Peşte

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 11 octombrie 2022; verificarea necesită 1 editare .
Grup parafiletic de animale

Rândul 1 (clase dispărute):
Nerepisacanthus denisoni ( acanthodes ),
Bothriolepis canadensis ( placoderms );
Rândul 2 ( pești cartilaginoși ):
Manta ( Mobula ) alfredi ( raze ), rechin alb ( rechini );

Al 3-lea rând ( pește osos ):
biban galben ( pește cu aripioare raze ),
Latimeria chalumnae ( pește cu aripioare lobe )
Nume
Peşte
statutul titlului
taxonomică învechită
nume stiintific
Pesti  Linnaeus , 1758
taxon părinte
Fălci de infratip (Gnathostomata)
Reprezentanți
Taxoni cuibăriți cladistic , dar excluși în mod tradițional
Cvadrupiede (Tetrapoda sl )
Imagini la Wikimedia CommonsPește la Wikimedia Commons

Peștele ( lat.  Pești )  este un grup parafiletic (conform clasificării moderne) de vertebrate acvatice , considerat anterior o superclasă . Un grup extins de mușcăre care se caracterizează prin respirație branhială în toate etapele dezvoltării postembrionare a organismului . Peștii trăiesc atât în ​​ape sărate, cât și în apele proaspete, de la șanțurile oceanice adânci până la pâraiele de munte. Peștii joacă un rol important în majoritatea ecosistemelor acvatice ca parte a lanțului trofic . Multe specii de pești sunt folosite de oameni pentru hrană și, prin urmare, sunt de mare importanță comercială .

Peștii moderni variază în mărime de la 7,9 mm ( Paedocypris progenetica [1] ) la 20 m ( rechin-balenă ).

Există 35.768 de specii de pești cunoscute în lume (începând cu 2020), dar altele noi sunt descrise în mod constant [2]  - aproximativ 300-500 de specii noi pentru știință sunt descrise în fiecare an. În Rusia trăiesc aproximativ 3000 de specii [3] , inclusiv peste 280 de specii găsite în apele dulci [4] .

Studiul peștilor este dedicat secțiunii zoologie  - ihtiologie .

Titlu

Cuvântul „pește” ( veche rusă ryba ) provine din proto-slavă * ryba de etimologie obscure . Comparativ cu D.-V.-N. rûrra , rûpa „omidă”, de asemenea „ burbot ”, cf. ruppe , rûpe „burbot”. Potrivit lui Vasmer , cuvântul este un nume tabu în locul celui mai vechi * zъvь , cf. aprins. žuvìs „pește”, greacă. ἰχθῦς (cf. ihtiologie  - „știința peștilor”) „pește”, Arm. jukn , pe care, din cauza consonanței cu verbul „chemare”, pescarii au încercat să nu-l folosească [5] .  

Numele latin pentru pește, pești , unitate. h. piscis , se pare că provine din proto-indo-european * pisk- , din care provine și engleza. pește , adică „pește” [6] .

Origine și evoluție

Se credea că cele mai vechi animale fără fălci , asemănătoare cu peștii, sunt cunoscute încă din Ordovicianul timpuriu (acum aproximativ 450-470 de milioane de ani). Cu toate acestea, în 1999, fosilele creaturii asemănătoare peștilor Haikouichthys din grupul fără fălci, vechi de aproximativ 530 de milioane de ani ( cambrianul timpuriu ) , au fost găsite în provincia Yunnan din China. Este posibil ca forme similare să fi fost strămoșii tuturor vertebratelor .

Diferența dintre primii pești și cei fără fălci a fost maxilarul, un derivat al unuia dintre arcurile branhiale. Pe lângă fălci, peștii au aripioare pereche, o ureche interioară cu trei canale semicirculare și arcuri branhiale. În ciuda apariției primului pește cu falci încă din Ordovician, aceștia au ocupat o poziție subordonată până în Devonian . Astfel, peștii și agnatanii au existat de mai bine de 100 de milioane de ani sub predominanța agnatanilor, spre deosebire de prezent. Peștii cartilaginoși au apărut la răsturnarea dintre Silurian și Devonian, acum aproximativ 420 de milioane de ani, și au atins apogeul în Carbonifer . Peștii cu aripioare lobe trăiesc în oceanele lumii cel puțin încă din Devonian; este posibil să fi existat deja în Silurian. Guiyu oneiros  este cel mai vechi pește cu aripioare lobe cunoscute [7] .

Mai mult de jumătate din toate speciile de vertebrate vii , și anume, conform bazei de date FishBase , aproximativ 31 de mii de specii aparțin peștilor. Numărul de specii recunoscute continuă să se schimbe din cauza descoperirii de noi specii, precum și a revizuirilor taxonomice ale grupurilor individuale. Peștii vii sunt reprezentați de trei clase: pești cartilaginoși (Chondrichthyes), pești cu aripioare lobe ( Sarcopterygii) și pești cu aripioare raze (Actinopterygii). Ultimele două clase alcătuiesc grupul de pești osoși .

Peștii cartilaginoși moderni sunt împărțiți în două subclase: Holocephali (cu cap întreg) și Elasmobranchii (ramificați cu plăci, care include rechini și raze ). Acum există 900-1000 de specii de pești cartilaginoși.

Anatomie și fiziologie

Huse exterioare

Tegumentul exterior al peștilor este reprezentat de piele cu solzi (unii pești nu au solzi). La fel ca toate celelalte vertebrate, pielea peștilor este împărțită în derm și epidermă (stratul superior al pielii de origine ectodermică, constând din țesut epitelial). Epiderma peștelui este nekeratinizată. Glandele din epidermă produc un secret asemănător mucusului (mucus) care protejează tegumentul exterior al animalului.

În formarea solzilor, rolul principal este jucat de stratul interior al pielii - derma. Peștii cartilaginoși au solzi placoizi care sunt omologi cu dinții tuturor vertebratelor; deplasându-se în cursul evoluției către fălci, solzii placoizi, de fapt, se transformă în dinți la rechini și raze. Scala placoidă este compusă din dentina , care formează baza solzilor și este acoperită cu smalț deasupra. Dentina și smalțul de rechin sunt similare din punct de vedere chimic cu dentina și smalțul uman. Solzii placoizi pierduți nu sunt reînnoiți, dar numărul lor crește odată cu creșterea peștilor. Spinii înotătoarelor unor pești cartilaginoși (de exemplu, în katranul Mării Negre ) sunt, de asemenea, solzi placoizi transformați.

Peștii osoși au mai multe tipuri diferite de solzi.

Solzii ganoizi se găsesc la cei mai primitivi dintre peștii cu aripioare, cum ar fi sturionii . Este format din plăci osoase, care sunt acoperite deasupra cu un strat dintr-o substanță asemănătoare dentinei - ganoina; adesea astfel de solzi acoperă corpul peștelui cu o cochilie de protecție continuă, ca la reprezentanții familiilor Polypteridae și Lepisosteidae .

Fosilile și loburile moderne - cu aripioare și plămâni sunt caracterizate de solzi cosmoizi , a căror suprafață exterioară este formată dintr-un strat de cosmină (de unde provine numele), iar deasupra acestuia - dentina. Cosmin este susținut de un strat de os spongios. La speciile moderne de pești cu aripioare și plămâni, dentina exterioară și straturile spongioase interioare sunt reduse treptat: la speciile moderne din genul Latimeria , pe suprafața solzilor se păstrează doar tuberculi unici de dentina.

Culoarea peștilor poate varia într-o gamă foarte largă: de la monofon aproape toate culorile posibile până la „camuflaj” de camuflaj sau, dimpotrivă, „avertisment” accentuat.

Scheletul și sistemul muscular

Sistemul musculo-scheletic al peștilor este un sistem de organe și țesuturi ale peștilor care le permite să își schimbe poziția în mediu și să se miște. Părți ale sistemului musculo-scheletic, datorită modificărilor evolutive, sunt, de asemenea, adaptate pentru a îndeplini alte funcții specializate.

Spre deosebire de vertebratele terestre, al căror craniu este alcătuit din oase topite, mai mult de 40 de elemente osoase ale craniului de pește se pot mișca independent. Acest lucru vă permite să întindeți fălcile, să le depărtați, să coborâți aparatul branhial și podeaua cavității bucale.

Elementele mobile sunt atașate la un neurocraniu mai rigid articulat care înconjoară creierul . Neurocraniul peștilor osoși în evoluție provine din craniul cartilaginos al peștilor cartilaginosi , de care aderă plăcile osoase ale pielii.

Fălcile din clasele de pești osoși și cartilaginoși au evoluat din a treia pereche de arcuri branhiale (dovadată de rudimentele primelor două perechi de arcuri la rechini - așa-numitele cartilaje labiale).

La peștii osoși, maxilarele poartă principalele grupe de dinți pe premaxila ( premaxila ) și oasele maxilare ( maxilarul , maxilarul superior ) , pe dentare și articulare ( maxilarul inferior ).

Mai multe grupuri specializate de oase formează podeaua gurii și leagă fălcile de alte elemente ale craniului. Cel mai rostral (în față) este arcul hioid, care joacă un rol important în modificarea volumului cavității bucale. Este urmat de arcurile branhiale , care poartă structurile respiratorii branchiale, iar cel mai caudal sunt așa-numitele maxilare faringiene , care pot purta și dinți.

În timpul hrănirii, mușchii care coboară complexul mandibular deplasează acest complex în așa fel încât fălcile să se deplaseze înainte. În acest caz, se creează o forță de aspirație în cavitatea bucală din cauza coborârii fundului gurii. Acoperirile branhiale acoperă branhiile . Această combinație de mișcări duce la absorbția apei și la retragerea alimentelor în gură.

Forța motrice atunci când peștii înoată este creată de înotătoare : pereche (pectoral și ventral) și nepereche (dorsal, anal, caudal). În același timp, la peștii osoși, aripioarele constau din raze osoase (la unele primitive - de cartilaginoase ) conectate printr-o membrană. Mușchii atașați razelor principale pot desfășura sau plia înotătoarea, își pot schimba orientarea sau pot genera mișcări ondulate. Înotatoarea caudală , care la majoritatea peștilor este motorul principal, este susținută de un set de oase speciale turtite ( urostyle , etc.) și de mușchii asociați, în plus față de mușchii laterali ai corpului. În ceea ce privește raportul dintre dimensiunile lobului superior și inferior, înotătoarea caudală poate fi homocercală (când ambii lobi sunt de dimensiuni egale; acest lucru este tipic pentru majoritatea peștilor cu aripioare raze) sau heterocercală (când un lob, de obicei cel superior). unul, este mai mare decât celălalt; tipic pentru rechini și raze , precum și pentru sturioni ; la astfel de reprezentanți ai peștilor osoși precum coada spadei , înotătoarea caudală este heterocercală cu un lobul inferior mai mare).

Coloana vertebrală a peștilor este formată din vertebre separate, nefusionate . Vertebrele peștilor sunt amficoele (adică ambele suprafețe terminale sunt concave), există un strat cartilaginos între vertebre; arcurile neuronale, situate deasupra corpurilor vertebrale, formează canalul rahidian care protejează măduva spinării . Coloana vertebrală este împărțită în două părți: trunchi și coadă. De la vertebrele corpului, procesele costale se extind în părțile laterale, de care sunt atașate coastele. Nu există procese laterale la nivelul coloanei vertebrale caudale, dar în plus față de arcul neural există un arc vascular (hemal) care se atașează de vertebra de jos și protejează vasul de sânge mare care trece prin aceasta - aorta abdominală . Procesele spinoase ascuțite se extind vertical în sus și în jos de la arcadele neurale și hemale.

Aripioare

Înotătoarele peștilor servesc în principal ca motor principal pentru înotul activ, precum și pentru stabilizarea și manevra în coloana de apă și chiar pentru sprijin și mers pe sol. În procesul de evoluție, structura înotătoarelor la unii pești s-a schimbat pentru a îndeplini alte funcții ale vieții. De exemplu, aripioarele pelvine sau anale, sau razele sau părțile lor individuale, pot fi transformate în organe copulatoare speciale care servesc pentru fecundarea internă. Prima rază a înotătoarei dorsale la unii pești răpitori de adâncime poate fi transformată într-un fel de tijă - ilicia , care servește la ademenirea potențialelor victime. Există aripioare pereche și nepereche.

Înotătoarele nepereche includ: înotătoarea dorsală ( lat.  pinna dorsalis , desemnată cu litera latină majusculă D ), care poate fi reprezentată la diferiți pești printr-un număr de la unu la trei, este extrem de rar absentă deloc; înotătoarea anală sau caudală ( lat.  pinna analis , notat cu litera A ), poate fi la diferiți pești în cantitate de unu la doi, ocazional absenți cu totul; inotatoarea caudala ( lat.  pinna caudalis , notata cu litera C ) este absenta la unii pesti; înotătoare adipoasă ( lat.  pinna adiposa ), întâlnită la unele grupuri de pești.

Înotătoarele pereche, de fapt, sunt membre pereche, pe baza elementelor scheletice interne corespunzătoare - curele de înotătoare. Marea majoritate a peștilor sunt reprezentați de două perechi de înotatoare: înotătoarea pectorală ( lat.  pinna pectoralis , notat cu litera latină P ) și înotătoarea ventrală ( lat.  pinna ventralis , notat cu litera latină mare V ). Unii pești pot lipsi înotătoare ventrale și, în cazuri rare, pectorale. În funcție de poziția pe corp, se disting de obicei 3 tipuri principale de înotătoare ventrale: abdominale - situate în partea de mijloc a corpului în spatele aripioarelor pectorale, toracice - situate sub aripioarele pectorale și jugulare - situate în fața pectoralului. aripioare pe gât.

Muschi

O membrană de țesut conjunctiv numită sept orizontal (sept) se extinde în partea dreaptă și stângă a coloanei vertebrale și separă mușchii corpului peștelui, numiți miomeri , în părți dorsale (superioare) și ventrale (inferioare).

Înotul peștilor se realizează datorită contracției mușchilor care sunt conectați prin tendoane la coloana vertebrală. Miomerii din corpul peștelui sunt sub formă de conuri cuibărite unul în celălalt și despărțiți de pereții de țesut conjunctiv (mioseptae). Contracția miomerilor este transmisă prin tendon la coloana vertebrală, determinând-o la o mișcare ondulatorie (undulare) pe toată lungimea corpului sau numai în regiunea sa caudală.

În general, mușchii peștilor sunt reprezentați de două tipuri de mușchi. Mușchii „lenti” sunt folosiți pentru înotul calm. Conțin multă mioglobină , ceea ce le conferă culoarea roșie. Metabolismul în ele este în principal aerob, adică oxidarea completă a nutrienților are loc în ele. Astfel de mușchi roșii nu pot obosi mult timp și, prin urmare, sunt folosiți pentru înot lung monoton. Spre deosebire de cei roșii, mușchii albi „rapidi” cu metabolism predominant de glicolitină sunt capabili de contracție rapidă, dar pe termen scurt. Sunt folosite în smucituri bruște rapide; în același timp, pot da mai multă putere decât mușchii roșii, dar obosesc repede.

La mulți pești, mușchii pot îndeplini și o altă funcție în afară de mișcare. La unele specii, ele sunt implicate în termoreglare (termogeneză). La tonul ( Scombridae ), activitatea musculaturii menține temperatura creierului la un nivel mai ridicat decât temperatura altor părți ale corpului atunci când tonul vânează calmari în ape adânci și reci.

Curenții electrici generați de contracția musculară sunt folosiți de botul elefantului ca semnal de comunicare; în razele electrice, impulsurile electrice generate de mușchii modificați sunt folosite pentru a învinge alte animale. Modificarea celulelor musculare pentru a îndeplini funcția de baterie electrică a evoluat independent și în mod repetat în diferiți taxoni : mușchii oculari la observatorii stelelor ( Uranoscopidae ), mușchii masticatori ( razele electrice ) sau mușchii axiali ( anghile electrice ).

Sistemul nervos și organele de simț

Creierul peștilor este, de obicei, împărțit în trei părți mari: creierul anterior, creierul mediu și creierul posterior. Creierul anterior este format din telencefal și diencefal. La capătul rostral (în față) al telencefalului se află bulbii olfactiv, care primesc semnale de la receptorii olfactivi. Bulbii olfactiv sunt de obicei măriți la peștii care folosesc în mod activ parfumul, cum ar fi rechinii. Lobii optici sunt localizați în cortexul mezencefal. Secțiunea posterioară este subdivizată în creierul posterior propriu-zis (include puțul și cerebelul ) și medula oblongata .

Măduva spinării trece în interiorul arcurilor neurale ale vertebrelor pe toată lungimea coloanei vertebrale a peștelui . Similar miomerilor și coloanei vertebrale, segmentarea este observată în structura măduvei spinării. În fiecare segment al corpului, neuronii senzoriali intră în măduva spinării prin rădăcinile dorsale, iar neuronii motori ies din ea prin rădăcinile ventrale.

Ochii peștilor sunt foarte asemănători ca structură cu ochii altor vertebrate . O diferență importantă între ochiul peștilor și ochiul mamiferelor este că, pentru acomodare , peștii nu modifică curbura cristalinului , ci îl apropie de retină sau îl îndepărtează de acesta. Structura retinei la pești variază în funcție de locul în care trăiesc: la speciile de adâncime, ochii sunt adaptați să perceapă lumina predominant în partea roșie a spectrului , în timp ce peștii care trăiesc în ape puțin adânci percep un spectru mai larg. La unii pești de adâncime, cum ar fi peștii cu ochi perlați , ochiul are o structură telescopică care îi permite să capteze cea mai minimă lumină din zona disfotică (zona crepusculară) a oceanului. În plus, acești pești au un „organ de perle” complet unic, reprezentând în exterior o pată albă pe suprafața ochiului, care, fiind asociată cu retina secundară, extinde semnificativ sectorul câmpului vizual obișnuit al peștilor. Există, de asemenea, multe tipuri de pești orbi - pești marini de adâncime sau de apă dulce „peșteră” (subterană) care și-au pierdut total sau parțial funcția vederii. În 2011, a fost descoperită o altă specie nouă de pești orbi similari - Bangana musaei .

Simțul mirosului și al gustului permit peștilor să navigheze în compoziția chimică a mediului. Capacitatea peștilor de a simți semnale chimice este bine ilustrată de somon , care, urmând să depună icre din mare în sistemele fluviale, determină prin mirosul apei exact pârâul sau râul în care ei înșiși s-au născut cândva. Receptorii olfactivi ai peștilor sunt localizați în nări. Ele, spre deosebire de nările altor vertebrate, nu se conectează la nazofaringe ( doar peștii pulmonari au coane ). Mulți pești au papilele gustative nu numai în cavitatea bucală, ci și pe structurile branhiale, antene și chiar aripioare și pur și simplu pe suprafața corpului.

Mecanoreceptorii peștilor se găsesc în urechea internă (organe pereche ale auzului și echilibrului), precum și organele liniei laterale . Urechea interioară a elasmobranhilor (rechini și raze) și a peștilor osoși este formată din trei canale semicirculare situate în trei planuri reciproc perpendiculare și trei camere, fiecare dintre acestea conținând otoliți . Unele tipuri de pești (de exemplu, crapul argintiu și diferite tipuri de somn ) au un complex de oase ( aparatul Weber ) care leagă urechea de vezica natatoare . Prin această adaptare, vibrațiile externe sunt amplificate de vezica natatoare ca rezonator. Otolitul din camera a treia oferă peștelui orientarea în spațiu.

Mișcarea apei pe suprafața peștilor este sesizată de structuri numite neuromaste . Aceste organe pot fi împrăștiate individual sau colectate sub solzi într-o colecție de canale numită linie laterală . Neuromastele includ o emisferă asemănătoare gelului (capulă) și celule de păr senzoriale, precum și sinapse ale fibrelor nervoase care sunt situate pe celulele părului. Fluxul de apă îndoaie celulele asemănătoare părului, provocând impulsuri nervoase. Aceste impulsuri fac posibilă construirea unei imagini destul de detaliate a mediului: unele specii de pești, lipsite de ochi, se orientează și se mișcă în întregime, bazându-se doar pe organele liniei laterale.

Electrorecepția și organele electrice

Senzația de câmp electric - electrorecepția  - este inerentă multor tipuri de pești, nu doar celor care pot genera ei înșiși descărcări electrice . Semnalele electrice sunt captate folosind gropi speciale de pe suprafața corpului. Aceste gropi sunt umplute cu o substanță asemănătoare gelului care conduce electricitatea și conține celule electroreceptoare care formează sinapse cu neuronii .

În funcție de natura impulsurilor electrice generate, peștii sunt împărțiți în neelectrici (majoritatea peștilor), slab electrici ( mormyr , hymnarch ) și puternic electrici ( somn electric , eel , stingray ).

Peștii neelectrici ca urmare a activității neuromusculare creează impulsuri electrice slabe de 100-200 de microni. Într-un banc de pești, se formează un câmp bioelectric comun, format din câmpurile electrice însumate ale indivizilor individuali, care afectează comportamentul și orientarea peștilor. Peștii neelectrici (cu excepția cartilaginoșilor , a unor sturioni , somnului ) nu au electroreceptori. Ei percep un curent electric care acționează asupra altor receptori și terminații nervoase libere [8] .

Peștii electrici slabi și puternici percep câmpurile electrice cu ajutorul electroreceptorilor laterali. Organe electrice specializate le servesc pentru protecție, atac asupra prăzii și orientare. Sunt structuri împerecheate situate simetric pe părțile laterale ale corpului, formate din plăci asamblate în coloane. La raze, organele electrice, care reprezintă până la 25% din greutatea corpului, arată ca niște faguri . Fiecare organ este format din aproximativ 600 de prisme verticale cu 6 fețe. Fiecare prismă este formată din aproximativ 40 de plăci electrice în formă de disc separate de țesut conjunctiv gelatinos. Fiecare prismă este o baterie electrică separată [8] .

Centrii nervoși ai organelor electrice la pești sunt lobii electrici ai medulei oblongate și măduva spinării [8] .

Sistemul circulator și schimbul de gaze

Majoritatea peștilor au un sistem circulator și o inimă cu două camere. Peștii pulmonari au două circulații și septuri incomplete în atriu și ventricul. Sistemul circulator este închis, transportând sângele din inimă prin branhii și țesuturile corpului. Spre deosebire de inima altor vertebrate, inima peștilor nu este adaptată să separe (chiar parțial) sângele oxigenat (arterial) de sângele neîmbogățit (venos). Din punct de vedere structural, inima de pește este o serie secvențială de camere pline cu sânge venos: sinus venos, atriu , ventricul și conus arterios . Camerele inimii sunt separate prin valve, care permit sângelui să se deplaseze într-o singură direcție (de la sinusul venos la conul arterial) atunci când inima se contractă, dar nu invers.

Principalul organ al schimbului de gaze la pește este branhiile , care sunt situate pe părțile laterale ale gurii. La peștii osoși, aceștia sunt închisi de un capac branhial; în alte clase, se deschid ușor spre exterior. În timpul ventilației branhiale, apa intră în cavitatea bucală prin gură, apoi trece între arcurile branhiale și iese de sub învelișurile branhiale. Din punct de vedere anatomic, branhiile sunt compuse din membrane semipermeabile și vase de sânge care sunt situate pe arcade branhiale osoase. Filamentele branhiale sunt o structură specifică adaptată pentru schimbul de gaze , unde sub epiteliul subțire se află capilare foarte ramificate .

Pe lângă branhii, peștii pot folosi și alte mijloace de schimb de gaze. În stadiul larvar, o parte semnificativă a schimbului de gaze se realizează prin piele; mai multe tipuri de pești au „plămâni” unde este depozitat aerul umezit ( amiya ); unele specii pot respira aer direct ( gourami ).

Sistemul digestiv și nutriția

Hrana pestilor este captata si retinuta de dintii (de obicei nediferentiati) situati in gura. Din gură prin faringe și mai departe prin esofag, alimentele intră în stomac, unde sunt procesate de enzimele conținute în sucul gastric. În apropierea joncțiunii stomacului și intestinului subțire, mulți pești au excrescențe care se termină orbește - anexe pilorice , care servesc la creșterea suprafeței digestive, precum și la neutralizarea alimentelor atunci când trec din mediul acid al stomacului în mediul alcalin al stomacului. intestin. După stomac, alimentele intră în intestinul subțire cu canalele ficatului și pancreasului , iar de acolo, prin anus sau cloaca, sunt scoase resturile alimentare neprocesate.

Peștii au o gamă largă de obiecte alimentare și moduri de hrănire. În general, toți peștii pot fi împărțiți în ierbivori, prădători, detritivori și omnivori. Peștii erbivori se pot hrăni atât cu macro- și microalge, cât și cu plante cu flori acvatice. Unii dintre acești pești sunt adaptați să se hrănească cu plancton , filtrăndu-l cu branhii specializati pe arcadele branhiale: de exemplu, diferite tipuri de crap argintiu ( Hypophthalmichthys molitrix , Hypophthalmichthys nobilis ) se hrănesc exclusiv cu această resursă și sunt peștii care se hrănesc cu filtrare strict definiți. de alge microscopice care trăiesc în apa grosime. Peștii marini din familia Pomacentridae se hrănesc cu macroalge bentonice , iar fiecare pește are o anumită zonă în care smulge toate algele, lăsând doar acele specii cu care se hrănește pentru creștere, fără a le smulge în timpul hrănirii, ci doar parțial le mănâncă. .

Peștii răpitori folosesc o gamă largă de obiecte ca resursă alimentară. Filtrele planctonice (cum ar fi rechinul balenă ) filtrează zooplanctonul din coloana de apă; în plus, peștii se pot hrăni cu crustacee , moluște , viermi plati , viermi rotunzi și anelide , precum și cu alți pești. Cei mai specializați dintre peștii răpitori sunt cei care se hrănesc cu ectoparaziți ai altor pești ( Labridae , Chaetodontidae și alții): ei aleg paraziți și bucăți de piele moartă de pe suprafața corpului peștilor „clienți” care vizitează în mod special habitatele „curățătorilor” .

Multe specii de pești își schimbă dieta de-a lungul vieții, de exemplu, se hrănesc cu plancton la o vârstă fragedă, iar mai târziu cu pești sau nevertebrate mari .

Sistemul excretor și osmoreglarea

Viața într-un mediu acvatic are ca rezultat o serie de probleme de osmoreglare cu care se confruntă atât peștii de apă dulce, cât și peștii marini. Presiunea osmotică a sângelui peștilor poate fi fie mai mică (la peștii marini) fie mai mare (în apă dulce) decât presiunea osmotică a mediului extern. Peștii cartilaginoși  sunt izoosmotici, dar, în același timp, concentrația de săruri în organismul lor este mult mai mică decât cea din mediu. Alinierea presiunii osmotice se realizează datorită conținutului crescut de uree și oxid de trimetilamină (TMAO) în sânge. Menținerea unei concentrații scăzute de săruri în corpul peștilor cartilaginosi se realizează datorită excreției de săruri de către rinichi, precum și a unei glande rectale specializate, care este conectată la tractul digestiv. Glanda rectală concentrează și elimină atât ionii de sodiu, cât și ionii de clorură din sânge și țesuturile corpului.

Peștii osoși nu sunt izosmotici. Suprafața epitelială mare a branhiilor , necesară pentru îndeplinirea eficientă a funcției de schimb gazos, a necesitat dezvoltarea unor mecanisme evolutive speciale pentru a contracara stresul osmotic într-un mediu hipo- sau hipertonic.

Branhiile peștilor osoși joacă un rol principal în osmoreglarea, datorită celulelor epiteliale clorurate , care permit îndepărtarea sau reținerea ionilor de clorură și sodiu datorită activității Na + -K + -ATPa [9] . Celulele clorurate, prin activitatea enzimelor precum transaminazele și glutamat dehidrogenazele , joacă un rol important în excreția deșeurilor care conțin azot.

Peștii osoși marini cu o concentrație scăzută (față de mediu) de ioni în organism pierd în mod constant apă, care, sub acțiunea presiunii osmotice, își lasă țesuturile în exterior. Aceste pierderi sunt compensate prin consumul și filtrarea apei sărate. Cationii de sodiu și ionii de clorură sunt excretați din sânge prin celulele de clorură ale epiteliului branhial, în timp ce cationii de magneziu și anionii de sulfat sunt excretați de rinichi . Peștii de apă dulce se confruntă cu problema inversă (pentru că au o concentrație mai mare de săruri în organism decât în ​​mediu). Presiunea lor osmotică este egalizată datorită captării ionilor din mediul acvatic prin membranele branhiale, precum și datorită eliberării unei cantități mari de uree.

Speciile de pești migrând între medii cu o diferență mare de presiune osmotică , direcția transferului de sare prin epiteliul branhial se modifică în funcție de salinitatea mediului: în mediile hipertonice, organismul excretă, iar în mediu hipotonic, este reorganizat pentru a absorbi. săruri. S-a stabilit experimental că procesul de adaptare fiziologică a organismului peștelui este un proces gradual, care duce la o restructurare semnificativă a componentelor biochimice și a morfologiei epiteliului branhial [9] .

Modificările osmoreglatoare la pești, cum ar fi somonul, implică cortizolul , hormonul de stres steroid , care este responsabil pentru tranziția către habitatele hipertonice (adică, tranziția de la apa dulce la apa sărată), precum și prolactina , care este responsabilă pentru tranziția către habitatele hipotonice. (de la apă marină la apă dulce).) [9] .

Reproducere

Tipuri

Reproducerea bisexuală

Reproducerea bisexuală este cea mai comună și răspândită formă. Cu această metodă de reproducere, ambele sexe sunt clar separate. La unele specii, caracteristicile sexuale secundare sunt foarte pronunțate și se observă dimorfism sexual . Caracteristicile caracteristicilor sexuale secundare sunt de obicei prezentate de un singur sex (în majoritatea cazurilor, bărbați). Nu au legătură cu pubertatea, se pot intensifica în timpul sezonului de împerechere și nu contribuie la supraviețuirea individuală. Caracteristicile sexuale secundare se pot manifesta ca diferențe în dimensiunea corpului, părți ale corpului (de exemplu, înotătoarele alungite), structura corpului (de exemplu, extensiile capului), poziția dinților, colorarea și, de asemenea, apar ca diferențe între caracteristicile acustice, chimice, electrice și alte caracteristici ale masculi si femele. Reproducerea bisexuală poate fi monogamă , poligamă și promiscuitate .

Hermafroditism

La peștii hermafrodiți , sexul se poate schimba în timpul vieții: aceștia funcționează fie ca mascul, fie ca femelă (aleatoriu sau secvenţial). Există două forme de schimbare secvențială a sexului - protoandria și protoginia . Hermafrodiții protandrici sunt indivizi care sunt bărbați la începutul vieții, iar mai târziu suferă modificări drastice ale sistemului reproducător și devin femele complet funcționale. Această formă de conversie sexuală este răspândită în familia bibanilor ( Serranidae ). Toți labridele ( Labridae ) sunt hermafrodiți protogini, toți masculii fiind femele transformate odată cu vârsta. În această familie, atât factorii de mediu, cât și relațiile sociale din populație pot influența schimbarea sexului. Structura socială a wrasses este prezența haremurilor, care constau din femele și un mascul mare. Pe plan intern, grupul este structurat pe mărime, cu bărbatul în fruntea ierarhiei. Dacă o femeie este îndepărtată din grup, alte femele (mai jos ca rang) își vor schimba poziția ierarhică, de obicei urcând cu o poziție. Dacă masculul este îndepărtat din grup, cea mai mare femelă a haremului încearcă să-i ia locul, alungând agresiv pe masculii care controlează alte hareme. Dacă ea reușește și niciunul dintre masculii din jur nu reușește să alăture acest harem cu al ei, atunci această femelă începe să demonstreze un comportament masculin, iar după aproximativ 14 zile sistemul ei de reproducere se schimbă complet, începând să producă celule sexuale masculine.

În taxoni , unde sexul este determinat de structura socială, procesul de schimbare a sexului variază foarte mult și același individ poate schimba sexul de mai multe ori pe parcursul vieții. Pe de altă parte, există taxoni (de exemplu bibanul dungat , bibanul galben , majoritatea grupelor ) în care sexele indivizilor alternează, dar nu sunt influențate de structura socială.

Hermafrodiții aleatoriu pot produce atât ovule, cât și spermatozoizi - au potențialul de a se autofertiliza. Se știe că doar trei specii din ordinul Cyprinodontiformes funcționează ca hermafrodiți cu autofertilizare: două specii din genul Cynolebias și o specie de Rivulus marmoratus . În același timp, autofertilizarea la Rivulus marmoratus este internă și, ca urmare, duce la apariția unor descendenți homozigoți , identici genetic. O formă mai comună de hermafroditism aleatoriu este observată în genurile Hypoplectrus și Serranus din familia bibanului ( Percidae ). Deși acești pești sunt capabili să producă spermă și ouă în același timp, ei funcționează ca un singur sex în timpul unei perioade de depunere a icrelor. Având în vedere că un act de depunere a icrelor poate dura câteva ore, peștii dintr-o pereche pot schimba roluri sexuale și pot produce alternativ ouă (caviar) sau spermatozoizi (lapte).

Ginogeneza

Ginogeneza este considerată un tip special de partenogeneză , care nu apare în forma sa pură la pești. În ginogeneză, rolul spermatozoizilor este redus la o funcție mecanică care declanșează procesul de zdrobire a oului și dezvoltarea embrionară. Cu ajutorul ginogenezei se reproduc unele populații sau specii de pești, reprezentate în natură doar de femele. Astfel de forme unisexuate de pești sunt numite și paraziți ai spermatozoizilor, care pentru propria lor reproducere folosesc spermatozoizii masculilor din alte specii bisexuale, de obicei înrudite, participând cu ei la depunerea icrelor în comun. În același timp, rolul masculilor din alte specii este doar în producerea spermatozoizilor, care activează pur mecanic începutul zdrobirii ovulului parazitului spermatozoid feminin, pătrunzând în interiorul oului său prin micropilul din membrana exterioară (corion). ), dar nu se îmbină cu genomul feminin . Acest tip de reproducere se mai numește și clonal-ginogenetic. În acest caz, toți descendenții unei femele devin clone feminine, identice genetic cu individul matern. Reproducere similară a fost observată la ciprinide (Cypriniformes): în unele populații poliploide europene de crap argintiu Carassius gibelio , unele forme poliploide stabile din Europa de Est de loaches din genul Cobitis , reprezentanți individuali ai ciprinidelor (Cyprinodontiformes), de exemplu, în genul Poeciliopsis și alți pești.

Forme de reproducere

Pe lângă cele trei tipuri de reproducere, există trei forme diferite de reproducere în cadrul fiecărui tip: ovipară , ovovivipară și viviparitate .

În timpul producției de ouă în timpul depunerii, gameții masculini și feminini sunt măturați în apă, unde are loc fertilizarea. Uneori , fertilizarea poate fi internă (ca la scorpioni  - Scorpenidae și somnul american - Auchenipteridae ), dar femela depune apoi ouă fertilizate. În timpul dezvoltării, embrionul folosește atât gălbenușul de ou, cât și picăturile de grăsime prezente în ou.

În timpul ovoviviparității, ouăle sunt întotdeauna în corpul femelei, fertilizarea este internă. În ciuda prezenței ouălor în corpul femelei, nu există un contact placentar sau un contact al cercurilor circulatorii între organismul mamei și embrion. În același timp, embrionul în timpul dezvoltării sale se hrănește cu rezervele de nutrienți care sunt prezente în ou. Alevinii ies din ouă în interiorul corpului mamei, după care ies imediat afară. Cei mai faimoși pești care sunt inerenți acestei forme de reproducere sunt reprezentanții Poeciliidae - guppies și swordtails care  sunt larg răspândite în acvarii . Această formă de reproducere este, de asemenea, caracteristică celacantului .

Reproducerea sub formă de naștere vie este în multe privințe similară cu ovoviviparitatea, dar în același timp are loc contactul placentar sau contactul dintre cercurile lor circulatorii între ou și organismul mamei. Astfel, în timpul dezvoltării, embrionul primește nutrienții necesari din corpul mamei. Această formă de reproducere este cea mai comună pentru rechini, dar este și inerentă unor pești osoși, de exemplu, rezidenții din rezervoarele montane din familia Goodeidae și membrii familiei Embiotocidae .

Migrații care generează icre

Unele specii de pești fac migrații regulate în locuri potrivite pentru depunerea icrelor. Astfel de specii de pești pot avea un aparat complex de osmoreglare și, în funcție de migrarea într-un mediu hipertonic sau hipotonic, speciile sunt numite catadrome ( alte grecești κατά „jos”, altele grecești δρόμάσ „rătăcitoare”) sau anadrome ( OE greacă αηα „ înapoi”, OE greacă δρόμάσ „rătăcire”), respectiv.

  • Somonul - de exemplu, chinook, chum somon sau somonul roz - sunt pești catadromi care intră în râuri pentru a depune icre. Somonul Chum care urmează să depună icre poate acoperi o distanță de 1200 km de-a lungul râului Amur. Somonul Chinook poate parcurge până la 4.000 de kilometri de-a lungul râului Yukon [10] .

În timpul migrației către zonele de depunere a icrelor, somonii nu se hrănesc și sunt epuizați, astfel încât nivelul lipidelor din mușchi scade de la 10% la nivelul de zecimi de procente.

  • Speciile de pești anadromi includ lampida de mare, anghilele europene și americane, reprezentanți ai familiei heringului.

S-a stabilit că indivizii unor specii se întorc exact în râul în care au apărut și își găsesc „lor” râul de pește după miros [10] .

Îngrijirea urmașilor

Grija pentru descendenți, care nu este tipică pentru pești, este observată în principal la speciile din zona de maree, în golfurile și golfurile înguste, precum și în râuri și lacuri.

Un mascul cu cincisprezece spini își construiește un fel de cuib din bucăți de alge, prinzându-le cu un secret special. Apoi alungă femelele în cuib, care depun ouă, iar masculul rămâne să păzească ouăle și puieții.

Femela amară poate scoate un fel de ovipozitor într-un tub lung și depune ouă în cavitatea mantalei moluștelor bivalve de apă dulce . Masculul eliberează spermatozoizi lângă moluște, iar atunci când captează alimente prin atragerea apei, ouăle sunt fertilizate.

Masculul australian Gulliver curtus are o adaptare specială . Masculul poartă ouă pe frunte. Ciorchini de ouă, atașate de excrescente filamentoase lipicioase la ambele capete, sunt ținute ferm de un cârlig format din razele aripioarei sale dorsale.

Comportamentele complexe de îngrijire a puietului au evoluat la peștii și la căluți de mare .

Discus care trăiește în bazinul Amazonului își hrănește alevinii cu secreții pe părțile lor laterale.

Boli

Ca și alte animale, peștii pot suferi de boli infecțioase, inclusiv cele parazitare. Pentru a preveni bolile, au mulți agenți de protecție. Apărările nespecifice includ pielea și solzii, precum și un strat de mucus secretat de epidermă , care întârzie și inhibă creșterea microorganismelor . Dacă microorganismele patogene încalcă aceste mecanisme de apărare, organismul peștelui reacționează cu o reacție inflamatorie nespecifică . În ultimii ani, vaccinurile au devenit utilizate pe scară largă în acvacultură, precum și în peștii ornamentali, cum ar fi vaccinurile împotriva furunculozei la somonul de crescătorie și virusul herpesului koi la koi .

Unele specii folosesc pești mai curați pentru a elimina paraziții externi. Cei mai cunoscuți dintre aceștia sunt lăbrițele albastre și curate din genul Labroides, găsite pe recifele de corali din Oceanele Indian și Pacific . Comportamentul de curățare a fost observat într-un număr de grupuri de pești, inclusiv un caz interesant între două ciclide din același gen, Etroplus maculatus , un agent de curățare și Etroplus suratensis, mult mai mare.[ de cine? ] .

Sistemul imunitar

Peștii fără fălci se bazează pe secțiuni ale sistemului limfatic din alte organe pentru a produce celule imunitare. De exemplu, eritrocitele , macrofagele și celulele plasmatice se formează în rinichiul anterior (sau pronefros ) și în unele zone ale intestinului (unde se maturizează granulocitele ). Ele seamănă cu măduva osoasă primitivă a unei crăciuni. Peștii cartilaginoși (rechini și raze) au un sistem imunitar mai dezvoltat. Au trei organe specializate care sunt unice pentru Chondrichthies; organe epigonale (țesut limfoid asemănător cu oasele mamiferelor) care înconjoară gonadele, organul lui Leydig în pereții esofagului și valva spirală din intestin. Aceste organe conțin celule imunitare tipice (granulocite, limfocite și plasmocite). Ei posedă, de asemenea, un timus identificabil și o splină bine dezvoltată (cel mai important organ al lor imunitar) unde se dezvoltă și stochează diferite limfocite , celule plasmatice și macrofage. Chondrostienii (sturioni, copepode și bichiri) au un loc major pentru producerea de granulocite într-o masă care este asociată cu meningele (membranele care înconjoară sistemul nervos central). Inima lor este adesea acoperită cu țesut care conține limfocite, celule reticulare și un număr mic de macrofage . Rinichiul condrost este un organ hematopoietic important în care se dezvoltă eritrocitele, granulocitele, limfocitele și macrofagele.

Ca și în cazul peștilor condrosteici, principalele țesuturi imunitare ale peștilor osoși (sau teleostea) includ rinichiul (în special rinichiul anterior), care conține multe celule imunitare diferite. În plus, peștii teleost posedă timus, splină și regiuni imune împrăștiate în țesuturile mucoase (de exemplu, piele, branhii, intestine și gonade). La fel ca sistemul imunitar al mamiferelor, se crede că eritrocitele, neutrofilele și granulocitele se află în splină, în timp ce limfocitele sunt principalul tip de celule găsite în timus. În 2006, un sistem limfatic similar cu cel al mamiferelor a fost descris la o specie de pești osoși, peștele -zebră . Deși nu a fost încă confirmat, acest sistem pare să fie locul în care celulele T naive (nestimulate) se acumulează în așteptarea întâlnirii unui antigen .

Limfocitele B și T purtătoare de imunoglobuline și respectiv receptori de celule T se găsesc în toți peștii cu falci. Într-adevăr, sistemul imunitar adaptativ în ansamblu a evoluat în strămoșul tuturor vertebratelor cu falci.

Clasificare

În primele clasificări, peștii erau considerați o clasă sau superclasă de vertebrate, care includea toate grupurile cunoscute de pești cartilaginoși, osoși și alți pești. În prezent, taxonomiștii consideră peștele ca un grup parafiletic , deoarece, printre restul, include peștii cu aripioare lobice , cei mai apropiați strămoși comuni ai vertebratelor terestre - tetrapodele (Tetrapoda), care nu sunt pești.

Peștii moderni sunt împărțiți în 3 clase: pești cartilaginoși , pești cu aripioare raze și pești cu aripioare lobe . În a doua jumătate a secolului al XX-lea, ultimele două grupuri au fost incluse ca subclase în clasa peștilor osoși , cu toate acestea, în ultimele decenii, majoritatea ihtiologilor sunt considerați clase independente. Cu toate acestea, unii cercetători de renume în ultimii ani au avut tendința de a recombina peștii cu aripioare și lobi în aceeași clasă Osteichthyes [11] .

Rapoartele principalelor subgrupe de pești sunt prezentate mai jos:

Ecologia peștilor

Peștii trăiesc în apă, care ocupă spații vaste. Aproximativ 361 milioane km², sau 71% din întreaga suprafață a globului, este ocupată de mări și oceane, iar 2,5 milioane km² de ape interioare. Peștii sunt distribuiți din rezervoarele montane înalte (la peste 6000 m deasupra nivelului oceanului) până la cele mai mari adâncimi ale Oceanului Mondial (11022 m). Peștii se găsesc și în apele polare și zone tropicale.

În prezent, peștii sunt grupul dominant de animale în biocenozele acvatice . Alături de cetacee, ele completează lanțul trofic.

Peștii s-au adaptat la diferite condiții ale mediului acvatic. Factorii care îi influențează sunt împărțiți în:

  • factori biotici  - influența organismelor vii care înconjoară peștele și intră în diverse relații cu acesta;
  • factori abiotici  – proprietăți fizice și chimice ale habitatului.

Cei mai importanți factori abiotici includ temperatura apei, salinitatea, conținutul de gaz etc.

După habitatele lor, se disting peștii marini, de apă dulce și anadromi.

Cu o varietate suficient de mare de stiluri de viață, toți peștii pot fi incluși în mai multe ecotipuri:

Multe specii de pești sunt ținute în captivitate – în acvarii . Păstrarea și creșterea peștilor de acvariu, în unele cazuri, ajută la conservarea speciilor lor rare, care sunt pe cale de dispariție în habitatele lor originale.

Importanța economică și amenințările

Din punct de vedere economic, pescuitul , piscicultura de acvacultura și comerțul cu pești ornamentali de acvariu joacă un rol semnificativ .

În 1961, în lacurile de acumulare ale bazinului hidrografic. În râul Syrdarya , crapul de iarbă a fost introdus cu succes pentru a combate canalele și colectoarele cu biomasă vegetală, care constituiau un bio-obstacol [12] , ceea ce a făcut posibilă în mare măsură restabilirea navigației pe râu.

Activitățile economice umane pot amenința populațiile anumitor specii, direct sau indirect, prin poluarea apei, introducerea de specii exotice, modificări ale canalelor râurilor și schimbări climatice.

Vezi și

Note

  1. ↑ Cel mai mic pește din lume - Muzeul de Istorie Naturală  (ing.)  (link inaccesibil) . Data tratamentului: 2 decembrie 2008. Arhivat din original la 1 decembrie 2008.
  2. ↑ Eschmeyer WN, Fong JD [1] Arhivat la 7 februarie 2010 la Wayback Machine În: Catalog of Fishes Online Version, actualizat la 1 februarie 2021
  3. ↑ Taxoni mai mari de animale: date despre numărul de specii pentru Rusia și întreaga lume (A.V. Neelov, 1995) . Consultat la 13 iulie 2009. Arhivat din original la 26 iunie 2022.
  4. ↑ Baza de date „Vertebratele Rusiei” Arhivată 24 septembrie 2015 la Wayback Machine , vezi și Lista peștilor de apă dulce din Rusia
  5. ↑ M. Vasmer. Dicționar etimologic al limbii ruse. Peşte. (+ comentariu de O. Trubaciov)
  6. ↑ Dicţionar de etimologie online. *pisk-  (engleză) . Preluat la 27 octombrie 2019. Arhivat din original la 1 mai 2019.
  7. ↑ David Tyler. Tranzițiile critice în evoluția peștilor lipsesc documentația privind fosilele  (engleză)  // Science Literature : journal. - 2009. - P. 469-474. Arhivat din original pe 12 mai 2013.
  8. ↑ 1 2 3 Ilmast N.V. Introducere în ihtiologie. - Petrozavodsk: Centrul Științific Karelian al Academiei Ruse de Științe, 2005. - P. 70-72. — ISBN 5-9274-0196-1 .
  9. ↑ 1 2 3 Roger Eckert, David Randell, George Augustine. Fiziologia animalelor. Mecanisme și adaptare: în 2 volume / ed. T.M. Turpaev. - M . : Mir, 1991. - T. 2. - S. 57-58.
  10. ↑ 1 2 Khristoforova N.K. Fundamentele ecologiei: Manual pentru biol. si ecol. facultăţi ale universităţilor / Nauch.red. acad. A.V. Jirmunski. - Vladivostok: Dalnauka, 1999. - S. 84-87. — 516 p. — ISBN 5-7442-0973-5 .
  11. ↑ Nelson J. S. , Grande T. C., Wilson M. V. H. Fishes of the World . — Ed. a 5-a. - Hoboken: John Wiley & Sons , 2016. - P. 101. - 752 p. — ISBN 978-1-118-34233-6 . - doi : 10.1002/9781119174844 .
  12. ↑ AL MAJID ZUHAIR. BIOLOGIA ȘI IMPORTANȚA ECONOMICĂ A SPECIILOR DE PEȘTI ERBIVORI ÎN BAZINUL DE APĂ AL RĂULUI SYRDARYA (curs mediu): teză / Doctor în științe biologice, prof. G. K. Kamilov. - Tașkent: Universitatea de Stat din Tașkent, 1995.

Literatură

  • Viața animalelor. Enciclopedie în șase volume. Volumul 4. Prima parte. (Pești) / Ediția generală a Membru corespondent al Academiei de Științe a URSS Profesorul L. A. Zenkevich. - M . : Educaţie, 1971. - 656 p.
  • Pavlov D. A. Variabilitatea morfologică în ontogeneza timpurie a peștilor osoși. - M. : GEOS, 2007. - 262 p.
  • Pavlov D.S., Lupandin A.I., Kostin V.V. Mecanismele migrației în aval a peștilor de râu juvenili. — M .: Nauka, 2007. — 212 p.
  • Popov P.A. Peștii din Siberia: distribuție, ecologie, captură. - Novosibirsk, 2007. - 525 p.
  • Baklashova T. A. Ihtiologie. - M . : Industria alimentară, 1980. - 324 p.
  • Vanyatinsky VF et al. Bolile peștilor . - M. , 1979.

Link -uri

  • FishBase // WorldFish Center  - DB despre peștii lumii (în decembrie 2020 - peste 33.000 de specii, peste 300.000 de nume comune, peste 55.000 de imagini)
  • Fishwatching  - un site în limba rusă dedicat peștilor
  Accesați articolul Wikidata  Site-uri tematice
Dicționare și enciclopedii
Taxonomie