Hoplitomeryx

†  Hoplitomeryx

Reproducerea artistică a aspectului Hoplitomeryx matthei
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiClasă:mamifereSubclasă:FiareleComoară:EutheriaInfraclasa:placentarăMagnoorder:BoreoeutheriaSupercomanda:LaurasiatheriaComoară:ScrotiferaComoară:FerungulateleMarea echipă:UngulateleEchipă:Ungulate cu degete de balenăComoară:rumegătoare de baleneSubordine:RumegătoareleInfrasquad:rumegătoare adevărateSuperfamilie:CervoideaGen:†  Hoplitomeryx
Denumire științifică internațională
Hoplitomeryx Leinders, 1983
feluri
  • † H.matthei Leinders, 1983
  • † H. devosi van der Geer, 2014
  • † H. mcpheei van der Geer, 2014
  • † H. kriegsmani van der Geer, 2014
  • † H. minutus ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H. falcidens ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H.apulicus ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H. apruthiensis ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H. magnus ? Mazza & Rustioni, 2011

Hoplitomeryx  este un gen de artiodactili rumegătoare fosilecare au trăit la sfârșitul Miocenului pe insule din ceea ce este acum sud-estul (posibil și central) Italiei. Diferiți cercetători moderni numără de la patru până la șase specii din acest gen .

Descoperire și clasificare

Genul Hoplitomeryx , ca singurul gen al noii familii Hoplitomerycidae, a fost descris în 1983 din fosile (inclusiv părți de cranii, schelete și dinți individuali) din peninsula Gargano din sud-estul Italiei (provincia Foggia ). Deși materialul osos era bogat și variat ca mărime, în prima publicație despre familia Hoplitomerycidae, autorul acesteia Joseph Leinders a considerat că este posibil să denumească un singur gen, iar în cadrul genului, singura specie Hoplitomeryx matthei . Pe baza celor două cranii cel mai bine conservate, Leinders a descris un ungulat cu aspect neobișnuit - cu două perechi de coarne lângă ochi (cu coarnele exterioare îndreptate aproape orizontal în lateral) și un alt corn în partea nazală a craniului, de asemenea ca colți superiori lungi în formă de sabie . Numele noului taxon a fost derivat din cuvintele grecești ὁπλίτης „ războinic puternic înarmat ” și μηρυκάζω „gumă de mestecat” [1] . Conform unui număr de caracteristici legate atât de craniu, cât și de oasele membrelor și ale coloanei vertebrale, Leinders a clasificat noua familie ca parte a infraordinului Pecora din superfamilia Cervoidea (care include căprioare , căprioare mosc și alte familii strâns înrudite de rumegătoare ) [2] .

Mai târziu, odată cu descoperirea unor noi rămășițe în centrul Italiei, în apropierea orașului Scontrone ( L'Aquila ), care au fost clasificate ca aparținând unor noi specii din genul Hoplitomeryx , s-a sugerat, pe baza unor trăsături arhaice, că familia Hoplitomerycidae este mai bazală decât se credea inițial. Potrivit lui Paul Mazza de la Universitatea din Florența, această familie este un taxon soră cu cladele Bovidae , Antilocapridae , Cervidae și Giraffidae , derivate dintr-o ramură separată de mici rumegătoare antice [3] .

Clasificarea lui Mazza a fost contestată în 2014 de cercetătoarea de ungulate fosile Alexandra van der Geer. Van der Geer împarte descoperirile de la Gargano și Scontrone în două genuri separate ( Hopplitomeryx și Scontromeryx ), aparținând familiei comune Hoplitomerycidae, care, la rândul ei, în opinia ei, face parte din superfamilia Cervoidea. Van der Geer identifică trei specii suplimentare din genul Hoplitomeryx [4] pe materialul din Gargano .

Specie

Clasificările existente până la mijlocul anilor 2010 disting un număr de specii din genul Hoplitomeryx . Există acord între autori cu privire la specia tip a genului - Hoplitomeryx matthei Leinders, 1983, numită după paleontologul Matthijs Froedenthal [1] . Această specie este comparabilă ca mărime cu speciile continentale de cerb, cu o greutate corporală medie estimată la 44 kg [5] . Speciile descrise de Mazza și Marco Rustioni ca parte a genului Hoplitomeryx sunt atribuite de van der Geer genului Scontromeryx , ai cărui reprezentanți se disting prin prezența premolarilor secundi superiori și inferiori și absența caninilor superiori și a cornului nazal [6] :

Van der Geer descrie încă trei specii din genul Hoplitomeryx , toate bazate pe rămășițe din Peninsula Gargano [7] :

În plus, pe baza rămășițelor din Skontrone, van der Geer a propus o altă specie din genul Scontromeryx  , Scontromeryx mazzai , al cărei nume de specie este dat în onoarea lui Paul Mazza [8] .

Anatomie

Membrii genului Hoplitomeryx erau ungulate rumegătoare de talie mică până la mijlocie. Părțile cunoscute ale scheletului au fost la un moment dat grupate după dimensiune în patru categorii, cele mai mari oase ale membrelor ( humerus și radius ) fiind de două ori mai lungi și groase decât în ​​grupul vecin, precum și cele mai mari părți ale craniului. aparțineau indivizilor minori, ceea ce sugerează că adulții din acest grup erau și mai mari [9] [10] . Printre reprezentanții genului au fost atât ungulate mici, puternic construite, cântărind aproximativ 21 kg ( Hoplitomeryx devosi ) [11] , cât și animale mari, zvelte și cu picioare lungi, adaptate pentru alergare rapidă. Acestea din urmă includ Hoplitomeryx kriegsmani  , cea mai mare dintre speciile descrise din rămășițele din Gargano (estimarea mediei a greutății corporale pentru un individ aparent juvenil este de 103 kg ) [12] . Una dintre articulațiile tars - metatars găsite la Scontron are o lungime totală (estimată) de peste 47 cm , mai mare decât specimenul Gargano și cu aproximativ o treime mai lungă decât elandul occidental modern ; în același timp, osul este destul de subțire, aproape de două ori mai subțire decât cel al elandelor vestice [13] .

Leinders în publicația sa din 1983 oferă o serie de caracteristici apomorfe ale genului Hoplitomeryx . Acestea includ [14] :

Alte caracteristici specifice descrise de Leinders și cercetătorii mai târziu au inclus [15] :

Mai târziu, pe baza analizei fosilelor din Skontrone, s-a sugerat că absența unui al doilea premolar și prezența caninilor superiori în formă de sabie nu sunt caracteristici definitorii pentru genul Hoplitomeryx , iar numărul de coarne poate varia - inclusiv prezența. sau absența unui corn central, și specii complet fără coarne (sau dimorfism sexual , în care masculii de femele se pot distinge atât printr-un număr diferit de coarne, cât și prin prezența sau absența colților superiori) [17] . Totuși, dacă rămășițele din Scontrone și Gargano reprezintă genuri diferite, atunci colții în formă de sabie, cornul central și absența celui de-al doilea premolar pot fi considerate în continuare ca trăsături care deosebesc genul Hoplitomeryx de genul Scontromeryx [6] .

Paleoecologie

Aparent, genul Hoplitomeryx a fost singurul gen de ungulate de pe vechea insula Apulia (sau Apulia-Abruzzo), care a existat în Miocenul târziu pe locul peninsulei moderne Gargano și în regiunile învecinate din Italia (nu au fost găsite alte ungulate miocene ). fie pe Gargano, fie în regiunea Skontrone) . În diferite perioade ale istoriei sale, ar putea fi fie o insulă mare, oferind diverse nișe ecologice pe teritoriul său, fie un arhipelag de insule mai mici cu topografie diferită. Acum se crede că strămoșii genului Hoplitomeryx au venit în Puglia printr-un pod de uscat care o lega de Balcani în urmă cu aproximativ 29 de milioane de ani și apoi s-au scufundat în mare. Procesul de subsidență a istmului s-a încheiat cu aproximativ 14 milioane de ani în urmă [18] . După aceea, multă vreme după standardele geologice, habitatul Hoplitomeryx a suferit doar foarte mici modificări, nefiind, spre deosebire de epocile ulterioare, nesupus nici efectelor ridicării și căderii suprafeței Oceanului Mondial asociate glaciațiilor, fie impactul antropic [19] .

Deoarece Hoplitomeryx nu a experimentat concurența cu alte ierbivore mari din Puglia, reprezentanții săi probabil au ocupat treptat nișe ecologice ocupate de diferite specii în condiții continentale. Întrucât strămoșii ipotetici ai acestui gen erau mici ungulate, cele mai mari specii ale sale reprezintă un exemplu de gigantism insular , nedescris anterior la ungulate [20] . În depozitele terțiare din Apulia s-au găsit rămășițe ale altor specii de animale, arătând efectele gigantismului insular. Printre aceste specii se numără scorpiiul Deinogalerix koeningswaldi , al cărui craniu are o lungime de până la 20 cm , și rozătoare precum Mikrotia magna (un membru al familiei de șoareci cu o lungime a craniului de 10 cm ), larinul uriaș Stertomys și hamsterul gigant Hattomys ; mai mare decât rudele sale continentale, specia de vidră Paralutra garganensis ; și Prolagus imperialis  , cea mai mare specie cunoscută din genul Prolagus [19] . Păsările de pradă mari erau, de asemenea, endemice pentru Gargano - vulturul Garganoaetus , cea mai mare dintre cele trei specii din care, Garganoaetus freudenthali , a atins dimensiunea unui vultur auriu [21] , și bufnița Tyto gigantea , care era de două ori mai mare. ca bufnița vulturului modern [19] . Întrucât doar vidra este cunoscută în prezent printre reprezentanții ordinului prădător care trăia în Puglia, această nișă a fost probabil ocupată de prădători înaripați (cel puțin dimensiunea lui Garganoaetus freudenthali i-a permis să atace rumegătoarele de talie medie) [22] , de asemenea precum cele cunoscute din descoperiri la crocodilii Skontron [23] . Este posibil ca coarnele lui Hoplitomeryx , cuplate cu poziția înaltă a capului și cu musculatura care a permis să fie aruncat înapoi, precum și auzul acut, indicat de un tambur auditiv mărit, să reprezinte un mecanism de apărare evolutiv împotriva atacurilor din aer [22]. ] .

Deja Joseph Leinders, descoperitorul genului Hoplitomeryx , a descris condițiile de habitat ale acestuia ca fiind asemănătoare cu platoul calcaros carstic modern : teren deschis, uscat, cu predominanța ierburilor și arbuștilor raspandit și o absență aproape completă a copacilor [22] . Talusul inegal Hoplitomeryx , des întâlnit la artiodactilii primitivi, poate să fi fost un atavism în acest gen, dar este posibil ca o astfel de formă să fi fost rezultatul unei evoluții paralele, ca și la alte ungulate insulare (în special, capra din Baleare ). În acest caz, drept motiv pentru apariția acestei caracteristici, Mazza denumește terenul puternic accidentat și stâncos în care au trăit reprezentanții acestui gen [24] . Spre deosebire de caracteristicile solului comune în toată Puglia, diferite nișe ecologice au sugerat diete diferite, pe care Daniel de Miguel de la Universitatea Autonomă din Barcelona le citează drept principalul motiv pentru diferitele specii din genul Hoplitomeryx . Mărimea dinților (inclusiv unul față de celălalt la un individ) și gradul de uzură a acestora indică faptul că, deși baza dietei în toate grupurile din gen a fost frunzele, la o specie mai mare, ca în Kudu mai mic  - o antilopa modernă mare - un loc semnificativ în ea a fost ocupat de materiale mai rigide, abrazive [25] .

Note

  1. ↑ 12 Leinders , 1983 , p. 6.
  2. ↑ Leinders, 1983 , p. patru.
  3. ↑ Mazza, 2013 , pp. 38-41.
  4. ↑ van der Geer, 2014 , pp. 14, 23-26.
  5. ↑ van der Geer, 2014 , p. 22.
  6. ↑ 12 van der Geer , 2014 , p. paisprezece.
  7. ↑ van der Geer, 2014 , pp. 23-26.
  8. ↑ van der Geer, 2014 , p. optsprezece.
  9. ↑ Leinders, 1983 , pp. 29-30.
  10. ↑ van der Geer, 2008 , pp. 153-155.
  11. ↑ van der Geer, 2014 , p. 23.
  12. ↑ van der Geer, 2014 , pp. 26-27.
  13. ↑ Mazza, Rossi & Agostini, 2015 , p. 273.
  14. ↑ Leinders, 1983 , pp. 4-5.
  15. ↑ van der Geer, 2008 , p. 147.
  16. ↑ van der Geer, 2014 , p. opt.
  17. ↑ Mazza & Rustioni, 2011 , pp. 1328-1329.
  18. ↑ Mazza & Rustioni, 2011 , p. 1331.
  19. ↑ 1 2 3 van der Geer, 2008 , p. 146.
  20. ↑ Mazza, Rossi & Agostini, 2015 , pp. 274-275.
  21. ↑ Leinders, 1983 , p. 46.
  22. ↑ 1 2 3 Leinders, 1983 , p. 47.
  23. ↑ Mazza, Rossi & Agostini, 2015 , pp. 271, 274.
  24. ↑ Mazza, 2013 , pp. 37-38.
  25. ↑ DeMiguel, D. Disentangling adaptative evolutionary radiations and the role of diet in promotioning diversification on islands // Rapoarte științifice. - 2016. - Vol. 6. - doi : 10.1038/srep29803 .

Literatură