Odonatoid

odonatoid

Meganeura gigant ,
anvergura aripilor peste 65 cm
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:Respirația trahealăSuperclasa:şase picioareClasă:InsecteSubclasă:insecte înaripateInfraclasa:Cu aripi anticeSupercomanda:odonatoid
Denumire științifică internațională
Odonatoptera Martynov , 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005
Sinonime
  • Campylopterodea Rohdendorf  , 1962
  • Odonatoidea  Lameere, 1936

Odonatoid [1] , sau libelula [2] ( lat.  Odonatoptera ) , este un superordine sau cladă de insecte libelule, inclusiv toate libelulele moderne ( Odonata ) și grupurile dispărute de insecte înaripate care au trăit în perioadele Carbonifer și Permian [3] [ 4] [5 ] [6] .

Sistematică

Sunt dezbătute compoziția și relațiile filogenetice ale superordinului Odonatoptera. Se recunoaște că aceasta este o clădă separată de insecte înaripate din toate Neopterele . Există mai multe puncte de vedere asupra relațiilor cu grupurile apropiate. Unii oameni de știință cred că Odonatoptera este un taxon soră cu Ephemeropteroidea ( eferice și altele), iar taxonul Palaeodictyopteroidea este sora sau grupul lor bazal, dar toate în cadrul grupului monofiletic Palaeoptera . Potrivit altor opinii, Odonatoptera este un taxon soră cu toate Neopterele, făcând grupul „Palaeoptera” parafiletic. O altă ipoteză sugerează că Odonatoptera este considerată cel mai primitiv grup de insecte înaripate [7] [8] .

Echipe

Filogenie

Uneori, Odonata este considerată într-un domeniu taxonomic mai larg (Odonata sensu lato ), neincluzând Erasipteridae , Geroptera și Protodonata , dar mai des un taxon din acest domeniu este interpretat ca o cladă neclasată Odonatoclada [10] .

Evoluție

Detașamentul este unul dintre cele mai vechi din clasa insectelor. Grupul s-a separat de insectele primitive scarabeon (Scarabaeones) încă din perioada carboniferului timpuriu . Odată cu păstrarea unei astfel de trăsături primitive precum absența criptosterniei, libelulele se caracterizează prin dezvoltarea aparatului aripilor recto-muscular inerent numai acestora, ambele perechi fiind capabile să execute lambouri nesincrone [11] . În trecut, libelulele au fost, de asemenea, numeroase și diverse, așa cum demonstrează descoperirile destul de frecvente ale rămășițelor lor în sedimente de diferite vârste geologice. În același timp, există încă multe lacune în istoria geologică a libelulelor. Astfel, fauna mezozoică este cunoscută aproape exclusiv din descoperirile din Eurasia . Pentru a descrie pe deplin filogenia libelulelor, există puține descoperiri de fosile din Triasic , în special din perioada Triasicului timpuriu. Datele despre speciile de libelule din perioada Cretacicului timpuriu sunt limitate în principal la descoperirile din Asia de Est [12] .

Dezvoltarea istorică a Meganeuridului

Ca parte a ordinului, insectele uriașe asemănătoare libelulelor Meganeurina sunt considerate primitive din cauza absenței unor astfel de structuri caracteristice aripii libelulelor moderne ca un nodul și pterostigma. Ele au apărut mai devreme decât alte „libelule” în istoria evoluției insectelor la sfârșitul perioadei carbonifer timpurii . Direcția principală a evoluției Meganeurinidelor a fost creșterea dimensiunii, deși cei mai vechi și primitivi dintre ei (reprezentanți din familia Eugeropteridae ) erau mici - anvergura aripilor lor era de 4-5 cm.vezi [12 ] . Erau cele mai mari dintre toate insectele cunoscute. Absența nodulului și a pterostigmei indică excelența lor de zbor mai mică decât alte libelule. O aripă îngustă și lungă cu un vârf ascuțit este considerată o trăsătură caracteristică a planorului. La sfârșitul Carboniferului - perioada Permian timpurie, meganeurinele au atins apogeul și s-au răspândit pe scară largă în pădurile mlăștinoase tropicale. Până la sfârșitul perioadei Permian, diversitatea lor scade și singura familie Triadotypidae trece în perioada triasică . Libelulele Meganeurin au dat naștere la două grupuri de descendenți, predominant permian - Ditaxineurina , Kennedyina și endemică pentru perioada triasică - Triadophlebiina . Ditaxineurinele sunt cele mai apropiate de libelule gigantice. Picioarele lor formează așa-numitele. „coș de capcană”. O trăsătură distinctivă a subordinului este nodulul și pterostigmul . Izolarea sa, aparent, este asociată cu îmbunătățirea calităților de zbor ale aripii. Ditaxineurinele au atins înflorirea maximă la începutul Permianului . Ditaxineurinae nu au fost găsite în depozitele post-permian. Concomitent cu Ditaxineurinae, în Permianul timpuriu au apărut descendenți înaripați, subordinul Kennedyina (infraordinul Kennedyomorpha). Grupul a inclus insecte mici și mijlocii, cu aripi ascuțite, până la 90 mm lungime, care, în repaus, se pliau oblic peste abdomen cu suprafețele dorsale spre interior. Nodulul a fost dezvoltat în grade diferite, iar toți reprezentanții grupului au avut pterostigma. „Coșul de capcană” nu este exprimat, iar judecând după structura picioarelor, aceste insecte au vânat apucând insecte așezate și făcând eforturi mari pentru a le smulge de pe substrat [11] .

În a doua jumătate a Permianului, odată cu apariția printre Meganeurida, s-a conturat o a doua linie evolutivă, a cărei dezvoltare a dus la apariția unui alt subordine de libelule cu aripi tulpini - Triadophlebiina. Din punct de vedere ecologic, reprezentanții acestui grup erau apropiați de Kennedyina, dar, spre deosebire de ei, se hrăneau cu insecte inactive, nu mici, așa cum indică dimensiunea mare a majorității reprezentanților acestui grup [12] .

Dezvoltarea istorică a trupelor moderne

Primele Libellulida sunt cunoscute din câteva descoperiri din depozitele triasice din Australia , Africa și America de Sud , unde Meganeurida dispăruse deja practic până în acel moment. Fauna Eurasiei la acea vreme era încă dominată de Meganeurida , care se schimbase foarte mult, dar era încă numeroasă și diversă. Libellulida era extrem de rare în fauna Eurasiei. Dezvoltarea rapidă a subordinului a început în a doua jumătate a perioadei triasice , dar distribuția sa a fost încă limitată la continentele emisferei sudice. Odată cu debutul Jurasicului timpuriu, ei au atins apogeul evoluției lor și au ocupat o poziție dominantă printre libelulele din Eurasia [12] .

În Jurasic, grupele paleozoice au fost înlocuite cu grupul mezo-cenozoic: Libellulomorpha și Lestomorpha, care au larve acvatice și un avion mai avansat [11] .

Strămoșii Calopterygidae (Calopterygoidea) s-au mutat mult mai departe de starea lor inițială. Aripile lor s-au îngustat și au devenit pâlpâite, diferențele de formă a ambelor perechi de aripi au dispărut, iar nervura lor a fost parțial redusă la majoritatea taxonilor . Spre deosebire de omologii lor permien, pedunculatele Libellulida au moștenit „coșul de capcană” de la strămoșii lor și, odată cu acesta, capacitatea de a prinde insecte atât pe substrat, cât și în aer. Respirația în apă a larvelor a fost îmbunătățită diferit față de reprezentanții grupului precedent. Parțial , schimbul de gaze a fost efectuat, ca și în strămoși, de epiteliul respirator al rectului, dar a fost completat și de branhii lamelare externe, care sunt derivate din epi- și paraproct. Mai târziu, în timpul colonizării rezervoarelor curgătoare, branhiile primare s-au schimbat, și-au pierdut capacitatea de a schimba gaze și au fost înlocuite cu branhii externe de altă origine și structură. Următoarea divergență a împărțit tulpina Libellulinei și Heterophlebiina într-un strămoș comun al primelor două subordine și un strămoș al Epiophlebiinei. Prima ramură a păstrat bazele largi ale aripilor sale și un set complet de vene; larvele lor au continuat să locuiască în apele stagnante [12] .

În Jurasic, libelulele din subordinul Anisozygoptera devin larg răspândite . În perioada cretacică, sunt deja mult mai puțin numeroși. Libelulele din subordinea Anisoptera în această perioadă sunt reprezentate de o familie separată dispărută, apropiată de Cordulegastridae reofile moderne . Libelulele Zygoptera sunt aproape complet absente în Cretacic . Perioada Cretacic-Paleogenă târziu este caracterizată de numeroase Zygoptera, în special Agrionoidea; cu toate acestea, larvele lor sunt rare, ceea ce indică dezvoltarea lor mai ales în afara lacurilor. Aeshnidae sunt destul de răspândite în întregul Paleogen , dar Lestidae, Coenagrionidae , Libelluloidea sunt aproape absente ; rare Chironominae; Limnephilidae și altele sunt complet absente Fauna cenozoică a libelulelor în general corespunde celei moderne. La începutul neogenului , entomofauna capătă un aspect în general modern. Numărul de Zygoptera este redus brusc, Lestidae și Coenagrionidae , dimpotrivă, cresc, în timp ce alte grupuri, în primul rând Agrionoidea, devin rare. Larvele Libelluloidea sunt comune de la mijlocul Miocenului și alcătuiesc cea mai mare parte a libelulelor, parțial Aeschnidae [13] .

Note

  1. ↑ Belyaeva N. V. și colab. Mare atelier de entomologie. Tutorial. - M . : Parteneriatul publicațiilor științifice ale KMK, 2019. - P. 44. - 336 p. - ISBN 978-5-907099-61-6 .
  2. ↑ Rodendorf B. B. , Bekker-Migdisova E. E. , Martynova O. M. , Sharov A. G. Insecte paleozoice ale bazinului Kuznetsk / găuri. ed. B. B. Rodendorf . - M .  : Editura Academiei de Ştiinţe a URSS , 1961. - S. 83. - 705 p. : bolnav. - (Proceedings of the Paleontological Institute; vol. LXXXV). - 1500 de exemplare.
  3. ↑ Martynov AV 1932. Noi Paleoptere Permian cu discutarea unor probleme ale evoluției lor. - Lucrările Institutului Paleozoologic al Academiei de Științe a URSS. Volumul 1: pp. 1-44.
  4. ↑ Martynov A. V.  Eseuri despre istoria geologică și filogenia ordinelor de insecte (Pterygota). Partea 1. Palaeoptera și Neoptera-Polyneoptera. - M.-L., 1938. - S. 1-150. - (Proceedings of the Pin of the Academy of Sciences of URSS, vol. 7, issue 4).
  5. ↑ Main Groups of Insects Arhivat 4 martie 2016 la Wayback Machine (După Grimaldi & Engel, 2005- Mikko's Phylogeny Archive)  (  Accesat 21 iulie 2011) .
  6. ↑ Pterygote Higher Relationships in reference to phylogenetic position of Odonata Arhivat 6 martie 2016 la Wayback Machine (John W. H. Trueman - Tree of Life Project)  ( Accesat  21 iulie 2011) .
  7. ↑ Maddison, David R. 2002. Proiectul web Arborele vieții  - Pterygota. Insecte înaripate Arhivat 10 iunie 2017 la Wayback Machine . Versiunea 2002-JAN-01. Recuperat 2008-DEC-15.
  8. ↑ Trueman JWH 2008. Tree of Life Web Project  - Pterygote Higher Relationships Arhivat 15 iulie 2017 la Wayback Machine . Recuperat 2008-DEC-15.
  9. ↑ 1 2 3 Petrulevicius JF și Gutiérrez PR 2016. Odonatoptera bazală nouă (Insecta) din Carboniferul inferior (Serpukhovian) din Argentina. Arquivos Entomolóxicos 16 : 341-358.
  10. ↑ Trueman JWH & Rowe RJ 2008. Tree of Life Web Project  - Odonata. Libelule și damisele Arhivat 30 noiembrie 2019 la Wayback Machine . Versiunea 2008-MAR-20. Recuperat 2008-DEC-15.
  11. ↑ 1 2 3 Dezvoltarea istorică a clasei insectelor / Ed. Rodendorf B. B. , Rasnitsyn A. P. . - M. : Nauka, 1980. - T. 175. - S. 127-133. — 256 p. — (Procedurile PIN).
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Belyshev B. F., Kharitonov A. Yu., Borisov S. N. și colab. Fauna și ecologia libelulelor. - Novosibirsk: Știință. Sib. Catedra, 1989. - S. 33, 44-48. — 207 p.
  13. ↑ Zherikhin V.V. Lucrări selectate despre paleoecologie și filocenogenetică. - M. : Litri, 2018. - S. 132-133. — 547 p.

Literatură

Link -uri