngroașă treptat, păstrând în același timp flexibilitatea și elasticitatea. În cele din urmă, vechea acoperire cuticulară izbucnește, animalul iese din ea, lăsând un înveliș gol - exuviu . Cancerul năpârlit crește rapid în dimensiune, dar nu datorită creșterii țesuturilor, ci acumulării de apă în ele. Datorită diviziunii celulare, volumul țesuturilor crește doar între nămolări. La ceva timp după pierderea exuviului, în noua cuticulă se depun săruri minerale, care se întărește rapid [55] .

Procesul de năpârlire este reglat de sistemul hormonal. Un rol important în aceasta îl au celulele neurosecretoare asociate cu glanda sinusală menționată mai sus și o glandă mică a capului endocrin. Hormonii săi încep și accelerează năpârlirea, iar în celulele neurosecretoare ale tulpinilor oculare se produc hormoni care îi suprimă activitatea, adică împiedică debutul năpârlirii. Conținutul lor este deosebit de ridicat în perioada de după năpârlire și între năpârlire, apoi se activează activitatea glandei capului și încep pregătirile pentru o nouă năpârlire. Pe lângă cei descriși mai sus, la reglarea năpârlirii iau parte și alți hormoni [56] .

Alte caracteristici ale ciclurilor de viață

Unele crustacee, cum ar fi daphnia, se caracterizează prin cicluri de viață complexe cu reproducere alternantă partenogenetică și sexuală. În plus, generațiile de Daphnia care trăiesc în diferite perioade ale anului suferă schimbări sezoniere, care se exprimă prin modificări ale formei capului, lungimii rostului, spinilor etc. [57] .

Ecologie și stil de viață

Distribuție

În prezent se crede că tipul morfoadaptativ inițial de crustacee erau forme mici pelago-bentonice care duceau un stil de viață plutitor. Din ele au apărut grupuri care s-au specializat în stiluri de viață planctonice, nectonice și bentonice. Unele dintre grupuri s-au adaptat la un mod de viață parazit, altele s-au mutat pe uscat [58] .

Forme parazitare se găsesc în multe grupe de crustacee: copepode, lipace, ordinul parazit carpoeda, ai căror reprezentanți trăiesc pe pielea peștilor [59] . În același timp, ei suferă simplificări în organizare în grade diferite: copepodul Ergasilus seamănă în exterior cu un ciclop, Lamproglena păstrează încă o segmentare parțială, iar parazitul peștilor Lernaeocera branchialis și barnacles - paraziții decapodelor Sacculina și Peltogaster sunt caracterizați printr-o simplificare atât de profundă . de organizare că s-a stabilit apartenența lor sistematică., numai prin observarea istoriei dezvoltării [60] . Un alt ordin parazit al crustaceelor, cu piept sac, parazitează polipii și echinodermele de corali [61] . Există și raci superiori paraziți, de exemplu, niște izopode. Printre aceștia se numără ectoparaziții temporari ( Aega ) și permanenți ( Cymothoa , Livoneca ) ai peștilor [62] . După cum se poate observa din exemple, printre crustacee există atât ectoparaziți, cât și endoparaziți.

În mări și oceane, crustaceele sunt la fel de răspândite ca insectele de pe uscat. Crustaceele sunt diverse în corpurile de apă dulce, iar unele branchiopode se găsesc în bălți temporare rămase după topirea zăpezii. Un alt crustaceu cu picioare branhiale, Artemia salina  , trăiește în corpurile de apă sărată din stepe și semi-deșerturi: în estuare, lacuri sărate [63] .

Mâncare

Majoritatea crustaceelor ​​planctonice se hrănesc cu bacterii, precum și cu organisme unicelulare, detritus. Trăind în partea de jos se hrănește cu particule de materie organică, plante sau animale. Amfipodele mănâncă cadavrele animalelor, contribuind astfel la purificarea corpurilor de apă [14] .

Au fost efectuate o serie de studii asupra comportamentului de hrănire al crabului Portunus pelagicus , în care au fost investigate reacțiile animalului la anumite substanțe alimentare și, de asemenea, comparate cu reacțiile la hrana naturală (pește, crustacee). Ca urmare, s-a constatat că reacția crustaceului la unii aminoacizi și zaharide a fost aceeași cu cea a alimentelor naturale, iar reacțiile la aminoacizi și zaharide au fost foarte asemănătoare. Un răspuns deosebit de puternic a fost observat pentru alanină, betan, serină, galactoză și glucoză. Aceste date pot fi utile pentru reproducerea crabilor în acvacultură [64] .

Insectele de scut se caracterizează printr-un tip străvechi de hrănire, care a avut loc și în rândul trilobiților: se hrănesc cu bucăți de detritus și mici animale bentonice, care sunt capturate de procesele de mestecat ale tuturor picioarelor și apoi transferate de-a lungul șanțului ventral către gură. [65] .

Valoare practică

Crustaceele sunt un articol pescăresc important, inclusiv creveții , crabii , homarii , langostinele , racii , homarii (homarii), diverși balanus , inclusiv rața de mare (sau persebes), care este cea mai scumpă dintre delicatetele crustacee.

În incubatoarele de pește, crustaceele sunt crescute ca hrană pentru pești. În plus, crustaceele mici sunt unul dintre principalele tipuri de hrană pentru mulți pești comerciali. Rolul crustaceelor ​​în purificarea biologică a apelor este important, ele reprezintă una dintre cele mai numeroase grupuri de biofiltre și detritofagi. Pe de altă parte, unele crustacee pot fi purtători de diferite infecții. Formele sedentare de crustacee se atașează la baza navelor și le încetinesc. Unele crustacee sunt parazite ( păduchii crapului ).

Clasificare

În prezent, sunt cunoscute peste 73.000 de specii de crustacee (inclusiv peste 5 mii de specii fosile), unite în 1003 familii, peste 9500 de genuri (Zhang, 2013) [3] , 42 de ordine și 6 clase [4] :

Conform celor mai recente date, insectele provin din crustacee  - clasa Hexapoda, care sunt grupul soră al branchiopodelor. Dacă acest concept este acceptat (conceptul de Pancrustacea sau Tetraconata, vezi, de exemplu, [66] [67] ), poziția taxonomică trebuie schimbată.[ clarifica ] crustacee (de exemplu, prezența a două perechi de antene nu mai este o caracteristică comună pentru ei). În caz contrar, crustaceele sunt considerate un taxon parafiletic .

Clasificare alternativă

Clasificarea de mai sus nu este împărtășită de toți taxonomiștii. Site -ul web Registrul mondial al speciilor marine folosește unul diferit, care diferă în primul rând prin desființarea maxilopodelor din clasa de gunoi și alocarea a două superclase. Clasificare până la și inclusiv subclasele [2] :

Vezi și

Note

  1. ↑ Scoici  / Chesunov A.V.  // Motherwort - Rumcherod. - M .  : Marea Enciclopedie Rusă, 2015. - S. 201-202. - ( Marea Enciclopedie Rusă  : [în 35 de volume]  / redactor-șef Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 28). - ISBN 978-5-85270-365-1 .
  2. ↑ 1 2 Subtipul Crustacea  (engleză) în Registrul mondial al speciilor marine ( Registrul mondial al speciilor marine ). (Accesat: 2 februarie 2019) .
  3. ↑ 1 2 Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda // Biodiversitatea animalelor: o schiță a clasificării de nivel superior și a studiului bogăției taxonomice (Addenda 2013)  (engleză)  // Zootaxa: monografie; revista / Zhang Z.-Q. (Ed.). - Auckland, Noua Zeelandă: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703 , nr. 1 . - P. 17-26 . - ISBN 978-1-77557-248-0 (copertă), ISBN 978-1-77557-249-7 (ediție online) . — ISSN 1175-5326 . - doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.6 .  (Accesat: 7 martie 2015)
  4. ↑ 1 2 Martin JW, Davis GE O clasificare actualizată a crustaceelor ​​recente . (Engleză)  - Los Angeles: Muzeul de Istorie Naturală din Los Angeles County , 2001. - 132 p. ( PDF )
  5. ↑ Sharova, 2002 , p. 348.
  6. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , p. 293.
  7. ↑ Sharova, 2002 , p. 363.
  8. ↑ Kornev P. N. Prima descoperire a reprezentanților subclasei Tantulocarida în Marea Albă  // Zoologia nevertebratelor: jurnal. - 2004. - T. 1 , Nr. 1 .  ( PDF )
  9. ↑ Kornev P. N., Chesunov A. V. Tantulocaride - locuitori microscopici ai Mării Albe  // Nature  : journal. - Stiinta , 2005. - Nr. 2 .  ( PDF )
  10. ↑ McClain CR, Boyer AG Biodiversitatea și dimensiunea corpului sunt legate între metazoare  // Proceedings of the Royal Society B  : Biological Sciences  : journal. - 2009. - Vol. 296 , nr. 1665 . - P. 2209-2215 . - doi : 10.1098/rspb.2009.0245 . — PMID 19324730 .  (Accesat: 2 martie 2015)
  11. ↑ Crustacee—Muzeul Național de Istorie
  12. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , p. 349.
  13. ↑ 1 2 Ilustrație din Willy Georg Kückenthal : Leitfaden für das Zoologische Praktikum , 1912.  (germană)
  14. ↑ 1 2 3 4 Crustacee // Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / cap. ed. A. M. Prohorov . - Ed. a 3-a. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1969-1978.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 Crustacee - un articol din Dicționarul Enciclopedic Biologic
  16. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , p. 295.
  17. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , p. 296.
  18. ↑ Sharova, 2002 , p. 349-351.
  19. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 351.
  20. ↑ 1 2 3 4 5 Sharova, 2002 , p. 352.
  21. ↑ Dogel, 1981 , p. 296-297.
  22. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , p. 297.
  23. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , p. 298.
  24. ↑ Sharova, 2002 , p. 352-353.
  25. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , p. 299.
  26. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 353.
  27. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , p. 300.
  28. ↑ Urich K. Respiratory pigments // Comparative Animal Biochemistry / K. Urich; Tradus din germană de PJ King. - Berlin-Heidelberg: Springer-Verlag , 1994. - P. 249-287. — 782 p. — ISBN 3-540-57420-4 .  (ing.)  (Accesat: 31 ianuarie 2017)
  29. ↑ Sharova, 2002 , p. 354.
  30. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , p. 306.
  31. ↑ Sharova, 2002 , p. 355-356.
  32. ↑ Dogel, 1981 , p. 301.
  33. ↑ 1 2 3 Sharova, 2002 , p. 356.
  34. ↑ Dogel, 1981 , p. 302.
  35. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , p. 303.
  36. ↑ Sharova, 2002 , p. 357.
  37. ↑ Sharova, 2002 , p. 357-358.
  38. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , p. 304.
  39. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , p. 358.
  40. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , p. 305.
  41. ↑ 1 2 3 4 Crustacee (artropod) //Enciclopaedia Britannica .
  42. ↑ G.L. Pesce. Remipedia Yager, 1981 .
  43. ↑ 1 2 Aiken DE, Tunnicliffe V., Shih CT, Delorme LD Crustacean . Enciclopedia canadiană . Preluat: 11 decembrie 2009.
  44. ↑ Sharova, 2002 , p. 364.
  45. ↑ Sharova, 2002 , p. 358-359.
  46. ↑ Sharova, 2002 , p. 359-360.
  47. ↑ Alan P. Covich și James H. Thorp. Introducere în Subphylum Crustacea // Ecologie și clasificare a nevertebratelor de apă dulce din America de Nord  (engleză) / James H. Thorp & Alan P. Covich. — al 2-lea. - Academic Press , 2001. - P. 777-798. — ISBN 978-0-12-690647-9 .
  48. ↑ Dogel, 1981 , p. 313.
  49. ↑ Dogel, 1981 , p. 307.
  50. ↑ Dogel, 1981 , p. 307-308.
  51. ↑ Dogel, 1981 , p. 308-309.
  52. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 360.
  53. ↑ William Thomas Calman crab //Encyclopædia Britannica Ediția a  unsprezecea . - 1911. Copie arhivată (link inaccesibil) . Consultat la 11 noiembrie 2013. Arhivat din original pe 29 mai 2013. 
  54. ↑ Sharova, 2002 , p. 360-361.
  55. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , p. 310.
  56. ↑ Dogel, 1981 , p. 311.
  57. ↑ Dogel, 1981 , p. 314.
  58. ↑ Sharova, 2002 , p. 383.
  59. ↑ Dogel, 1981 , p. 317.
  60. ↑ Dogel, 1981 , p. 317-319.
  61. ↑ Dogel, 1981 , p. 320.
  62. ↑ Dogel, 1981 , p. 326.
  63. ↑ Dogel, 1981 , p. 312.
  64. ↑ Archdale MV, Anraku K. Feeding behavior in scyphozoa, crustacea and cephalopoda  //  Chemical Senses : journal. - 2005. - Vol. 30 , nr. Suppl. 1 . - P. 303-304 . — ISSN 0379-864X . - doi : 10.1093/chemse/bjh235 . — PMID 15738170 .
  65. ↑ Dogel, 1981 , p. 312-313.
  66. ↑ Shultz JW , Regier JC Analiza filogenetică a artropodelor folosind două gene care codifică proteine ​​nucleare susține o cladă de crustacee + hexapode   // Proceedings . Științe biologice. - L. : Societatea Regală, 2000. - Vol. 267 , nr. 1447 (22 mai) . - P. 1011-1019 . - doi : 10.1098/rspb.2000.1104 . — PMID 10874751 .  ( PDF )
  67. ↑ Elemente - știri științifice: Date noi au făcut posibilă clarificarea genealogiei regnului animal

Literatură

  • Dogel V. A. Zoologia nevertebratelor. - Ed. a VII-a - M . : Liceu, 1981. - 614 p.
  • Pimenova I.N., Pimenov A.V. Zoologia nevertebratelor. Teorie. Sarcini. Răspunsuri. - Saratov: Liceu, 2005. - 288 p. — ISBN 5-8053-0308-6 .
  • Sharova I.Kh. Zoologia nevertebratelor. - M. : Vlados, 2002. - 592 p. — ISBN 5-691-00332-1 .
  • Shevyakov V. T. Shellfish // Brockhaus and Efron Encyclopedic Dictionary  : în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - Sankt Petersburg. , 1890-1907.
  • Carbonnier P. L'écrevisse: mœurs - reproduction - éducation.  - Paris, 1869.  (fr.)
  • Huys R., Boxshall GA Copepod Evolution. - The Ray Society, 1991. - 468 p. (Engleză)
  • McLaughlin PA Morfologia comparativă a crustaceelor ​​recente. - San Francisco: W. H. Freeman and Company, 1979. - 177 p. (Engleză)

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
 Artropode moderne : subtipuri, superclase și clase
Regatul Animale Sub-regatul Eumetazoi Comoară Bilateria Comoară protostome Comoară Naparlirea
Crustacee (Crustacee)
Cheliceraceae (Chelicerata)
Centipede (Myriapoda)
Cu șase picioare (Hexapoda)