Viroplasma

Viroplasma [1] ( în engleză  viroplasm ), sau virozom , sau fabrica de virusuri [2] este o zonă a citoplasmei celulare în care are loc replicarea virusului și asamblarea particulelor virale [3] . Multe viroplasme sunt situate într-o celulă afectată, iar la un microscop electronic arată ca zone dense. Mecanismele de formare a viroplasmei sunt slab înțelese [4] .

Structură și educație

Viroplasmele se formează în zona perinucleară a citoplasmei unei celule infectate în stadiile incipiente ale ciclului infecțios [4] [5] . Numărul și dimensiunea viroplasmelor depind de virus, izolat de virus, specia gazdă și stadiul infecției [6] . De exemplu, în Mimivirus , dimensiunea viroplasmei este apropiată de dimensiunea nucleului celulei gazdă, amoeba Acanthamoeba polyphaga [7] .

Formarea viroplasmelor este însoțită de o rearanjare a membranelor și a citoscheletului celulei gazdă și provoacă efecte citopatice indicând prezența unei infecții virale. Viroplasmele sunt locul de concentrare a enzimelor de replicază , a genomilor virali [8] , precum și a proteinelor celulei gazdă necesare pentru replicarea virusului [2] [9] . În plus, acolo sunt atrași un număr mare de ribozomi , molecule implicate în sinteza proteinelor , însoțitori care asigură plierea proteinelor , precum și mitocondriile . Unele membrane celulare sunt folosite pentru replicarea virală, în timp ce altele sunt folosite pentru formarea învelișului viral (în cazurile în care virionii au o înveliș lipidic ). Grupurile de mitocondrii, situate la periferia viroplasmelor, furnizează energie pentru sinteza proteinelor virale și asamblarea virionilor. Adesea viroplasma este înconjurată de o membrană derivată din reticulul endoplasmatic rugos sau elemente ale citoscheletului [4] [5] .

În celulele animale , particulele virale sunt prinse de agregări dependente de microtubuli de proteine ​​toxice sau pliate greșit în apropierea centrului de organizare a microtubulilor (MTC), astfel încât în ​​celulele animale, viroplasmele sunt adesea localizate în apropierea MTOC [4] [10] . La plantele lipsite de COMT, viroplasmele se formează în timpul rearanjarii membranelor celulare. Acesta este cazul majorității virusurilor ARN din plante [5] .

Funcții

Viroplasmele sunt regiuni ale unei celule infectate cu virus în care au loc replicarea virusului și asamblarea particulelor virale. În cazurile în care viroplasma este înconjurată de o membrană, are loc concentrația de molecule necesare pentru replicarea genomului viral și asamblarea virionilor, ceea ce crește eficiența reproducerii virusului [4] . Atracția membranelor celulare și a elementelor citoscheletului poate oferi virusului un alt beneficiu. De exemplu, distrugerea membranelor celulare poate încetini mișcarea proteinelor sistemului imunitar la suprafața unei celule infectate, protejând virusul de răspunsul imun înnăscut și adaptativ , iar rearanjamentele citoscheletului pot facilita eliberarea particulelor virale din celula. Viroplasma poate preveni, de asemenea, distrugerea moleculelor virale de către proteazele și nucleazele celulare [5] . În cazul virusului mozaicului conopidă , viroplasmele facilitează răspândirea virusului de către afide . Viroplasmele controlează eliberarea virionilor atunci când o insectă străpunge o celulă infectată sau o celulă adiacentă uneia infectate [11] .

Posibilă co-evoluție cu gazda

Structurile agregate pot proteja moleculele virale de distrugerea de către sistemele de degradare celulară. De exemplu, în cazul virusului pestei porcine africane , formarea viroplasmelor este foarte asemănătoare cu formarea agresomilor [4] - locuri perinucleare de acumulare a proteinelor pliate greșit destinate distrugerii. S-a sugerat că viroplasma este un produs al co- evoluției virusului și a speciei gazdă [11] . Este posibil ca răspunsul celular care reduce toxicitatea proteinelor pliate greșit să fie exploatat de viruși pentru a-și îmbunătăți propria replicare, sinteza capsidelor și asamblarea particulelor virale. În același timp, activarea mecanismelor de apărare ale gazdei poate duce la acumularea de viruși în structurile agregate pentru a limita reproducerea virusului și neutralizarea ulterioară. De exemplu, viroplasmele virusurilor mamifere conțin mai multe componente ale sistemelor de degradare celulară, care pot facilita lupta celulei împotriva virusului [12] . Dacă acceptăm ipoteza co-evoluției virușilor și celulelor gazdă, atunci modificările în celulă în timpul unei infecții virale ar trebui considerate ca o combinație a două strategii [4] .

Virușii care formează viroplasme

Viroplasmele sunt produse prin replicarea multor virusuri eucariote neînrudite care se replic în citoplasmă. Cu toate acestea, viroplasmele virusurilor vegetale sunt mai puțin studiate decât cele ale virusurilor animale [4] . Tabelul de mai jos prezintă niște virusuri, a căror reproducere este însoțită de formarea de viroplasme.

Utilizare în diagnosticare

Prezența viroplasmelor este utilizată pentru a diagnostica anumite infecții virale . Înțelegerea fenomenului de formare a viroplasmei și a răspunsului celular la invazia virală, precum și dacă viroplasmele promovează sau suprimă replicarea virală, poate ajuta la dezvoltarea de noi metode de combatere a infecțiilor virale la oameni , animale și plante [5] .

Note

  1. ↑ Viroplasm - un articol din Dicționarul de termeni de microbiologie
  2. ↑ 1 2 Netherton C. , Moffat K. , Brooks E. , Wileman T. Un ghid pentru incluziuni virale, rearanjamente membranare, fabrici și viroplasmă produsă în timpul replicării virusului.  (Engleză)  // Progrese în cercetarea virușilor. - 2007. - Vol. 70. - P. 101-182. - doi : 10.1016/S0065-3527(07)70004-0 . — PMID 17765705 .
  3. ↑ Câmpuri, 2013 , p. 135.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Novoa RR , Calderita G. , Arranz R. , Fontana J. , Granzow H. , Risco C. Virus fabrics: associations of cell organelles for viral replication and morphogenesis.  (Engleză)  // Biologia celulei. - 2005. - Vol. 97, nr. 2 . - P. 147-172. - doi : 10.1042/BC20040058 . — PMID 15656780 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Moshe A. , Gorovits R. Agregate induse de virus în celulele infectate.  (engleză)  // Viruși. - 2012. - Vol. 4, nr. 10 . - P. 2218-2232. - doi : 10.3390/v4102218 . — PMID 23202461 .
  6. ^ Shalla TA , Shepherd RJ , Petersen LJ Citologie comparativă a nouă izolate de virusul mozaicului conopidă.  (engleză)  // Virologie. - 1980. - Vol. 102, nr. 2 . - P. 381-388. — PMID 18631647 .
  7. ↑ 1 2 Suzan-Monti M. , La Scola B. , Barrassi L. , Espinosa L. , Raoult D. Ultrastructural characterization of the giant vulcano-like virus factory of Acanthamoeba polyphaga Mimivirus.  (Engleză)  // Public Library of Science ONE. - 2007. - Vol. 2, nr. 3 . — P. e328. doi : 10.1371/ journal.pone.0000328 . — PMID 17389919 .
  8. ↑ Acheson, 2011 , p. 483.
  9. ↑ Netherton CL , Wileman T. Fabrici de virusuri, vezicule cu membrană dublă și viroplasmă generată în celulele animale.  (Engleză)  // Opinie actuală în virologie. - 2011. - Vol. 1, nr. 5 . - P. 381-387. - doi : 10.1016/j.coviro.2011.09.008 . — PMID 22440839 .
  10. ↑ Wileman T. Aggresomes și autofagia generează site-uri pentru replicarea virusului.  (engleză)  // Știință (New York, NY). - 2006. - Vol. 312, nr. 5775 . - P. 875-878. - doi : 10.1126/science.1126766 . — PMID 16690857 .
  11. ↑ 1 2 3 Bak A. , Gargani D. , Macia JL , Malouvet E. , Vernerey MS , Blanc S. , Drucker M. Virus fabrics of califlower mosaic virus sunt rezervoare de virion care se angajează activ în transmiterea vectorului.  (engleză)  // Jurnal de virologie. - 2013. - Vol. 87, nr. 22 . - P. 12207-12215. - doi : 10.1128/JVI.01883-13 . — PMID 24006440 .
  12. ↑ Kopito RR Aggresomes, corpi de incluziune și agregare proteică.  (Engleză)  // Tendințe în biologia celulară. - 2000. - Vol. 10, nr. 12 . - P. 524-530. — PMID 11121744 .
  13. ↑ Sodeik B. , Doms RW , Ericsson M. , Hiller G. , Machamer CE , van 't Hof W. , van Meer G. , Moss B. , Griffiths G. Assembly of vaccinia virus: role of the intermediate compartment between the reticulul endoplasmatic și stivele Golgi.  (Engleză)  // Jurnalul de biologie celulară. - 1993. - Vol. 121, nr. 3 . - P. 521-541. — PMID 8486734 .
  14. ↑ Salas ML , Andrés G. Morfogeneza virusului pestei porcine africane.  (engleză)  // Cercetarea virusurilor. - 2013. - Vol. 173, nr. 1 . - P. 29-41. - doi : 10.1016/j.virusres.2012.09.016 . — PMID 23059353 .
  15. ↑ Campagna M. , Marcos-Villar L. , Arnoldi F. , de la Cruz-Herrera CF , Gallego P. , González-Santamaría J. , González D. , Lopitz-Otsoa F. , Rodriguez MS , Burrone OR , Rivas C Proteinele viroplasmei rotavirusului interacționează cu sistemul de SUMOilare celulară: implicații pentru formarea structurii asemănătoare viroplasmei.  (engleză)  // Jurnal de virologie. - 2013. - Vol. 87, nr. 2 . - P. 807-817. doi : 10.1128 / JVI.01578-12 . — PMID 23115286 .
  16. ↑ Eichwald C. , Arnoldi F. , Laimbacher AS , Schraner EM , Fraefel C. , Wild P. , Burrone OR , Ackermann M. Fuziunea viroplasmei rotavirusului și localizarea perinucleară sunt procese dinamice care necesită microtubuli stabilizați.  (Engleză)  // Public Library of Science ONE. - 2012. - Vol. 7, nr. 10 . - P. e47947. - doi : 10.1371/journal.pone.0047947 . — PMID 23110139 .
  17. ↑ Maroniche GA , Mongelli VC , Peralta AV , Distéfano AJ , Llauger G. , Taboga OA , Hopp EH , del Vas M. Functional and biochemical properties of Mal de Río Cuarto virus (Fijivirus, Reoviridae) P9-1 viroplasm protein prezintă alte asemănări la omologii reovirusului animal.  (engleză)  // Cercetarea virusurilor. - 2010. - Vol. 152, nr. 1-2 . - P. 96-103. - doi : 10.1016/j.virusres.2010.06.010 . — PMID 20600394 .
  18. ↑ Tourís-Otero F. , Cortez-San Mart M. , Martínez-Costas J. , Benavente J. Morfogeneza reovirusului aviar are loc în cadrul fabricilor virale și începe cu recrutarea selectivă a sigmaNS și lambdaA la incluziunile microNS.  (engleză)  // Jurnal de biologie moleculară. - 2004. - Vol. 341, nr. 2 . - P. 361-374. - doi : 10.1016/j.jmb.2004.06.026 . — PMID 15276829 .
  19. ↑ Wei T. , Kikuchi A. , Suzuki N. , Shimizu T. , Hagiwara K. , Chen H. , Omura T. Pns4 of rice Dwarf virus este o fosfoproteină, este localizată în jurul matricei viroplasmei și formează minitubuli.  (engleză)  // Arhivele de virologie. - 2006. - Vol. 151, nr. 9 . - P. 1701-1712. - doi : 10.1007/s00705-006-0757-4 . — PMID 16609816 .
  20. ↑ Jia D. , Guo N. , Chen H. , Akita F. , Xie L. , Omura T. , Wei T. Asamblarea viroplasmei prin proteina virală non-structurală Pns10 este esențială pentru infecția persistentă a virusului cascador al orezului în vectorul său de insecte.  (engleză)  // Jurnalul de virologie generală. - 2012. - Vol. 93, nr. Pt 10 . - P. 2299-2309. doi : 10.1099 / vir.0.042424-0 . — PMID 22837415 .
  21. ↑ Fontana J. , López-Iglesias C. , Tzeng WP , Frey TK , Fernández JJ , Risco C. Structura tridimensională a fabricilor de virus Rubeola.  (engleză)  // Virologie. - 2010. - Vol. 405, nr. 2 . - P. 579-591. - doi : 10.1016/j.virol.2010.06.043 . — PMID 20655079 .
  22. ↑ Lahaye X. , Vidy A. , Pomier C. , Obiang L. , Harper F. , Gaudin Y. , Blondel D. Functional characterization of Negri bodies (NBs) in rabies virus-infected cells: Evidence that NBs are sites of viral transcrierea si replicarea.  (engleză)  // Jurnal de virologie. - 2009. - Vol. 83, nr. 16 . - P. 7948-7958. - doi : 10.1128/JVI.00554-09 . — PMID 19494013 .
  23. ↑ Karczewski MK , Strebel K. Asocierea citoscheletului și încorporarea virionului a proteinei Vif de tip 1 a virusului imunodeficienței umane.  (engleză)  // Jurnal de virologie. - 1996. - Vol. 70, nr. 1 . - P. 494-507. — PMID 8523563 .

Literatură