Coloborhynchus

†  Coloborhynchus

Holotip de C. clavirostris
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:†  PterozauromorphaEchipă:†  PterozauriiSubordine:†  PterodactiliiComoară:†  OrnitocheiroideComoară:†  PteranodontiSuperfamilie:†  PteranodontoiziFamilie:†  OrnithocheiridaeGen:†  Coloborhynchus
Denumire științifică internațională
Coloborhynchus Owen , 1874
Sinonime
conform Fossilworks [1] :
  • Amblydectes Hooley, 1914
  • Siroccopteryx Mader & Kellner, 1999
feluri
  • †  ? C. capito (Seeley, 1869)
  • † C. clavirostris Owen, 1874
  • †  ? C. araripensis (Wellnhofer, 1985)
  • †  ? C. ligabei (Dalla Vecchia, 1993)
  • †  ? C. spielbergi Veldmeijer, 2003
  • † C. fluviferox Jacobs et al., 2018
Geocronologie 112,0–98,0 Ma
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Coloborhynchus [2] ( lat.  Coloborhynchus ) este un gen de pterozauri din familia ornithocheiridae ( lat.  Ornithocheiridae ), cunoscut din depozitele din Cretacicul Inferior din Anglia ( stadiul Albian , acum 98 de milioane de ani) și, posibil, din epoca apțiană a Brazilia și Texas , în funcție de speciile care aparțin acestui gen.

Descriere

Specimenul tip de Coloborhynchus este cunoscut doar dintr-un fragment fosilizat al maxilarului superior. Prin urmare, pe baza unui re-studiu din 2008 al speciei Coloborhynchus clavirostris de către Rodriguez și Kellner, acesta poate fi distins de rudele sale cele mai apropiate numai pe baza aranjamentului unic al alveolelor dinților. La Coloborhynchus, cei doi dinți din față erau îndreptați în față și erau mai sus în maxilar decât ceilalți dinți, iar următoarele trei perechi de dinți îndreptate spre laterale. Ultimele două perechi de dinți (neeliberați încă de calcul) ar trebui să fie îndreptate în jos. Și în sfârșit, sub prima pereche de dinți, se află o cavitate ovală caracteristică [3] .

La fel ca și speciile înrudite Anhanguera și Uktenadactylus , vârful ciocului lui Coloborhynchus sa extins într-o „rozetă”, în timp ce fălcile în sine erau înguste. Cu toate acestea, dacă Ankhangvera se putea lăuda cu o „rozetă” rotunjită, în formă de lingură, atunci partea largă a ciocului Coloborhynchus era puternică și pătrată.

De asemenea, la fel ca rudele sale, în fața fălcilor sale, Coloborhynchus purta o creastă largă și groasă sub forma unei chile, care se îngusta și se subția pe măsură ce se întindea de la vârful ciocului până la bază, spre deosebire de crestele de latime uniforma la rudele sale. Acest tip de creastă îngroșată se observă și la Siroccopteryx moroccensis , care era posibila rudă cea mai apropiată sau chiar un membru al aceluiași gen [3] .

Un al doilea exemplar cu aceleași diferențe caracteristice a fost găsit în Brazilia. Acesta a fost raportat paleontologului brazilian Alexander Kellner de către descoperitorul Darren Naish în 2007. Este posibil ca acesta să fie al doilea exemplar de C. clavirostris , deși nu este încă descris [3] .

Probabila specie Coloborhynchus capito este cel mai mare membru cunoscut al familiei ornithocheiridae și, de fapt, cel mai mare pterozaur cu dinți cunoscut. Un exemplar prezentat de la Cambridge Greensand , Anglia, descris în 2011, este un fragment maxilar foarte mare cu dinți care disting C. capito de alte specii. Vârful maxilarului are aproape 10 centimetri înălțime și 5,6 cm lățime, cu dinți de până la 1,3 cm în diametru la bază. Dacă proporțiile acestui exemplar sunt compatibile cu alte specii cunoscute de Coloborhynchus, lungimea totală a craniului ar putea fi de până la 75 cm, iar anvergura aripilor - 7 metri [4] .

Clasificare și tipuri

La fel ca mulți alți membri ai familiei ornithocheiridae numiți în secolul al XIX-lea, genul Coloborhynchus are o istorie de clasificare foarte confuză. De-a lungul anilor, i-au fost atribuite numeroase specii și adesea diverși cercetători au confundat speciile Coloborhynchus cu genurile înrudite.

În 1874, Richard Owen , abandonând genul Ornithocheirus creat de Harry Seeley , a numit una dintre specii, Coloborhynchus clavirostris , pe baza holotipului BMNH 1822, un fragment de cioc din Supergrupul Wealden , East Sussex , Anglia. Numele genului înseamnă „nas schilod”, referindu-se la starea deteriorată și erodata a specimenului. Denumirea specifică poate fi tradusă ca „bot în formă de cheie”, referindu-se la forma ciocului în secțiune transversală. Owen a reclasificat, de asemenea, Ornithocheirus cuvieri și O. sedgwickii ca specii din genul Coloborhynchus , dar nu a desemnat niciuna dintre cele trei ca specii tip . Owen a considerat locația perechilor frontale de dinți sus în maxilar ca o caracteristică definitorie a genului. Cu toate acestea, în 1913, omul de afaceri și paleontologul amator Reginald Walter Hooley a că situl a fost rezultatul eroziunii și că genul nu se distinge de Criorhynchus simus , al doilea gen și specie stabilit de Owen în 1874. Omul de afaceri a ignorat, de asemenea, realocarea lui Owen a două foste specii de ornithocheirus, eliminându-le din gen. În 1967, Kuhn a fost de acord cu el că Coloborhynchus clavirostris era un sinonim pentru Criorhynchus simus . În plus, Kuhn a fost primul care a desemnat în mod oficial C. clavirostris ca specie tip, mai degrabă decât una dintre speciile Ornithocheirus. Majoritatea cercetătorilor de mai târziu au urmat această tradiție, considerând Coloborhynchus ca fiind invalid în raport cu Criorhynchus [3] .

Acest lucru s-a schimbat în 1994, când Yuong-Nam Lee a dat numele Coloborhynchus wadleighi unui cioc găsit în 1992 în straturile Albiane ale Formației Paw Paw Texas . Reînvierea genului a însemnat că mai multe specii înrudite atribuite altor genuri au trebuit să fie revizuite pentru a determina dacă aparțineau într-adevăr lui Coloborhynchus. În 2008, Taissa Rodriguez și Alexander Kellner au reformulat principalele caracteristici ale Coloborhynchus, din nou bazându-se în principal pe aranjamentul unic al alveolelor dinților. Rodriguez și Kellner au susținut că C. wadleighi , ai cărui craniu și dinți erau oarecum diferiți de C. clavirostris și care a trăit într-o perioadă de timp anterioară, aparținea unui gen separat, pe care l-au numit Uktenadactylus [3] .

O mandibula incompletă, atribuită speciei Tropeognathus robustus din formațiunea braziliană Santana, a fost atribuită genului Coloborhynchus în 2001 de către Fastnacht ca specia Coloborhynchus robustus . În 2002, David Unwin a susținut această poziție, precum și ideea că mai cunoscutul piscator Anhanguera este sinonim cu C. robustus . Kellner și Rodriguez nu au fost de acord cu această clasificare, observând că niciuna dintre specii nu are o creastă distinctivă în vârful ciocului sau dinți înclinați. În schimb, oamenii de știință brazilieni au propus ca Anhanguera robustus și Anhanguera piscator să fie considerate specii valide din genul Anhanguera [3] .

Un alt exemplar brazilian din formațiunea Santana a fost numit Coloborhynchus speilbergi în 2003 . Împărtășește una sau două caracteristici cu C. clavirostris (de exemplu, botul superior turtit), deși Rodriguez și Kellner îl consideră o specie dubioasă și observă că caracteristici similare sunt prezente în genurile înrudite și nu sunt caracteristice pentru Coloborhynchus. Ei au remarcat, de asemenea, că C. speilbergi nu are dentiția înaltă, cu deschidere palatinală a speciei tip. Creasta sa este foarte subțire, ca cea a genului Anhanguera , căruia Kellner i-a atribuit această specie. În plus, Kellner a exclus C. araripensis (fost plasat în genul Santanadactylus ) din gen pe baza lipsei de caractere de diagnostic comparabile. În 2011, Unwin a enumerat specia Siroccopteryx moroccensis ca Coloborhynchus pe baza asemănării sale cu C. wadleighi (sau Uktenadactylus ). Kellner, care a recunoscut Uktenadactylus ca gen separat în 2008, a identificat și Siroccopteryx ca gen separat, cu explicația că, la fel ca multe alte specii atribuite lui Coloborhynchus, le lipseau trăsăturile caracteristice ale dentiției [3] .

În cele din urmă, Unwin în 2001 a reclasificat și alte două specii de la Cambridge Greensand la Coloborhycnhus : C. capito și C. sedgwickii , al doilea dintre acestea fiind unul dintre membrii originali ai genului, în conformitate cu lucrarea lui Richard Owen din 1874. Potrivit Kellner, C. capito este prea incomplet pentru a fi comparat cu C. clavirostris , iar clasificarea sa precisă este deschisă dezbaterii. El a observat că C. sedgwicki nu are trăsăturile unice ale lui C. clavirostris (de fapt, îi lipsește întreaga creasta), și în schimb poate aparține aceluiași gen ca Ornithocheirus compressirostris (= Lonchodectes ) [3] .

În 2013, Rodriguez și Kellner au convenit că genul Coloborhynchus este monotipic , conținând doar C. clavirostris și au atribuit majoritatea celorlalte specii altor genuri sau le-au declarat nomina dubia [5] .

Mai jos este o cladogramă care arată plasarea filogenetică a acestui gen în cadrul cladei Pteranodontia (Andres și Myers, 2013) [6] .

Lista de specii și sinonime

Specii atribuite genului Coloborhynchus de diverși oameni de știință începând cu anul 2000:

Specii atribuite genului Coloborhynchus în trecut:

Vezi și

Note

  1. ↑ † Coloborhynchus  (engleză) informații pe site-ul Fossilworks . (Accesat: 25 martie 2016)
  2. ↑ Averianov A. O. Vertebrate fosile din Rusia și țările învecinate. Reptile și păsări fosile. Partea 2 / E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin . - M. : GEOS, 2012. - T. 2. - S. 346. - 419 (154 fig., 26 tabele foto) p. - ISBN 978-5-89118-594-4 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Rodrigues, T. și Kellner, AWA (2008). „Examinare a pterozaurului pterodactiloid Colobrohynchus ”. pp. 219-228 în: Hone, DWE and Buffetaut, E. (eds), Flugsaurier: pterosaur papers in onoarea lui Peter Wellnhofer. Zitteliana B , 28 .
  4. ↑ Martill, DM și Unwin, DM (2011). „Cel mai mare pterozaur cu dinți din lume, NHMUK R481, o tribună incompletă de Coloborhynchus capito (Seeley 1870) din Cambridge Greensand din Anglia”. Cretaceous Research , (publicare online în avans). doi : 10.1016/j.cretres.2011.09.003
  5. ↑ Rodrigues, T.; Kellner, A. Revizuirea taxonomică a complexului Ornithocheirus (Pterosauria) din Cretacicul Angliei   // ZooKeys: journal . — Pensoft Publishers, 2013. - Vol. 308 . - P. 1-112 . - doi : 10.3897/zookeys.308.5559 . — PMID 23794925 .
  6. ↑ Andres, B.; Myers, TS Lone Star Pterozaurs  //  Tranzacții de știință a Pământului și a Mediului ale Societății Regale din Edinburgh. - 2013. - Vol. 103 . — P. 1 . - doi : 10.1017/S1755691013000303 .
  7. ↑ 1 2 3 Veldmeijer, AJ Descrierea Coloborhynchus spielbergi sp. nov. (Pterodactyloidea) din Albian (Cretacicul Inferior) al Braziliei  (engleză)  // Scripta Geologica: journal. - 2003. - Vol. 125 . - P. 35-139 .