Ramphorhynchus

†  Ramphorhynchus
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:†  PterozauromorphaEchipă:†  PterozauriiComoară:†  NovialoideaFamilie:†  RamforhinhideSubfamilie:†  RamforhinchinaeGen:†  Ramphorhynchus
Denumire științifică internațională
Rhamphorhynchus Meyer , 1847
feluri
† Rhamphorhynchus echesi O'Sullivan & Martill , 2015 † Rhamphorhynchus jessoni Lydekker , 1890 † Rhamphorhynchus muensteri ( Goldfuss , 1831)
Geocronologie 161,2–145,0 Ma milioane de ani Perioadă Eră Aeon 2.588 Sincer Ka F a n e ro z o o y 23.03 neogen 66,0 Paleogen 145,5 Cretă M e s o s o y 199,6 Yura 251 triasic 299 permian Paleozoic _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Carbon 416 devonian 443,7 Silurus 488,3 ordovician 542 Cambrian 4570 precambrian ◄In zilele de azi ◄Cretacic- extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană
Sistematică la Wikispecies Imagini la Wikimedia Commons FW   38476

Rhamphorhynchus [1] ( lat.  Rhamphorhynchus , din altă greacă ῥάμφος  - cioc și ῥύγχος - bot) este un gen de pterozauri  cu coadă lungă din subfamilia Rhamphorhynchinae din familia Rhamphorhynchidae , care a trăit în perioada Jurasic ( în urmă cu 1145,02 milioane de ani) . ) pe teritoriile Europei ( Portugalia , Germania , Marea Britanie ) și Africa ( Tanzania ) [2] . Descris pentru prima dată de paleontologul Hermann von Mayer în 1847. Include 3 specii valabile. O trăsătură distinctivă a Rhamphorhynchus au fost cozile lungi, întărite cu ligamente, cu un ciucuri caracteristic în formă de diamant la capăt.

Deși rămășițele fragmentare de Rhamphorhynchus au fost găsite în Anglia, Tanzania și Portugalia, cele mai bine conservate exemple sunt din Calcarele Solnhofen , Germania. Multe dintre aceste fosile au păstrat nu numai oase, ci și impresii ale țesuturilor moi, cum ar fi membrana aripilor. Dinți împrăștiați, posibil aparținând lui Rhamphorhynchus, au fost găsiți în Portugalia [3] .

Descriere

Craniu

Într-un raport din 1927, paleontologul german Ferdinand Broili a susținut că a găsit o creastă osoasă subțire de 2 mm înălțime care se întindea pe cea mai mare parte a lungimii craniului unui exemplar, ceea ce ar fi fost confirmat de impresiile pe roca din jur și de mici rămășițe ale creasta în sine [4] . Cu toate acestea, examinările ulterioare ale acestui exemplar de către Peter Wellnhofer în 1975 și Christopher Bennett în 2002, folosind atât lumină vizibilă, cât și ultravioletă, nu au găsit nicio urmă de creastă; oamenii de știință au ajuns la concluzia că Broili s-a înșelat. Ei au ajuns la concluzia că creasta propusă era un defect de conservare [5] [6] .

Fălcile de Rhamphorhynchus aveau dinți ascuțiți, ca de ac, îndreptați înainte, iar un cioc ascuțit, curbat, fără dinți indică o dietă în principal pește; de fapt, resturile de pești și cefalopode se găsesc adesea printre conținutul stomacului lui Rhamphorhynchus, precum și în coproliți [7] . Când fălcile lui Rhamphorhynchus s-au închis, rândurile superioare și inferioare de dinți s-au încrucișat, ceea ce sugerează, de asemenea, o dietă de pește [3] . Maxilarul superior al pterozaurului avea 20 de dinți, maxilarul inferior avea 14 dinți [3] .

Scheletul postcranian

Scheletul Rhamphorhynchus a fost format din 7 vertebre cervicale , 16 toracice , 2 lombare , 4-5 vertebre sacrale și 40 sau mai multe vertebre caudale. Sternul era foarte mare, patruunghiular, cu o chilă bine dezvoltată și o excrescentă anterioară lungă. Humerii erau relativ scurti, dar puternici. Antebrațul este de o dată și jumătate sau mai lung decât umărul, oasele metacarpiene sunt de o dată și jumătate până la două ori mai scurte decât umărul și de 18-19 ori mai scurte decât degetul zburător. Primele (cele mai lungi) falange ale degetului zburător sunt de 2,5 ori mai lungi decât umărul. Prefrontalele sunt subțiri, fără prelungiri, curbate în unghi drept. Femururile sunt vizibil mai scurte decât humerii, iar tibiile sunt egale sau mai mari decât acestea în lungime. Dimensiunile corporale ale Ramforhynchusului au ajuns la 40 cm sau mai mult [8] .

Istoria studiului și clasificării

Primul exemplar numit de Rhamphorhynchus a fost adus în atenția lui Samuel Thomas Sömmering de către colecționarul Georg zu Münster în 1825. Sömmering a concluzionat că specimenul aparținea unei păsări străvechi. Când disecția ulterioară a expus dinții specimenului, Münster a trimis ghipsul profesorului Georg August Goldfuss , care a identificat animalul ca fiind un pterozaur. La fel ca majoritatea pterozaurilor descriși la mijlocul secolului al XIX-lea, Rhamphorhynchus a fost considerat inițial a fi un tip de pterodactil . Cu toate acestea, mulți oameni de știință ai vremii au numit în mod greșit pterodactilul Ornithocephalus [9] . Prin urmare, acest exemplar a fost inițial numit Ornithocephalus Münsteri . Acest lucru a fost menționat pentru prima dată de Münster însuși în 1830 [10] . Cu toate acestea, descrierea care a făcut numele valabil a fost dată într-o lucrare din 1831 a lui Goldfuss, completând o scurtă lucrare a lui Münster [11] . Ulterior, ICZN a interzis folosirea caracterelor latine non-standard, cum ar fi ü , în numele științifice, iar ortografia münsteri a fost corectată la muensteri de Richard Lydekker în 1888.

În 1839, Munster a descris o altă specie, pe care a considerat-o ca aparținând ornithocephalusului (pterodactil), cu o coadă lungă distinctă. L-a numit Ornithocephalus longicaudus , adică „coada lungă”, pentru a o deosebi de exemplarele cu coadă scurtă (pterodactilii adevărați) [12] .

În 1845, Hermann von Mayer a corectat oficial denumirea speciei Ornithocephalus münsteri în Pterodactylus münsteri , deoarece numele pterodactyl era deja recunoscut la acea vreme și avea prioritate față de Ornithocephalus [13] . În următoarea sa lucrare din 1846, descriind o nouă specie cu coadă lungă „Pterodactyl” , von Mayer a concluzionat că formele cu coadă lungă erau suficient de diferite de formele cu coadă scurtă pentru a fi plasate într-un subgen și a numit noua specie Pterodactylus ( Rhamphorhynchus) gemmingi după proprietar. specimen al colecționarului Carl Eming von Gemming, care ulterior a vândut specimenul Muzeului Taylor din Haarlem [14] . În 1847, von Mayer „a ridicat” statutul taxonomic al Rhamphorhynchus la un gen cu drepturi depline și a inclus oficial în el două specii cu coadă lungă cunoscute la acea vreme - P. longicaudus și P. gemmingi [15] . R. longicaudus a devenit specia tip de Rhamphorhynchus , iar specimenul său tip a fost, de asemenea, vândut Muzeului Taylor, unde este încă găzduit sub indicele TM 6924.

Specia originală, Pterodactylus muensteri , a rămas greșit clasificată până în 1861, când Richard Owen a publicat o carte de reevaluare în care a dat speciei numele de Rhamphorhynchus münsteri [16] .

Exemplarul tip de R. muensteri , descris de Münster și Goldfuss, a fost pierdut în timpul celui de-al Doilea Război Mondial . Dacă este posibil, în caz de pierdere a eșantionului de tip sau de starea acestuia este prea proastă, se atribuie o nouă probă de tip, sau neotip . În recenzia sa din 1975, Peter Wellnhofer a refuzat să atribuie un neotip, deoarece o serie de modele de înaltă calitate ale specimenului original erau încă disponibile în colecțiile muzeelor ​​[17] . Ele servesc ca plastotipuri .

Până în anii 1990, după compactarea de către Wellnhofer a multor specii denumite anterior, 5 specii din Calcarele Solnhofen din Germania și alte câteva din Portugalia, Africa și Marea Britanie au fost recunoscute pe baza resturilor fragmentare [5] [17] . Majoritatea probelor Solnhofen diferă ușor unele de altele în mărime, precum și în caracteristici care depind de dimensiune, de exemplu, lungimea craniului [17] .

În 1995, cercetătorul de pterozauri Christopher Bennett a publicat o revizuire amplă a speciilor germane recunoscute în prezent. El a ajuns la concluzia că toate speciile Solnhofen presupus separate sunt de fapt grupe de vârstă ale aceleiași specii R. muensteri , reprezentând indivizi de vârste diferite, animale tinere în număr mai mic, adulți în număr mai mare. Revizuirea lui Bennett nu a inclus exemplare din Marea Britanie și Africa, dar el a sugerat că acestea ar trebui considerate ca membri nedeterminați ai familiei Rhamphorhynchidae și nu neapărat ca specii de Rhamphorhynchus în sine. În ciuda reducerii genului la o singură specie, R. longicaudus a rămas specia tip [17] .

Cladograma de mai jos reflectă rezultatul unei analize filogenetice efectuate de Andres și Myers în 2013 [18] .

Paleobiologie

În mod tradițional, variația mare a dimensiunii dintre exemplarele de Rhamphorhynchus a fost atribuită diferențierii speciilor. Cu toate acestea, într-o lucrare din 1995, Bennett a susținut că aceste „specii” erau de fapt clase de vârstă ale unei singure specii, Rhamphorhynchus muensteri , de la pui la adulți. Pe baza acestei interpretări, Bennett a găsit câteva modificări semnificative care au apărut la R. muensteri odată cu vârsta [17] .

Juvenile Rhamphorhynchus avea cranii relativ scurti, cu orbite mari. Vârfurile fără dinți ale ciocului tinerilor erau mai scurte decât cele ale adulților; vârfurile rotunjite și tocite ale mandibulelor au devenit lungi și subțiri pe măsură ce animalele creșteau. Rhamphorhynchus adult purta un „cârlig” puternic, întors în sus, pe maxilarul inferior. Numărul de dinți a rămas constant atât la juvenili, cât și la adulți, deși dinții au devenit mai scurti și mai groși, poate pentru a găzdui prada mai mare și mai robustă. Centura pelviană și scapulară s-au contopit pe măsură ce animalele creșteau; fuziunea completă a sternului a avut loc până la sfârșitul primului an de viață [17] .

Forma balansierului de coadă variază, de asemenea, în diferite clase de vârstă. În generația tânără, balansierul era mic și aproape oval, sau, mai exact, lanceolat. Pe măsură ce au crescut, forma balanței a devenit în formă de diamant, iar la cei mai mari indivizi - triunghiulară [17] .

Cel mai mic exemplu cunoscut de Rhamphorhynchus avea o anvergură de numai 290 mm; cu toate acestea, este probabil ca și un exemplar atât de mic să poată zbura. Bennett a explorat două posibilități: toți Rhamphorhynchus erau pterozauri cuibăriți , care necesitau o anumită perioadă de îngrijire parentală, sau pterozauri de pui , ai căror pui s-au născut deja capabili să zboare. Bennett a sugerat că, în al doilea caz, ghearele lor ar fi mici, cu unul sau două ouă depuse, pentru a compensa dimensiunea relativ mare a puilor. Omul de știință nu a dezvoltat subiectul a ceea ce sunt exact pterozaurii, deși descoperirea unui embrion de pterozaur ( Avgodectes ) cu oase foarte osificate a sugerat că, în general, pterozaurii erau pui, capabili să zboare imediat după ecloziune și nu necesitau multă îngrijire părintească. [19] . Această teorie a fost contestată de examinarea histologică a Rhamphorhynchus, care a arătat că creșterea rapidă inițială a fost urmată de o perioadă lungă de creștere lentă [20] .

Metabolism

Determinând că exemplarele de Rhamphorhynchus se încadrează în clase de vârstă distincte, Bennett a reușit să estimeze ratele de creștere ale animalelor pe parcursul unui an, comparând dimensiunea copiilor de un an cu cei de doi ani. El a descoperit că rata medie de creștere în primul an de viață pentru Rhamphorhynchus a fost între 130% și 173%, ceva mai rapidă decât rata de creștere a aligatorilor . Probabil, creșterea a încetinit semnificativ după pubertate, astfel încât atingerea dimensiunii maxime nu a durat mai mult de trei ani [17] .

Astfel de rate de creștere sunt semnificativ inferioare celor observate la membrii mari ai subordinului pterodactil , cum ar fi pteranodon , care a atins dimensiunea maximă după un an de viață. În plus, pterodactilii au avut o creștere deterministă, ceea ce înseamnă că animalele au atins o dimensiune maximă fixă ​​a adultului și au încetat să crească. Ipotezele anterioare despre rata de creștere rapidă a Rhamphorhynchus s-au bazat pe ipoteza că trebuie să fie cu sânge cald și să sprijine zborul activ. Animalele cu sânge cald, cum ar fi păsările și liliecii moderni, tind să arate o creștere rapidă la o anumită dimensiune și apoi să înceteze să crească. Deoarece nu există dovezi pentru acest lucru în Rhamphorhynchus, Bennett credea că argumentele sale indicau un metabolism ectotermic , deși a recomandat ca cercetările să fie continuate în această direcție. Rhamphorhynchus cu sânge rece, a sugerat Bennett, s-au lăsat la soare sau și-au încălzit mușchii pentru a stoca suficientă energie pentru un zbor scurt și s-au răcit la temperatura ambiantă în timp ce sunt inactivi pentru a conserva energia, similar reptilelor moderne [17] .

Înot

Deși Rhamphorhynchus sunt adesea înfățișați ca ihtiofagi aerieni, dovezile recente sugerează că au vânat ca păsările marine moderne, scufundându-se în apă pentru pradă. La fel ca unele pteranodontide, ele s-au distins prin faptul că au o creastă deltopectorală în formă de secure , un trunchi scurt și picioare scurte, toate caracteristicile pterozaurilor asociate cu decolarea de pe suprafața apei. Picioarele de Rhamphorhynchus erau largi și mari, utile pentru o propulsie puternică și indicau stilul de viață acvatic al acestor pterozauri [21] .

Dimorfism sexual

Peter Wellnhofer (1975) a recunoscut două grupuri distincte între membrii adulți ai Rhamphorhynchus muensteri , care diferă în proporțiile gâtului, aripii și sferturilor posterioare, dar mai ales în raportul dintre lungimea craniului și lungimea humerusului. Cercetătorul a observat că aceste două grupuri de mostre prezintă un raport aproximativ de 1:1 și le-a interpretat drept heterosexuale [5] . Bennett a testat Rhamphorhynchus pentru dimorfismul sexual prin efectuarea de analize statistice și a constatat că specimenele au format într-adevăr grupuri între seturi de stocuri mici și mari. Cu toate acestea, fără nicio modificare cunoscută a formei oaselor sau a țesuturilor moi ( diferențe morfologice ), el nu a considerat faptul că dimorfismul sexual este dovedit [17] .

Orientarea capului

În 2003, o echipă de cercetători condusă de Lawrence Whitmer a studiat anatomia creierului mai multor specii de pterozauri, inclusiv Rhamphorhynchus muensteri , folosind endocrani cerebrali obținuți din tomografia craniilor fosile. Folosind comparații cu animalele moderne, oamenii de știință au reușit să evalueze diverse caracteristici fizice ale pterozaurilor, inclusiv orientarea aproximativă a capului în timpul zborului și coordonarea mușchilor aripilor. Whitmer și echipa sa au descoperit că Rhamphorhynchus și-a păstrat capul paralel cu solul datorită locației labirintului osos al urechii interne , care ajută la menținerea echilibrului. Reprezentanții ordinului pterodactil, dimpotrivă, își țineau de obicei capul înclinat, atât în ​​zbor, cât și pe sol [22] .

Tipare de activități zilnice

Comparația dintre inelele sclerotice ale Rhamphorhynchus și păsările și reptilele moderne indică stilul de viață nocturn probabil al acestor pterozauri, care ar fi putut prezenta comportamente similare cu păsările marine moderne nocturne. Acest lucru poate însemna, de asemenea, că Rhamphorhynchus a împărtășit nișe ecologice cu pterodactiloizi diurni, cum ar fi scaphognathans și pterodactyls [23] .

Ecologie

Au fost găsite mai multe plăci de calcar în care Rhamphorhynchus fosilizat sunt strâns înrudite cu peștele ganoid Aspidorhynchus . La unul dintre aceste exemplare, fălcile lui Aspidorhynchus trec prin aripa lui Rhamphorhynchus; rămășițele unui pește mic, posibil Leptolepides , se găsesc în gâtul lui Rhamphorhynchus. Această placă ilustrează două niveluri de prădare - unul pentru Rhamphorhynchus și unul pentru Aspidorhynchus . Într-o descriere din 2012, autorii au sugerat că Rhamphorhynchus l-a prins pe Leptolepide în timp ce înota. În timp ce peștele se mișca de-a lungul esofagului pterozaurului, el însuși a fost atacat de un Aspidorhynchus mare , care a străpuns accidental membrana aripii lui Rhamphorhynchus cu nasul său ascuțit. Dinții săi erau blocați în picnofibrele membranei și, în timp ce peștele se străduia să se elibereze, aripa stângă a lui Rhamphorhynchus s-a îndoit înapoi într-o poziție distorsionată pe care o imprimase fosila. Înfruntarea a dus la moartea ambelor animale, cel mai probabil pentru că s-au înecat și au căzut într-un mediu lipsit de oxigen. Au putut să rămână împreună în timp ce peștii l-au zdrobit pe Rhamphorhynchus, mult mai ușor, cu greutatea sa [24] .

Specie

Conform site-ului web Fossilworks , din decembrie 2016, 3 specii dispărute sunt incluse în gen [25] :

• Rhamphorhynchus echesi O'Sullivan & Martill, 2015
• Rhamphorhynchus jessoni Lydekker , 1890
• Rhamphorhynchus muensteri (Goldfuss, 1831)

Un alt binomen este inclus în gen în statutul de nomen dubium  - Rhamphorhynchus tendagurensis Reck, 1931 [25] .

Sinonime

Au fost numite un număr mare de specii de Rhamphorhynchus, care sunt în prezent acceptate de majoritatea cercetătorilor ca clase de vârstă ale Rhamphorhynchus muensteri [26] :

Galerie

• Exemplar de Rhamphorhynchus, Muzeul de Științe Naturale din Houston

• Holotipul lui R. gemmingi , Muzeul Taylor , Haarlem

• Un exemplar alocat oficial lui R. intermedius cu un echilibrator de coadă

• Distribuție a unui exemplar fără cap de R. muensteri , atribuit inițial lui R. longicaudus , Muzeul de Istorie Naturală din Oxford . Capul a fost reconstruit pentru distribuție

Vezi și

• Lista pterozaurilor
• Filogenia pterozaurilor

Note

1. ↑ Tatarinov L.P. Eseuri despre evoluția reptilelor. Arhozauri și animale. - M.  : GEOS, 2009. - S. 177. - 377 p. : bolnav. - (Proceedings of PIN RAS  ; v. 291). - 600 de exemplare.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
2. ↑ Ramforhynchus  . _ Baza de date Paleobiologie . Preluat la 19 mai 2016. Arhivat din original la 10 iunie 2016.  (Accesat: 19 mai 2016)
3. ↑ 1 2 3 Rhamphorhynchus // The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures / Cranfield, Ingrid (ed.). - Londra: Salamander Books, Ltd, 2000. - P.  302-305 .
4. ↑ Broili, F. Ein Exemplar von Rhamphorhynchus mit Resten von Schwimmhaut  (germană)  // Sitzungs-Berichte der bayerischen Akademie der Wissenschaften mathematisch naturwissenschaftlichen Abteilung. - 1927. - S. 29-48 .
5. ↑ 1 2 3 Wellnhofer P. Die Rhamphorhynchoidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands  (germană)  // Palaeontographica A. - 1975. - Bd. 148, 149 . - S. 1-33, 132-186; 1-30 .
6. ↑ Bennett, SC Conservarea țesuturilor moi a crestei craniene a pterozaurului Germanodactylus de la Solnhofen  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2002. - Vol. 22 , nr. 1 . - P. 43-48 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2 .
7. ↑ Frey, E., Tischlinger, H. The Late Jurassic pterozaur Rhamphorhynchus , o victimă frecventă a peștelui ganoid Aspidorhynchus ? (Engleză)  // PLOS ONE. - 2012. - Vol. 7 , nr. 3 . — P.e31945 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031945 . — PMID 22412850 .
8. ↑ Fundamentele paleontologiei (în 15 volume) / ed. Yu. A. Orlova . - M . : Editura Academiei de Științe a URSS, 1959-1963. - T. 12. Amfibieni, reptile și păsări. - S. 597.
9. ↑ von Sömmerring, ST Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in natürlicher Grösse im 8 Akademimröße, 17. Wissenschaften zu München befindet  (germană)  // Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften. - München: mathematisch-physikalische Classe, 1812. - Bd. 3 . - S. 89-158 .
10. ↑ Münster, G. Graf zu. Nachtrag zu der Abhandlung des Professor Goldfuss über den Ornithocephalus Münsteri (Goldf.)  (germană) . - Bayreuth, 1830. - S. 8 .
11. ↑ Goldfuss GA Beiträge zur Kenntnis verschiedener Reptilien der Vorwelt  (germană)  // Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum. - 1831. - Bd. 15 . - S. 61-128 .
12. ↑ Münster, GG Ueber einige neue Versteinerungen in der lithographischen Schiefer von Baiern  (germană)  // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie, und Palaeontologie. - 1839. - S. 676-672 .
13. ↑ Meyer, H. von. System der fossilen Saurier [Taxonomia saurienilor fossili]  (germană)  // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde. - 1845. - S. 278-285 .
14. ↑ Meyer, H. von. Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi aus dem Kalkschiefer von Solenhofen  (germană)  // Palaeontographica. - 1846. - Bd. 1 . - S. 1-20 .
15. ↑ Meyer, H. von. Homeosaurus maximiliani und Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus , zwei fossile Reptilien aus der Kalkschiefer von Solenhofen  (germană) . — Frankfurt. — bd. 4X . — S. 22 .
16. ↑ Owen R. Paleontology, or a Systematic Summary of Extinct Animals and their Geological Relations. - Edinburgh: Adam și Charles Black, 1861. - 463 p.
17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bennett SC Un studiu statistic al Rhamphorhynchus din calcarul Solnhofen din Germania: Clasele anuale ale unei singure specii mari  //  Journal of Vertebrate Paleontology. — Vol. 69 . - P. 569-580 .
18. ↑ Andres B., Myers TS Lone Star Pterosaurs  //  Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. - 2013. - Vol. 103 . - P. 3-4 . - doi : 10.1017/S1755691013000303 .
19. ↑ Wang, X., Zhou, Z. Embrion de pterozaur din Cretacicul timpuriu   // Natură . - 2004. - Vol. 429 (6992) , nr. 623 . - doi : 10.1038/429621a .
20. ↑ Prondvai, E.; Stein, K.; Sisi, A.; Sander, deputat; Soares, Daphne, ed. Istoricul de viață al Rhamphorhynchus dedus din histologia osoasă și diversitatea strategiilor de creștere a pterosaurianelor  (engleză)  // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7 , nr. 2 . — P.e31392 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031392 .
21. ↑ Witton, MP Au fost pterozaurii timpurii locomotorii terestre inepți? (engleză)  // PeerJ. - 2015. - Vol. 3 . — P. e1018 . - doi : 10.7717/peerj.1018 .
22. ↑ Witmer, L.M., S. Chatterjee, J. Franzosa, T. Rowe, R.C. Ridgely. Neuroanatomia și aparatul vestibular al pterozaurilor: Implicații pentru zbor, postură și comportament  //  Integrative and Comparative Biology: Annual Meeting of the Society of Integrative and Comparative Biology, New Orleans, LA. - 2004. - Vol. 43 , nr. 6 . - P. 832 .
23. ↑ Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology   // Science . - 2011. - Vol. 332 , nr. 6030 . - P. 705-708 . - doi : 10.1126/science.1200043 .
24. ↑ Frey, E., Tischlinger, H. The Late Jurassic pterozaur Rhamphorhynchus , o victimă frecventă a peștelui ganoid Aspidorhynchus ?  (Engleză)  // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7 , nr. 3 . — P.e31945 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031945 .
25. ↑ 1 2 † Rhamphorhynchus  (engleză) informații pe site-ul web Fossilworks . (Accesat: 1 decembrie 2016) .
26. ↑ † Rhamphorhynchus muensteri  (engleză) informații pe site-ul Fossilworks . (Accesat: 1 decembrie 2016) .

Dicționare și enciclopedii	Rusă mare Britannica (online) Universalis
Taxonomie	Lucrări fosile GBIF IRMNG