Pogonofori

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 2 aprilie 2022; verificările necesită 3 modificări .
Pogonofori

Riftia pachyptila
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:SpiralăTip de:anelideClasă:viermi polihețiSubclasă:SedentarieInfraclasa:CanalipalpataEchipă:SabellidaFamilie:Pogonofori
Denumire științifică internațională
Siboglinidae
Sinonime
  • Vestimentifera
  • Sclerolinidae
  • Polybrachiidae
  • Pogonophora
  • perviata
  • Oligobrachiidae
  • obturata
  • Lamellibrachiidae
  • Frenulata [1]
Taxoni fiice
  • Athecanephria
  • Lamellibrachiida
  • Riftiida
  • Tevniida
  • Tecanefrie

Pogonophores ( lat.  Siboglinidae ; [ sin. Pogonophora ] din alt grecesc πώγων , „barbă” și φορός , „purtător” ) sunt un grup de animale nevertebrate marine care trăiesc în tuburi chitinoase .

Pogonoforii sunt răspândiți pe fundul mării, totuși, primii lor reprezentanți au fost găsiți în timpul unei expediții zoologice pe nava „Zibog” în timpul traulelor de adâncime în apele Indoneziei în 1900 și au fost descriși abia în 1914 de M. Kolleri [2] [3 ] . Descoperirea a fost atribuită anelidelor marine . După cum s-a dovedit, pogonoforii au o caracteristică particulară - în starea adultă, sunt complet lipsiți de organe digestive [4] .

O contribuție semnificativă la studiul pogonoforilor a fost adusă de expedițiile navei de cercetare sovietice „ Vityaz ” peste un sfert de secol din 1949. Conform materialelor lor, au fost descrise peste 70 de noi specii de pogonofore [4] .

Clasificarea pogonoforilor nu a fost încă aprobată definitiv. În 1944, zoologul sovietic V.N. Beklemishev a sugerat să le considere un tip independent al regnului animal, pe care l-a numit Pogonophora (anterior acest nume a fost propus ca denumire a unei clase de zoologul suedez Johansen (KE Johansson, 1937)). A. V. Ivanov , care a studiat în detaliu structura și dezvoltarea pogonoforilor, a descris acest tip în 1952 sub numele de Brachiata, dar mai târziu a recunoscut prioritatea lui Beklemishev și a revenit la numele său de tip [5] . Dar acum, relația strânsă dintre pogonofori și anelide a fost stabilită în mod fiabil , prin urmare, acestea sunt din ce în ce mai denumite din nou anelide. .

Clădire

Corpul pogonoforelor tipice este filiform, cu o lungime de 10 până la 85 cm, diametrul său nu depășește de obicei 2 mm (la speciile mici din genul Sclerolinum , care trăiesc pe lemn scufundat - 0,2 mm), predominant transparent albicios la culoare. La speciile mari, culoarea corpului variază de la roz la roșu strălucitor, cum ar fi vestimentifer riftius ( lat.  Riftia pachyptila ), care au dimensiuni gigantice - diametrul corpului lor este de până la 40 mm cu o lungime de până la 1,5 m, lungimea a tuburilor este de până la 3 m și mai sus [6] .

Secțiunea capului corpului, protozomul , poartă tentacule (de la 1 la 2000), formând un fel de barbă. Aceste tentacule seamănă cu lofoforul briozoarelor și brahiopodelor . Trunchiul poartă papilele și plăcile de atașament și conține gonadele. Capătul posterior al corpului, opistosoma , este format din multe segmente scurte cu peri. Datorită acestor peri, pogonoforii sunt ținuți în tuburi. Capătul din spate este un organ de săpat [7] .

Gura, intestinele și anusul sunt absente la adulți. Sistemul circulator cu inima. Sistemul nervos este reprezentat de creierul abdominal și trunchiul nervos. Pogonoforii sunt dioici. Larva are organe digestive, care ulterior sunt reduse [8] .

Poziția în sistemul regnului animal

Pogonoforii au fost descriși inițial ca reprezentanți ai anelidelor. Apoi a devenit dominantă opinia că acesta este un tip separat de deuterostomi , înrudit cu hemicordate și cordate . Acest lucru a fost dovedit de datele privind cursul dezvoltării lor embrionare, obținute de A. V. Ivanov. El a descris formarea enteroceloasă a celomului și formarea mezodermului celomic în pogonofori datorită blastomerilor cadranului anterior B (trăsături caracteristice deuterostomilor) [4] .

În același timp, fragmentarea pogonoforilor are trăsăturile fragmentării spiralate, caracteristice protostomilor [4] . Clivajul vestimentiferal are caracteristicile unui clivaj heteroquadrant elicoidal tipic, cu o predominanță a cadranului D. În general, dezvoltarea embrionară a pogonoforilor rămâne insuficient studiată.

Datorită segmentării opistozomului, asemănării ultrastructurale în structura setae și a faptului că larva pogonoforului seamănă cu larva anelidelor , trochoforul , acum sunt considerate din nou rude apropiate ale anelidelor și sunt din ce în ce clasificate ca anelide . Dovezile moleculare sugerează că pogonoforii (inclusiv vestimentifera) aparțin poliheților ( viermi poliheți), cei mai mulți cercetători occidentali îi consideră acum specii din aceeași familie Siboglinidae [9] , de obicei repartizate ordinului Sabellidae . Cu toate acestea, o analiză cladistică recentă folosind caractere 18S rRNA și 28S rRNA și caractere morfologice a condus autorii la concluzia că grupul soră al Siboglinidae nu este sabellide, ci Oweniidae ( Eng.  Oweniidae ) [10] .

Vestimentifera

În anii 1970 , trei specii noi au fost găsite pe fundul Oceanului Pacific , care au fost atribuite unei noi clase de pogonofori - vestimentifera ( Vestimentifera ). Vestimentifera trăiește la adâncimi mari (până la câțiva km) în așa-numita. oaze hidrotermale din apropierea zonelor de rifturi - fisuri în scoarța oceanică, prin care se infiltrează gazele fierbinți, încălzind apa la 200-300 ° C. O mulțime de hidrogen sulfurat și sulfuri de metal ( fier , zinc , nichel , cupru ) sunt dizolvate în apă aici , care o colorează în negru.

În plus față de habitat, vestimentifera diferă prin dimensiunea lor: lungimea corpului de până la 1,5 m, diametrul său de până la 40 mm și lungimea tubului de până la 3 m (în riftia și roșu aprins (datorită abundenței vaselor de sânge) tentacule. Sub tentacule au excrescente laterale - așa-numitele aripi vestimentare. Numele acestor organe (din latinescul . vestimentum  - haine) a dat numele clasei. De obicei, tuburile vestimentifer formează plexuri de sute sau chiar mii de indivizi, printre care găsesc adăpost mulți alți reprezentanți ai faunei oazelor hidrotermale.Până în 1988 erau cunoscute aproximativ 15 specii din aceste animale [6] .

Biologie

Stil de viață

Pogonoforii sunt în principal animale mari de adâncime asemănătoare viermilor care trăiesc la fund în tuburi. Materialul pentru tuburi este secretat de glandele pielii. Tubul pogonoforilor tipici este deschis la ambele capete, capătul său inferior este scufundat în grosimea sedimentelor libere [11] . În vestimentifer este deschis doar de la capătul superior, la celălalt capăt este atașat de substratul pietros.

Caracteristicile nutriției

Vestimentifera și pogonoforele se hrănesc autotrof cu bacteriile endosimbionte care locuiesc în trofozomul lor, un țesut spongios pătruns de vase de sânge [4] . În celulele trofozomului unui organism, un singur tip de bacterii trăiește din cele care locuiesc în habitatul gazdei.

Trofozomul vestimentifer este umplut cu bacterii tionice. Hidrogenul sulfurat , oxigenul și dioxidul de carbon intră în ele prin sistemul circulator al vestimentiferului. Hemoglobina Vestimentifer se combină atât cu oxigenul , cât și cu hidrogenul sulfurat , în timp ce hidrogenul sulfurat se leagă reversibil de partea proteică a moleculei, iar oxigenul de hem.

În organismul propriu-zis, pogonoforul are și un analog al trofozomului, păstrând însă o legătură cu mediul extern. Simbioții majorității pogonoforilor sunt și bacterii oxidante cu hidrogen sulfurat [12] . Cu toate acestea, simbioții unor specii (de exemplu, Siboglinum poseidoni ) par a fi bacterii metanotrofe . Metanul la o concentrație de aproximativ 1 ml per 1 dm³ de sol, la care bacteriile nu numai că pot exista, ci și să hrănească gazda, este disponibil în apropierea câmpurilor de petrol și gaze subacvatice . Astfel de locuri, numite infiltrații de metan (seeps), sunt promițătoare pentru căutarea depozitelor subacvatice ale acestor minerale. Multe specii de pogonofori se găsesc în astfel de habitate, dar nu sunt strict asociate cu vulturi. Speciile unuia dintre genurile Pogonophora, genul Osedax , se hrănesc cu ajutorul unor bacterii simbiotice speciale cu lipidele conținute în scheletele balenelor.

Larvele Vestimentifer au un intestin traversant și, după ce se așează pe fund, încep să se hrănească cu bacterii. Ei nu primesc endosimbioți de la mamă, așa că fiecare generație este reinfectată cu endosimbioți. Anterior, se credea că primesc viitori simbioți prin înghițirea lor din mediul extern. Cu toate acestea, s-a descoperit recent că punctul de vedere general acceptat cu privire la modul în care are loc colonizarea vestimentifer nu este adevărat. Oamenii de știință cred că bacteriile simbiotice pătrund în tinerele vestimentafere care s-au așezat la fund nu prin gură și intestine, ci prin tegumentul exterior al corpului. După ce a depășit această barieră, bacteriile își fac drum în celulele mezodermice, din care începe să se formeze trofozomul.

Bacteriile separate se găsesc în intestinele tinerelor vestimentifere, dar acestea nu sunt viitori simbioți. În ceea ce privește simbiontii, ei se găsesc mai întâi sub pielea unor indivizi tineri stabiliți, apoi de acolo pătrund treptat în zona mezodermului dintre vasul de sânge dorsal și intestinul anterior. Aici începe să se dezvolte un nou organ, trofozomul. Aceasta inițiază apoptoza acelor țesuturi care au fost afectate de pătrunderea simbioților, precum și a intestinelor și a altor organe care au servit doar larvei. Procesele care însoțesc introducerea bacteriilor simbiotice seamănă cu cele observate atunci când animalele sunt infectate cu microorganisme patogene.

Prevalență

Acum sunt cunoscute aproximativ 150 de specii de pogonofore, în Rusia - 19 specii [13] . Sunt distribuite în aproape toate mările. Reprezentanții clasei Pogonophora trăiesc la o adâncime de 40-60 m și până la mai mult de 4000 m (probabil până la adâncimile maxime) în principal pe scurgeri de metan și Vestimentifera în hidroterme. Tevile pogonofore fosile sunt cunoscute din depozitele marine ale Paleozoicului inferior . Țevile Vestimentifer sunt bine cunoscute în zăcămintele de minereuri de zinc , cupru și argint formate în timpul Carboniferului timpuriu .

Note

  1. ↑ Pogonophora  pe site-ul web al Centrului Național pentru Informații Biotehnologice (NCBI) .
  2. ↑ Ivanov, 1988 , p. 231.
  3. ↑ Zoolog care a descoperit lumea pogonoforilor. La cea de-a 100-a aniversare a lui Artemy Vasilyevich Ivanov Copie de arhivă din 30 iulie 2010 la Wayback Machine Yu. V. Mamkaev, S. D. Stepanyants; „Natura”, 2007, nr. 8   (Accesat: 29 decembrie 2010)
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Ivanov, 1988 , p. 237.
  5. ↑ Malahov, Galkin, 1998 .
  6. ↑ 1 2 Ivanov, 1988 , p. 241.
  7. ↑ Ivanov, 1988 , p. 238.
  8. ↑ Ivanov, 1988 , p. 236.
  9. ↑ Fredrik Pleijela, Thomas G. Dahlgrenb, Greg W. Rousec. Progrese în sistematică: de la Siboglinidae la Pogonophora și Vestimentifera și înapoi la Siboglinidae. Comptes Rendus Biologies, 2009, Volumul 332, Issues 2-3, p. 140-148
  10. ↑ AU: Vincent Rousset AU: Greg W. Rouse AU: Mark E. Siddall AU: Annie Tillier AU: Fredrik Pleijel TI: Poziția filogenetică a Siboglinidae (Annelida) dedusă din 18S rRNA, 28S rRNA și datele morfologice SO: Cladistics VL: 20 NR: 6 PG: 518-533 YR: 2004 ON: 1096-0031 PN: 0748-3007 doi : 10.1111/j.1096-0031.2004.00039.x
  11. ↑ Ivanov, 1988 , p. 233.
  12. ↑ P. R. Dandoa, A. J. Southward, E. C. Southward, P. Lamont și R. Harvey. Interacțiuni între chimia sedimentelor și pogonoforii frenulați (Annelida) în Atlanticul de nord-est/ Cercetarea în mare adâncime Partea I: Lucrări de cercetare oceanografică Volumul 55, numărul 8, august 2008, paginile 966-996
  13. ↑ Taxoni mai mari de animale: date despre numărul de specii pentru Rusia și întreaga lume Arhivat la 21 februarie 2012.  (Accesat: 29 decembrie 2010)

Literatură

Link -uri