Sputnik (virofag)

Satelit
clasificare stiintifica
Grup:Viruși [1]Tărâm:VaridnaviriaRegatul:BamfordviraeTip de:PreplasmiviricotaClasă:MaveriviricetesOrdin:PriklausoviralesFamilie:VirofagiGen:SputnikvirusVedere:Satelit
Denumire științifică internațională
Virusul Sputnik dependent de mimivirus
Sinonime
conform NCBI [2] :
  • Virusul Acanthamoeba CD-2008
  • virofag Sputnik
Grupul Baltimore
I: virusuri dsDNA

Sputnik [3] ( ing.  Mimivirus-dependent virus Sputnik , anterior Sputnik virophage ) este un virofag (agent subviral) care este capabil să infecteze celulele ( amebe ) numai în prezența unui virus gazdă, care poate fi un mamivirus sau alt mimivirus . Satelitul este, de asemenea, dependent de virusul gazdă din cauza lipsei anumitor enzime care sunt cheia ciclului său de viață .

Virophage Sputnik a fost descoperit în 2008 în celulele Acanthamoeba polyphaga infectate cu Mimivirus. S-a dovedit că un nou agent infecțios se poate multiplica în celule numai în prezența mimivirusului [4] .

Structura

În 2009, folosind metodele de microscopie crioelectronică , a fost dezvoltată prima reconstrucție a structurii tridimensionale a virofagului Sputnik. Particulele sale conțin o capsidă icosaedrică , care atinge aproximativ 740 angstromi (Å) în diametru. Cea mai numeroasă proteină din particula Sputnik este proteina majoră a capsidei (MCP ), care formează o rețea hexagonală pe suprafața particulei. Capsomerele sunt formate prin combinarea trimerilor MCP în unități structurale pseudohexamerice și pentamerice care formează învelișul exterior al capsidei virionului . Grosimea capsidei este de 75 Å, la fel ca distanța dintre capsomere adiacente (tot 75 Å). Aparent, suprafața particulei este acoperită cu proeminențe de 55 Å în dimensiune, care conțin un cap triunghiular; proeminențe sunt situate în centrul fiecărei unități pseudohexamerice. Deși funcția acestor proeminențe este necunoscută, s-a sugerat că ele sunt implicate în recunoașterea și atașarea Sputnik-ului de viruși giganți, ceea ce permite virofagului să intre în celula gazdă [5] .  

Unitățile pentamerice, situate în vârful capsidei, nu au proeminențe, dar au cavități în centru. Este posibil ca aceste cavități să fie implicate în intrarea sau ieșirea ADN-ului [5] .

Sub capside din virionul Sputnik se află un strat dublu lipidic , iar lipidele reprezintă de la 12 la 24% din masa particulei, iar componenta lipidică principală a virionului este fosfatidilserina . Membrana lipidică înconjoară ADN -ul Sputnik , crescându-i densitatea; prin urmare, densitatea ADN-ului din particulele Sputnik este comparabilă cu cea a virusurilor cu genomi mult mai mari [5] .

Ciclul de viață

De regulă, gazda virofagului Sputnik este mamavirusul , care infectează amibele. Cu toate acestea, Sputnik poate co- infecta cu succes amiba Acanthamoeba castellani și cu Mimivirus . Ciclurile de dezvoltare ale Sputnik cu gazde mamivirus și mimivirus sunt similare, dar mimivirusul este o gazdă mai puțin preferată. Satelitul prezintă specificitate față de virusul gazdă, adică doar mamivirus, mimivirus și viruși similari pot fi gazdele acestuia, în timp ce alți viruși giganți care infectează și amibe nu pot [6] .

Sputnik-ul a fost adesea găsit asociat cu fibrile de suprafață ale mamavirusului și s-a propus o ipoteză că Sputnik-ul pătrunde în aceeași vacuola endocitară de ameba cu mamavirusul. Dovezile experimentale sugerează că același mecanism (endocitoză articulară) funcționează și atunci când o amibă este infectată cu Mimivirus și Sputnik [6] .

Mecanismul care asigură pătrunderea genomului Sputnik în citoplasma amibei nu a fost încă descris, dar probabil depinde de livrarea genomului Mimivirus în citoplasmă. Când un mimivirus se află într- un endozom , își eliberează genomul în citoplasmă printr-un tunel care este format prin fuziunea membranei endozomului și a membranei interioare virale. Conform microscopiei electronice , după intrarea în citoplasmă, genomul Mimivirus este înconjurat de o membrană, probabil formată din membrana virală interioară. Această particulă se numește miez viral sau fabrica de virus [6] .

Virionii fiice ai Sputnikului încep să se separe de un pol al fabricii de virusuri Mimivirus înainte de a începe separarea virionilor Mimivirus. Unipolaritatea ansamblului virionului Sputnik poate fi explicată prin prezența diferitelor zone de ambalare a virionului în fabrica de virus. Înainte de a părăsi celula, virionii Sputnik pot fi în citoplasmă în stare liberă sau se pot acumula în vacuole [6] .

Sputnik crește rata de supraviețuire a amibelor în timpul infecției cu mamavirus. La 24 de ore de la introducerea doar mamavirusului , aproximativ 92% din celulele din cultura de ameba sunt lizate, iar după introducerea mamavirusului și Sputnikului, doar 79% [6] .

Genom și proteom

Genomul Sputnik este un ADN circular, dublu catenar, care conține 18.343 de perechi de baze . Existența a 21 de gene care codifică proteine ​​a fost prezisă ; produsele lor variază în mărime de la 88 la 779 de resturi de aminoacizi . Codonii dominanti de start și stop pentru Sputnik sunt AUG și, respectiv, UAA. În general, genomul acestui virofag are o organizare similară cu cea a altor genomuri virale: cadrele de citire deschise sunt foarte dens împachetate, uneori există o ușoară suprapunere între ele. Majoritatea genelor Sputnik care codifică proteine ​​(17 gene) sunt situate pe lanțul de polaritate pozitivă . Compoziția scăzută a GC (27%) aduce genomul Sputnik mai aproape de genomul mamivirusului și mimivirusului. În plus, el are o preferință pentru codonii care conțin AT [7] .

Genomul Sputnik nu codifică propria sa ARN polimerază dependentă de ADN , așa că poate folosi ARN polimeraza Mimivirus pentru transcripție . Această posibilitate este întărită de prezența în genomul său a unui ac de păr unic pentru mimivirus , care acționează ca un semnal de poliadenilare , precum și ca un promotor tardiv al mimivirusului [8] .

Cea mai numeroasă proteină din particulele Sputnik este principala proteină a capsidei. Au fost descrise încă două proteine , care acționează probabil ca mici proteine ​​capside care sunt N - acetilate la capătul N-terminal (această modificare este caracteristică proteinelor eucariote ). Particulele de virus Sputnik conțin ARN pentru toate genele, cu excepția ARN-ului transpozazei , cu toate acestea, acesta este încă sintetizat într-o altă etapă a infecției [9] .

Ecologie

Prezența secvențelor legate de Sputnik a fost demonstrată în metagenoame care au fost colectate dintr-o mare varietate de habitate: apă marina și dulce, sol, canalizare și habitate extreme. Cel mai mare număr de astfel de secvențe a fost găsit în Lacul Gatun , un mare rezervor artificial creat în Republica Panama la începutul secolului al XX-lea. Au fost găsite secvențe care corespund foarte îndeaproape cu 7 gene Sputnik. În plus, în el au fost găsite o varietate de secvențe apropiate genelor mimivirus, astfel încât atât virofagul, cât și gazda sa sunt larg reprezentate în acest habitat [10] .

Sistematică

Sateliții sunt agenți subvirali care depind de un alt virus pentru reproducere. Deoarece un virus gazdă (mamavirus sau mimivirus) este necesar pentru ciclul de viață al virofagului Sputnik, acesta poate fi considerat un satelit [11] . Conform datelor din 2015, Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor (ICTV) alocă Sputnik genului Sputnikvirus , care, împreună cu un alt virofag al cărui genom este reprezentat de ADN dublu catenar, genul Mavirus , este alocat familiei Lavidaviridae . 12] .

Alte virofage

În martie 2011, au fost descrise alte două virofage: mavirusul dependent de Cafeteriavirus (mai bine cunoscut sub numele de Mavirus virophage ), care folosește virusul Cafeteria roenbergensis [13] ca gazdă și virofagul Organic Lake (OVL) , care trăiește în lacul sărat Organic Lake din Antarctica , iar gazdele sale sunt viruși care infectează algele [14] . În 2014, virofagul Zamilon ( virusul dependent de Mimivirus Zamilon , fostul virofag Zamilon ) a fost descris infectând virusuri din familia Mimiviridae [15] . Virușii gazdă a tuturor virofagelor cunoscute în prezent aparțin grupului de viruși mari care conțin ADN nuclear-citoplasmatic . Virofagele descrise până în prezent au o serie de gene omoloage : familia ATPază presupusă de ambalare a ADN-ului (FtsK-HerA), familia ADN helicază / primază presupusă (HEL/PRIM), protează presupusă de cisteină (PRSC) , MPC presupus și proteină presupusă a capsidei mici (mCP) [16] .

Vezi și

Note

  1. ↑ Taxonomia Virușilor  pe site-ul web al Comitetului Internațional pentru Taxonomia Virușilor (ICTV) .
  2. ↑ Virofagul Sputnik  pe site-ul web al Centrului Național pentru Informații Biotehnologice (NCBI) .
  3. ↑ Biomolecule: ... Și pe un purice - un purice mai mic . Data accesului: 29 decembrie 2015. Arhivat din original pe 4 aprilie 2016.
  4. ↑ La Scola B. , Desnues C. , Pagnier I. , Robert C. , Barrassi L. , Fournous G. , Merchat M. , Suzan-Monti M. , Forterre P. , Koonin E. , Raoult D. The virophage as un parazit unic al mimivirusului gigant.  (engleză)  // Natură. - 2008. - Vol. 455, nr. 7209 . - P. 100-104. - doi : 10.1038/nature07218 . — PMID 18690211 .
  5. ↑ 1 2 3 Advances in virus research, 2012 , p. 69-70.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Advances in virus research, 2012 , p. 71-73.
  7. ↑ Advances in virus research, 2012 , p. 73.
  8. ↑ Advances in virus research, 2012 , p. 77-78.
  9. ↑ Advances in virus research, 2012 , p. 78.
  10. ↑ Advances in virus research, 2012 , p. 78-79.
  11. ↑ Advances in virus research, 2012 , p. 80.
  12. ↑ Krupovic M. , Kuhn JH , Fischer MG  A Classification System for Virophages and Satellite Viruses  // Archives of Virology. - 2016. - Vol. 161, nr. 1. - P. 233-247. - doi : 10.1007/s00705-015-2622-9 . — PMID 26446887 .
  13. ↑ Fischer MG , Suttle CA Un virofag la originea transpozonilor mari de ADN.  (engleză)  // Știință (New York, NY). - 2011. - Vol. 332, nr. 6026 . - P. 231-234. - doi : 10.1126/science.1199412 . — PMID 21385722 .
  14. ^ Yau S. , Lauro FM , DeMaere MZ , Brown MV , Thomas T. , Raftery MJ , Andrews-Pfannkoch C. , Lewis M. , Hoffman JM , Gibson JA , Cavicchioli R. Virophage control of antarctic algal host-virus dynamics. (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2011. - Vol. 108, nr. 15 . - P. 6163-6168. - doi : 10.1073/pnas.1018221108 . — PMID 21444812 .  
  15. ↑ Gaia M. , Benamar S. , Boughalmi M. , Pagnier I. , Croce O. , Colson P. , Raoult D. , La Scola B.  Zamilon, a Novel Virophage with Mimiviridae Host Specificity  // PLoS One . - 2014. - Vol. 9, nr. 4. - P. e94923. - doi : 10.1371/journal.pone.0094923 . — PMID 24747414 .
  16. ↑ Zhou Jinglie, Zhang Weijia, Yan Shuling, Xiao Jinzhou, Zhang Yuanyuan, Li Bailin, Pan Yingjie, Wang Yongjie.  Diversitatea virofagelor în seturile de date metagenomice  // Journal of Virology. - 2013. - Vol. 87, nr. 8. - P. 4225-4236. - doi : 10.1128/JVI.03398-12 . — PMID 23408616 .

Literatură

Link -uri