Tireofori

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită pe 29 aprilie 2021; verificările necesită 5 modificări .
†  Tireofori

Scheletul lui Mymoorapelta maysi în interior la Makuhari Messe, Chiba, Japonia.
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:DinozaurmorfiSupercomanda:DinozauriiEchipă:†  OrnitischieniSubordine:†  Tireofori
Denumire științifică internațională
Thyreophora nopcsa , 1915
infra-echipe

Thyreophora [1] ( lat.  Thyreophora , literalmente - purtători de scuturi, din greacă θυρεος  - un scut mare alungit și greacă φορεω  - a purta) - una dintre cele două subordine ale dinozaurilor ornitischieni , o trăsătură caracteristică ai căror reprezentanți este prezența plăcilor osoase . aliniate în rânduri longitudinale de-a lungul corpurilor [2] .

Au fost componente importante ale multor faune terestre de la începutul Jurasicului până la sfârșitul Cretacicului [ 3] , răspândindu-se pe tot globul [4] . Descoperirile tireoforilor timpurii fac posibilă sugerarea hrănirii cu vegetație, în timp ce, în același timp, există unele dovezi care indică prezența formelor omnivore. Probabil că au folosit atât locomoția bipedă, cât și cea patrupedă [5] . Formele mai avansate sunt caracterizate de erbivorie strictă și patrupedalitate . De-a lungul istoriei lor, ei au devenit mai lenți, dezvoltând multe plăci osoase și vârfuri, precum și arme de coadă sub formă de „buzdugane” și thagomizers [4] .

Majoritatea reprezentanților cunoscuți ai subordinului aparțineau uneia dintre cele două linii principale - anchilosauri și stegozauri . Multe aspecte ale istoriei lor evolutive timpurii rămân controversate și puțin cunoscute [5] .

Evoluție

Istoria evolutivă timpurie a tireoforilor este puțin înțeleasă, din cauza distribuției inegale a fosilelor în înregistrarea fosilelor , precum și a opiniilor contradictorii cu privire la relația dintre taxonii din Jurasic timpuriu . Fosilele acestui grup de dinozauri sunt destul de numeroase datând din perioada Jurasic târziu (acum 155 milioane de ani), cu toate acestea, există doar câteva fosile din perioada Jurasicului timpuriu, ceea ce face dificilă înțelegerea modului în care au apărut tireoforii [3] .

Până de curând, se presupunea că primii reprezentanți ai acestui grup de dinozauri ar fi putut apărea în emisfera nordică. Toți taxonii de tireofor din Jurasic timpuriu cunoscuți erau din America de Nord ( Scutellosaurus ) și Europa ( Emausaurus și Scelidosaurus ), limitând capacitatea de a determina istoria lor biogeografică dincolo de presupunerea unei distribuții lauraziene . O serie de studii recente au sugerat că alți doi taxoni, Lesothosaurus (din Africa de Sud ) și Laquintasaura (din Venezuela ), pot fi, de asemenea, reprezentanți timpurii ai thyreophora. Acest lucru extinde distribuția paleogeografică a cladei până în Gondwana până în Jurasicul timpuriu, ceea ce implică faptul că grupul poate să fi avut originea în Gondwana și să se fi răspândit în Laurasia [3] . Totuși, studiile alternative arată că poziția lor filogenetică este inconsecventă, așa că nu pot fi alocate cu certitudine tiroforelor [6] .

În ciuda incertitudinii cu privire la istoria lor biogeografică timpurie, distribuția largă a tiroforelor bazale pe masele de pământ nordice în jurasicul timpuriu indică faptul că tireoforii au atins rapid o distribuție globală în timpul istoriei lor timpurii, poate în doar 2-3 milioane de ani (maximum 10 milioane de ani). ani). Această scară de timp este evidențiată de absența actuală a dinozaurilor ornitischieni triasici și de apariția celor mai timpurii reprezentanți ai subordinului tireofor, ale căror date potențiale ale primei apariții variază de la Hettangian la Sinemurian (201,3–190,8 Ma) [5] . Două taxoni tirofori probabili din jurasicul timpuriu al Chinei, „ Bienosaurus lufengensis ” și „ Tatisaurus oehleri ”, descriși pe baza unui material fragmentar, oferă puține informații utile despre evoluția tiroforelor, cu toate acestea extind gama cladei în Asia de Est. , sugerând că grupul a atins cel puțin o distribuție pan-Laurasiană la scurt timp după originea sa [3] . Alături de aceasta, rămășițele de tireofori din Gondwana, cunoscute din Jurasicul mijlociu al Nigerului , împreună cu material controversat din Jurasicul timpuriu al Indiei , permit oamenilor de știință să presupună o distribuție și mai largă a tireoforilor timpurii [6] .

Mai târziu, până în perioada Jurasicului mijlociu timpuriu sau „timpuriu”, există o împărțire în două linii evolutive - anchilosauri și stegosauri [7] , fiecare dintre acestea dezvoltat de-a lungul propriului drum evolutiv [8] . Această diversificare, precum și originea însăși a tireoforilor, este ascunsă de o înregistrare fosilică neregulată, constând doar din câteva fosile fragmentare, dintre care majoritatea au o relație filogenetică incertă [6] .

Descoperiri controversate

În 2022, a fost publicat un articol științific care descrie un nou tireofor - Jakapil , care indică faptul că genul este un reprezentant al liniei bazale antice de tireofor, care a existat până la sfârșitul perioadei Cretacic în America de Sud. Potrivit autorilor, prezența unui tireofor bazal în Cretacicul târziu al Americii de Sud indică faptul că vechea linie Gondwanan a tireoforilor timpurii s-a dezvoltat independent de liniile emisferei nordice. În consecință, tireoforii timpurii din Gondwana au supraviețuit mult după prăbușirea Pangeei, în timp ce tireoforii timpurii nordici se pare că s-au stins în timpul Jurasicului mijlociu. Conservarea liniei Gondwanan de tireofori este confirmată și în noile rămășițe ale acestui grup de dinozauri găsite în rocile din Cretacicul Inferior din Formațiunea Bajada Colorada ( Berrias - Hauteriv ), precum și în Patagonia argentiniană ( Provincia Neuquen ) [6] ] . După publicarea articolului, experta în stegosauri Susanna Maidment a fost sceptică cu privire la statutul lui Jakapil ca reprezentant al tiroforilor.

Paleobiologie

Tireoforii timpurii au fost găsiți într-o varietate de ecosisteme , sugerând că radiația lor timpurie, de exemplu. ramificarea grupurilor înrudite și apariția de noi specii, ar putea fi susținută de o mai mare diversitate ecologică între acestea. De exemplu, Lesothosaurus, Laquintasaura și Scutellosaurus au fost probabil bipede, în timp ce Yuxisaurus și Scelidosaurus sunt probabil patrupede. Mai mult, există unele dovezi ale variațiilor dietetice care sugerează că Lesothosaurus era un omnivor, în timp ce Scelidosaurus era probabil erbivor. Câțiva tireofori reprezintă cei mai numeroși taxoni de dinozauri cunoscuți din localitățile lor respective (de exemplu , Scelidosaurus, Scutellosaurus și Laquintasaura , fiecare cu mai multe exemplare), în timp ce alteori par a fi componente minore ale ecosistemelor lor. De exemplu , Lesothosaurus din formațiunea Elliot este cunoscut din multe exemplare, dar este mult mai puțin abundent decât sauropodomorfii din aceeași formațiune, sau Yuxisaurus , care apare și într-o faună dominată de sauropodomorfi [5] .

Primii membri ai subordinului, cum ar fi Lesothosaurus și Laquintasaura , erau aparent „neblindați”, adică lipsiți de plăci osoase pe corpul lor, în timp ce acestea au devenit o trăsătură proeminentă a tuturor membrilor de mai târziu ai grupului. Pe baza descoperirilor de acumulări în masă a mai multor taxoni, se presupune prezența socialității și a unui mod de viață de grup. În ceea ce privește habitatul, Emausaurus și Scelidosaurus sunt cunoscuți din sedimentele marine, ceea ce sugerează că au trăit în zone de coastă joase, bine udate, în timp ce alți taxoni, cum ar fi Lesothosaurus , sunt cunoscuți din habitate care se aflau departe de uscat și cel puțin. au fost uscate sezonier [5] .

Sistematică

Aproape toate analizele cladistice moderne ale relației dintre dinozaurii ornitischieni combină cele două infraordini principale ale tiroforilor, anchilosaurii și stegosaurii , într-o cladă (grup) numită Eurypoda , despre care se crede că își are originea în jurasicul timpuriu până la mijlocul timpuriu. Cu toate acestea, unor tirofori din Jurasic timpuriu le lipsesc sinapomorfiile cheie ale anchilosaurilor și stegosaurilor. Acestea includ Laquintasaura și Lesothosaurus , care sunt identificate în unele analize filogenetice ca tirofori timpurii „neblindați”, dar plasați în poziții alternative în afara subordinului. Alți trei taxoni, Scutellosaurus lawleri , Emausaurus ernsti și Scelidosaurus harrisonii , sunt identificați ca membri divergenți timpurii ai subordinului. Cele mai recente cercetări indică faptul că Scutellosaurus , Emausaurus și Scelidosaurus sunt taxoni surori succesivi ai cladei Eurypoda [5] .

O ipoteză alternativă propune că Scelidosaurus a fost un taxon înrudit cu anchilosaurii, formând împreună clada Ankylosauromorpha , care, la rândul său, este un grup înrudit cu stegosaurii. Această relație a fost propusă pentru prima dată oficial de Kenneth Carpenter în 2001 și susținută de David Norman în 2021 [5] [9] .

Clasificare

Cladograma

Cladograma prezentată de Richard Thompson și colegii săi în 2011 [10] :

Note

  1. ↑ Tatarinov L.P. Eseuri despre evoluția reptilelor. Arhozauri și animale. - M.  : GEOS, 2009. - S. 66, 145. - 377 p. : bolnav. - (Proceedings of PIN RAS  ; v. 291). - 600 de exemplare.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
  2. ↑ Norman, D.B., Witmer, L.M. & Weishampel, D.B. Basal Thyreophora. În The Dinosauria 2nd edn (eds Weishampel, D.B. et al. ) 335–342 (University of California Press, 2004).
  3. ↑ 1 2 3 4 Yao, X.; Barrett, P. M.; Lei, Y.; Xu, X.; Bi , S. 2022. Un nou dinozaur blindat cu ramificare timpurie din Jurasicul inferior din sud-vestul Chinei. eLife . 11:e75248.
  4. ↑ 1 2 Schade, M., Ansorge, J . 2022. Nou material de dinozaur tireofor din Jurasicul timpuriu din nord-estul Germaniei. PalZ . 96(2): 303–311.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Xi Yao și colab . 2021. Un nou dinozaur blindat cu ramificare timpurie din Jurasicul inferior din sud-vestul Chinei. Biorxiv
  6. ↑ 1 2 3 4 Riguetti FJ, Apesteguía S, Pereda-Suberbiola X . 2022. Un nou tireofor cretacic din Patagonia susține o descendență sud-americană de dinozauri blindați. rapoarte stiintifice . 12(1): articolul nr. 11621.
  7. ↑ Maidment, SCR, T.J. Raven, D. Ouarhache și P.M. Barrett . 2020. Primul stegosaur din Africa de Nord: Implicații pentru diversitatea dinozaurilor tireoforani din Gondwana. Gondwana Research 77: 82–97.
  8. ↑ Tumanova, 1987, p. 55
  9. ↑ Norman , D.B. 2020. Scelidosaurus harrisonii Owen, 1861 (Dinosauria: Ornithischia) din Jurasicul timpuriu din Dorset, Anglia: Biologie și relații filogenetice. Zool. J. Linn. soc. 191, 1-86.
  10. ↑ Richard S. Thompson, Jolyon C. Parish, Susannah C.R. Maidment și Paul M. Barrett . 2011. Filogenia dinozaurilor anchilosauriene (Ornithischia: Thyreophora). Jurnalul de Paleontologie Sistematică în presă .
  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie