Anaspidele

†  Anaspide

Pharyngolepis (sus) și Rhyncholepis (jos). Spicul cu trei fascicule este marcat cu roșu, pliurile aripioarelor sunt marcate cu verde
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:Fără falciClasă:†  Anaspide
Denumire științifică internațională
Anaspida traquair , 1899
Ordine și familii [1]
  • † Birkeniide (Birkeniida)
    • †Birkeniidae
    • †Pterygolepididae
    • †Rhyncholepididae
    • † Faringolepididae
    • †Tahulalepididae
    • †Septentrioniidae
  • †Lasaniida
    • †Lasaniidae

Anaspide [2] , fără coajă [ 2] , sau fără scut [3] [4] ( lat.  Anaspida , din altă greacă ἀν-  - particulă de negație și ἀσπίς  - „scut”), este un grup de vertebrate dispărute fără fălci , atribuite în mod tradițional la ostracoderme . Și-au primit numele deoarece exoscheletul lor era mult mai puțin dezvoltat decât cel al altor ostracoderme. Acestea erau animale mici asemănătoare peștilor care trăiau în principal în corpurile de apă dulce [5] sau în zonele de coastă ale mărilor [6] . Au trăit în Silurian și Devonian [7] . Conform unor presupuneri [8] [3] , mai populare în trecut [9] [6] [7] [10]  - strămoși sau rude apropiate de lamprede .

Descriere

Anaspidele aveau corpul fuziform și aplatizat lateral, motiv pentru care semănau cu peștii mai puternic decât toate celelalte ostracoderme [5] . La diferite specii, forma corpului diferă puțin [11] . Aveau până la 15 cm lungime [3] [12] [13] ( Lasanius probabil 20 cm [14] ). Uneori unele animale ( Jamoytius ), care au ajuns la 25 cm [14] [2] , sunt denumite și anaspide .

Înotatoarea caudală a anaspidelor, spre deosebire de majoritatea celorlalte vertebrate, era hipocercală (notocordul se extinde în lobul inferior). Din această cauză, primii cercetători [15] au considerat că partea lor dorsală este partea ventrală și invers [1] [14] . În plus față de înotătoarea caudală, unele anaspide au pliuri pereche care se extind de la țepii pectorali la o lungime mai mare sau mai mică de-a lungul părții inferioare a corpului. Nu se știe dacă sunt omoloage cu aripioarele pectorale ale animalelor cu falci [10] . De obicei exista și o înotătoare anală [3] [12] .

Pe fiecare parte, în spatele branhiilor , era o coloană cu trei raze ( Lasanius  are mai multe [9] ), de la care începea pliul aripioarelor. Înotatoarea anală a început și cu un vârf [3] . O creastă de solzi speciali în formă de vârfuri, adesea curbate într-un cârlig, trecea de-a lungul spatelui [9] . Capul anaspidelor era protejat de plăci mici și solzi. Solzii, așezați în rânduri oblice, de obicei (cu excepția lui Lasanius ) acoperă și restul corpului [1] . Pe partea superioară a fiecărei părți a corpului, aceste rânduri de solzi erau îndreptate cu capătul anterior în jos, iar pe partea inferioară, în sus, formând figuri în formă de V. Probabil că au corespuns miomerilor [14] [5] , caz în care configurația miomerilor la anaspide a fost aceeași ca la lancetă , dar nu ca la ciclostomi și pești (la care are formă de W) [5] . Potrivit unui număr de autori, toate elementele exoscheletului constau din aspidină lamelară (țesut osos fără celule) [1] [3] [5] și nu conțin nici dentină (spre deosebire de multe alte ostracoderme) și nici smalț [12] [6] [11] . Există, totuși, o interpretare a unor materiale de tuberculi de pe solzi anaspidae ca dentina și țesut asemănător smalțului [16] . Scheletul intern nu era mineralizat și este aproape necunoscut [5] [7] , dar există dovezi ale prezenței arcadelor vertebrale la anaspidele atașate notocordului [17] [18] .

Gura anaspidelor era situată la capătul botului. Pe fiecare parte a părții anterioare a corpului, aveau un rând oblic de 6-15 perechi de mici deschideri branhiale [5] [14] (în unele forme, nu întotdeauna clasificate ca anaspide, mai mult de 30 [3] [7 ] ] [4] ), a cărui anterioare era relativ departe de ochi. Numărul lor ar putea varia în cadrul speciei [19] . Ochii sunt mari, pe părțile laterale ale capului. Nu există inele sclerotice (osificări în ochi). Există o deschidere pineală în partea superioară a capului, care la unele specii este situată pe o placă specială relativ mare, în timp ce la altele este situată la joncțiunea a două plăci (anterior și posterior) [19] . În fața ei există o altă deschidere, care este de obicei interpretată ca nazohipofizar (combinând nara și meatul hipofizar , ca la majoritatea celorlalți agnatani omnipare) [14] , deși acest lucru nu este cunoscut cu exactitate [6] . Ca multe alte ostracoderme, anaspidele aveau un sistem seismosenzorial , ale cărui canale sunt vizibile doar pe plăcile capului [3] [11] [4] .

Principalele trăsături distinctive ale anaspidelor sunt tepii cu trei grinzi în spatele branhiilor, un rând de solzi particulari de-a lungul spatelui și o hipocercalitate pronunțată a înotătoarei caudale [9] [1] .

Din 2010, exemplarele bine conservate și detaliate sunt cunoscute numai pentru Birkenia , Lasanius , Pharyngolepis , Pterygolepis și Rhyncholepis [19] . De obicei, în roci se găsesc doar solzi individuali de anaspide (și unii taxoni sunt cunoscuți doar din ei). În unele zăcăminte, acestea sunt destul de numeroase și pot servi drept fosile ghid pentru Silurian [1] .

Stil de viață

Există opinia că anaspidele erau înotători activi [5] [20] , făceau parte din necton și se hrăneau cu mici organisme pelagice . Acest lucru este susținut de forma lor aerodinamică, înotătoarea caudală bine dezvoltată și ochii relativ mari [21] . Potrivit unei alte versiuni, erau stângaci din cauza lipsei de aripioare stabilizatoare bine dezvoltate [12] , iar stilul lor de viață era probabil demersal [3] . Semnificația adaptativă a înotătoarei lor caudale neobișnuite (hipocercale) este neclară. Poate că, atunci când o astfel de coadă a funcționat, animalul s-a deplasat nu numai înainte, ci și în sus [21] [22] . Aceasta este baza pentru ipoteza că anaspidele se hrănesc lângă suprafața apei (care este, de asemenea, în concordanță cu poziția gurii la capătul capului) [21] . Conform unei alte versiuni, aripioarele lor erau mai potrivite pentru a brăzda fundul rezervorului cu botul, colectând acolo particulele de hrană [12] . Există, de asemenea, o presupunere că, conform modului de viață, anaspidele semănau cu lamprede : se hrăneau cu pești vii [14] [23] și migrau între mare și râuri [23] . Unele date indică faptul că ei, ca și lampredele, au gura de suge și limba cu răzătoare [14] .

Absența fălcilor a limitat capacitatea anaspidelor de a se hrăni cu obiecte mari. Aparent, ei, ca și alte ostracoderme, se hrăneau doar cu particule mici, în special cu detritus [12] . Pe de altă parte, unele anaspide aveau plăci bucale care ar fi putut acționa ca fălci [11] .

Distribuție și durata de viață

Anaspidele au locuit în principal corpurile de apă dulce [5] și zonele de coastă ale mărilor [6] [24] . Habitatele lor erau lagunele , deltele și lacurile [21] [14] din Euramerica [12] [1] . Fosilele lor sunt cunoscute din America de Nord ( Canada ), Groenlanda , Europa ( Marea Britanie , Irlanda , Scandinavia , Țările Baltice , Uralul Mijlociu , Novaia Zemlya ) [1] și Severnaya Zemlya [25] [26] . În plus, a fost descris un exemplar de solz din China, dar probabil că este de fapt o solză galeaspidă [1] .

Cele mai multe dintre descoperirile de anaspide aparțin Silurianului , în principal celui târziu [13] . Cele mai vechi dintre ele sunt datate la sfârșitul epocii Llandoveriene a timpurii Silurian [19] [26] (acum aproximativ 430 de milioane de ani), iar cele mai recente dintre cele tipice sunt datate la începutul perioadei devoniene (conform o dată, începutul epocii Lochkovian [19] [26] [27] [1] , care corespunde cu aproximativ 420 de milioane de ani în urmă [28] , iar conform altora, cu aproximativ 410 milioane de ani în urmă [24] [6] [11] , care corespunde sfârşitului acestui secol). În plus, mai multe genuri din Devonianul mijlociu și superior sunt uneori denumite anaspide (vezi mai jos) [7] [3] .

Clasificare

Studiul anaspidelor a fost început de Christian Pander la mijlocul secolului al XIX-lea [1] . În 1899, acestea au fost descrise de ca comandă în cadrul subclasei Ostracoderms din clasa fără fălci [15] [14] . În 1924, Johan Kier a unit amfibienii cu cojile osoase și ciclostomii în grupul de non-parnospori ( Monorhina), care mai târziu a devenit sinonim cu grupul Cephalaspidomorphi în sistemul lui Eric Stensjö [29] [14] . Cel mai adesea [8] [5] , dar nu întotdeauna [4] , anaspidele sunt încă denumite nări nepereche. Li se acordă rangul de detașare [30] [31] , subclasa [2] [8] [25] [3] , clasa [1] [9] sau superclasa [13] [32] .

Anaspidele sunt împărțite în 2 ordine: Birkeniide (Birkeniida) și Lasaniide (Lasaniida) [3] , dintre care al doilea include doar un singur gen Lasanius [1] . Începând cu 2003, au fost identificate 6 familii, 16 genuri și 22 de specii de anaspide [26] (o publicație din 2007 raportează 18 genuri [3] , iar în 2010, 26 de specii [19] ). Uneori, o serie de alte forme sunt, de asemenea, clasificate ca anaspide [27] . Acestea sunt Silurian timpuriu Jamoytius [7] , Devonianul mijlociu [33] Achanarella și Cornovichthys [27] și Devonianul târziu Euphanerops , Endeiolepis și Legendrelepis [3] (ultimele două sunt probabil sinonime ale lui Euphanerops [34] [7] ). Nu aveau unele trăsături caracteristice anaspidelor, inclusiv spini și elemente exoscheletice în general, cel puțin bine mineralizate [6] . Uneori sunt atribuite anaspidelor, alteori sunt aduse împreună cu lamprede, iar alteori sunt considerate forme de tranziție între acestea și altele [7] [3] .

Evoluție

Relația dintre anaspide este puțin înțeleasă, deoarece dezvoltarea slabă a scheletului și raritatea descoperirilor bine conservate fac foarte dificilă studierea structurii acestora [16] [7] [10] . Potrivit unei versiuni, strămoșii lor s-au separat de „trunchiul” arborelui filogenetic al ostracodermelor mai întâi [7] [9] , după alta - după strămoșii astraspidelor , arandaspidelor și heteroscuților [31] [16] [35] , după al treilea - după telodonti [36] [6] , după al patrulea - anaspidele, împreună cu coaja osoasă , lamprede , miurgine și o serie de alte grupuri, formează o ramură, soră în raport cu grupul, inclusiv restul ostracodermelor și maxilostomilor [8] . S-a propus, de asemenea, o versiune conform căreia anaspidele sunt un grup soră de guri cu falci [16] (vezi cladogramele din articolul „ Ostracoderms ”).

Anterior, se credea pe scară largă că lampreele [3] sau chiar toți ciclostomii [2] sunt descendenți din anaspide . Se bazează pe faptul că anaspidele aveau o deschidere nazohipofizară nepereche pe cap, o formă a corpului alungită, un rând oblic de deschideri branhiale pe laterale și o înotătoare caudală hipocercală [7] [10] [11] (lobul superior ). se presupune că este omoloagă cu înotătoarea dorsală posterioară a lamprei) [7] [4] . Genurile problematice Jamoytius și Legendrelepis au alte trăsături care le fac asemănătoare cu lampreele [3] . Dar pe majoritatea arborilor filogenetici moderni, anaspidele (cel puțin cele tipice) sunt mai aproape de mușchi decât de ciclostomi [9] [24] [10] [7] [16] .

Este dificil de urmărit vreo tendință în evoluția anaspidelor din cauza duratei scurte de existență a acestui grup și a numărului mic de specii [19] . În special, diferiți cercetători au ajuns la concluzii diferite cu privire la direcția în care numărul deschiderilor branhiale și gradul de dezvoltare a diferitelor aripioare s-au schimbat în evoluția lor [19] [9] [12] .

Conform unei lucrări din 2012 bazată pe un set de caractere morfologice diferite, anaspidele, în afară de genul particular Lasanius (adică birkeniide), formează un grup monofiletic . Lasanius este probabil taxonul sora tuturor celorlalte ostracoderme, împreună cu falcile cu falci . Formele asemănătoare anaspidelor fără exoschelet, cum ar fi Jamoytius și Euphanerops , sunt mai departe de anaspide decât se credea anterior [9] . Rezultatele studiului din 2016, bazat pe un set de caractere rafinat și completat, indică și caracterul monofiletic al anaspidelor, dar formele menționate, inclusiv Lasanius , se numără printre acestea [16] .

Cladograma mai multor genuri de amfibieni conform F. Janvier , 1997 [6] :

Cladograma melcilor vagabonzi bine studiat conform H. Blom, 2012 [9] :

Una dintre posibilele scheme ale legăturilor de familie ale unor anaspide conform J. Keating și F. Donoghue, 2016 [16] :

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Blom H.; Märss T.; Miller CG siluriene și cele mai timpurii anaspide birkeniide devoniene din emisfera nordică  //  Tranzacțiile de știință a Pământului și a Mediului ale Societății Regale din Edinburgh: jurnal. - 2001. - Vol. 92 , nr. 3 . - P. 263-323 . - doi : 10.1017/S0263593300000250 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Anaspide // Dicționar enciclopedic biologic  / Cap. ed. M. S. Gilyarov ; Redacție: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin și alții - M .  : Sov. Enciclopedia , 1986. - S. 26. - 831 p. — 100.000 de exemplare.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fosile de vertebrate inferioare: manual. - 2. - Sankt Petersburg: Editura Universității din Sankt Petersburg, 2007. - S. 54-87. — 228 p. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Nelson J.S. Fauna peștilor lumii. - 4. - Moscova: URSS, 2009. - S. 73-80. — 880 p. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Carroll R. Paleontology and evolution of vertebrates. - Moscova: Mir, 1992. - T. 1. - S. 37-55. — 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Janvier Ph. Anaspida. Versiunea 01 ianuarie 1997 (în construcție  ) . Proiectul web Arborele vieții . Preluat la 23 martie 2017. Arhivat din original la 11 decembrie 2012.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Janvier, Philippe. Vertebratele timpurii fără fălci și originile ciclostomelor  //  Știința zoologică. - Societatea Zoologică din Japonia, 2008. - Vol. 25 , nr. 10 . - P. 1045-1056 . - doi : 10.2108/zsj.25.1045 . — PMID 19267641 .
  8. ↑ 1 2 3 4 Pește fără fălci și străvechi / L. I. Novitskaya. - Moscova: GEOS, 2004. - S. 96, 209. - 436 p. — ISBN 5-89118-368-7 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Blom H. Noul anaspid birkeniid din Devonianul inferior al Scoției și  implicațiile sale filogenetice //  Paleontologie : jurnal. - 2012. - Vol. 55 , nr. 3 . - P. 641-652 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01142.x .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Blom, H. A new anaspid fish from the Middle Silurian Cowie Harbour fish bed of Stonehaven, Scotland  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 2008. - Vol. 28 , nr. 3 . - P. 594-600 . - doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[594:ANAFFT]2.0.CO;2 .
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Janvier Ph. Skull of Jawless Fishes // The Skull  (engleză) / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Vol. 2: Modele de diversitate structurală și sistematică. - P. 159-161. — ISBN 0-226-31568-1 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Anaspida - „ostracoderme”  neblindate . Palaeos: Viața prin timp profund . Consultat la 25 noiembrie 2012. Arhivat din original la 11 decembrie 2012.
  13. ↑ 1 2 3 Nelson JS, Grande TC, Wilson MVH Anaspida  // Fishes of the World. — 5 ed. - John Wiley & Sons, 2016. - P. 29-30. — 752 p. — ISBN 9781119220817 . - doi : 10.1002/9781119174844 .
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Fundamentele paleontologiei / Cap. ed. Yu. A. Orlov . - Moscova: Nauka, 1964. - T. 11. Jawless, fish. - S. 108-115.
  15. ↑ 1 2 Woodward AS I.—Dr. Traquair pe peștii silurieni. Raport privind peștii fosili colectați de Geological Survey of Scotland în rocile siluriene din sudul Scoției. De Ramsay H. Traquair, MD, LL.D., FRS Trans. Roy. soc. Edinb., voi. xxxix, pp. 827-864, pls. i–v. (12, 1899)  //  Revista Geologică : jurnal. - 1900. - Vol. 7 , nr. 2 . - P. 66-72 . - doi : 10.1017/S0016756800181749 .
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Keating JN, Donoghue PCJ Histologia și afinitatea anaspidelor și evoluția timpurie a scheletului dermal al vertebratelor  //  Proceedings of the Royal Society B: journal. - 2016. - Vol. 283 , nr. 1826 . - doi : 10.1098/rspb.2015.2917 . — PMID 26962140 .
  17. ↑ Rowe T. 23. Chordate Phylogeny and Development // Assembling the Tree of Life / J. Cracraft, MJ Donoghue. - Oxford University Press, 2004. - P. 395. - 592 p. — ISBN 9780199729609 .
  18. ↑ Kardong KV 7: Skeletal System: The Skull // Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution . - 4. - McGraw-Hill College, 2005. - P. 247-250. — 800p. — ISBN 0070607508 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Blom H., Märss T. The interrelationships and evolutionary history of anaspides // Morfology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes. În cinstea lui Meemann Chang / DK Elliott, JG Maisey, Xiaobo Yu, Desui Miao. — München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010, p. 45-58. — ISBN 978-3-89937-122-2 .
  20. ↑ Novitskaya L.I. Jawless (Agnatha) ca cele mai vechi vertebrate: principalele rezultate ale cercetării // Evoluția biosferei și a biodiversității: până la 70 de ani de la A.Yu. Rozanova / S. V. Rozhnov. - Moscova: KMK Scientific Knowledge Association, 2006. - P.  193-207 . — 600 s. — ISBN 5-87317-299-4 .
  21. ↑ 1 2 3 4 Denison RH O revizuire a habitatului primelor  vertebrate . - Chicago: Chicago Natural History Museum Press, 1956. - P. 376, 422-423. — (Fieldiana Geology v.11, nr.8).
  22. ↑ Yadav P.R. Înțelegerea paleontologiei  . - Editura Discovery, 2009. - P. 210-211. — ISBN 978-81-8356-477-9 .
  23. ↑ 1 2 Monroe M. H. Anaspida „fără scut”  (ing.) . Australia: Țara unde a început timpul . Consultat la 25 noiembrie 2012. Arhivat din original la 11 decembrie 2012.
  24. ↑ 1 2 3 Blom H. Anaspida // McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology / MD Licker, E. Geller, J. Weil et al. — 10 ed. - McGraw-Hill, 2007. - Vol. 1 (A-Ano). - P. 651. - ISBN 978-0-07-144143-8 . (Acelasi text in editia 2014: doi : 10.1036/1097-8542.032600 )
  25. ↑ 1 2 Märss T. Anaspide siluriene și devonianului inferior (Agnatha) din Severnaya Zemlya (Rusia)  (engleză)  // Geodiversitas : journal. - 2002. - Vol. 24 , nr. 1 . - P. 123-137 . Arhivat din original pe 11 martie 2004. Copie arhivată (link indisponibil) . Consultat la 25 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 11 martie 2004. 
  26. ↑ 1 2 3 4 Miller CG, Blom H., Märss T. Fossils explicat 43: Anaspid Fishes   // Geology Today. - Societatea Geologică din Londra , 2003. - Vol. 19 , nr. 3 . - P. 111-114 . - doi : 10.1046/j.1365-2451.2003.00413.x .
  27. ↑ 1 2 3 Janvier Ph., Newman MJ On Cephalaspis magnifica Traquair, 1893, din Devonianul mijlociu al Scoției și relațiile ultimilor osteostracani  //  Tranzacții ale Societății Regale din Edinburgh: Științe Pământului : jurnal. - 2004. - Vol. 95 , nr. 3-4 . - P. 511-525 . - doi : 10.1017/S0263593300001188 .
  28. ↑ Diagrama  cronostratigrafică internațională . Comisia Internațională de Stratigrafie (decembrie 2016). Arhivat din original pe 21 decembrie 2016.
  29. ↑ Tarlo, Lambert Beverley. The classification and evolution of the Heterostraci  (English)  // Acta Palaeontologica Polonica  : journal. - Academia Poloneză de Științe , 1962. - Vol. 7 , nr. 1-2 . - P. 249-290 .
  30. ↑ Romer A., ​​​​Parsons T. Vertebrate Anatomy. - Moscova: Mir, 1992. - T. 1. - S. 57-61. — 358 p. — ISBN 5-03-000291-X .
  31. ↑ 1 2 Benton, Michael J. Vertebrate Paleontology  . - 3. - Editura Blackwell , 2005. - ISBN 978-0632056378 . Copie arhivată (link indisponibil) . Consultat la 25 noiembrie 2012. Arhivat din original la 19 octombrie 2008. 
  32. ↑ Pește  . _ Fishindex pe users.atw.hu . Consultat la 25 noiembrie 2012. Arhivat din original la 11 decembrie 2012.
  33. ↑ Newman MJ A New Naked Jawless Vertebrate From The Middle Devonian Of Scotland  //  Paleontology : journal. - 2002. - Vol. 45 , nr. 2 . - P. 933-941 . - doi : 10.1111/1475-4983.00269 .
  34. ↑ Jamoytiiformes  . _ Palaeos: Viața prin timp profund . Consultat la 25 noiembrie 2012. Arhivat din original la 11 decembrie 2012.
  35. ↑ Mikko Haaramo. Vertebrate - animale cu coloană vertebrală . Arhiva de Filogenie a lui Mikko (7 decembrie 2011). Consultat la 25 noiembrie 2012. Arhivat din original la 11 decembrie 2012.
  36. ↑ Janvier, Philippe. Vertebrate. Animale cu coloană vertebrală. Versiunea 01 ianuarie 1997 (în construcție  ) . Proiectul web Arborele vieții . Preluat la 23 martie 2017. Arhivat din original la 11 decembrie 2012.

Literatură

Link -uri

Recenzii

Sisteme

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie