Drojdie

Grup polifiletic de ciuperci

Celulele de drojdie Saccharomyces cerevisiae la microscop
Nume
Drojdie
statutul titlului
nedeterminat
taxon părinte
Ciuperci regatate ( ciuperci sau Mycota )
Reprezentanți
Toate ciupercile unicelulare
Imagini la Wikimedia CommonsImagini la Wikimedia Commons
Wikționarul are o intrare pentru „drojdie”Drojdie în Wikționar

Drojdia  este un grup non- taxonomic de ciuperci unicelulare care și-au pierdut structura micelială din cauza tranziției la viață în substraturi lichide și semi-lichide bogate în materie organică . Reunește aproximativ 1500 de specii aparținând departamentelor Ascomycota și uneori Basidiomycota .

Informații generale

Limitele grupului nu sunt clar conturate: multe ciuperci care se pot reproduce vegetativ într-o formă unicelulară și, prin urmare, sunt identificate ca drojdii, în alte etape ale ciclului de viață formează un miceliu dezvoltat și, în unele cazuri, corpuri fructifere macroscopice. Înainte de apariția metodelor de analiză moleculară, astfel de ciuperci erau clasificate ca un grup separat de drojdii , dar acum sunt de obicei considerate împreună cu drojdiile. Studiile asupra ARNr 18S au arătat o relație strânsă cu speciile tipice de drojdie capabile să crească numai sub formă de miceliu [1] .

Dimensiunile tipice ale celulelor de drojdie sunt de 3-7 microni în diametru, iar unele specii pot crește până la 40 microni [2] .

Drojdiile au o mare importanță practică, în special drojdia de panificație sau de bere ( Saccharomyces cerevisiae ). Unele specii sunt agenți patogeni facultativi și oportuniști . Până în prezent, genomul drojdiei Saccharomyces cerevisiae (au fost primele eucariote al căror genom a fost complet secvențial ) și Schizosaccharomyces pombe [3] au fost complet descifrați .

Titlu

Drojdia în Rusia a fost numită „ciuperci de fermentare”. Cuvântul „drojdie” are rădăcina „tremur”, care se întoarce la proto- slavul „*droždži”, derivat din verbul onomatopeic „*drozgati” „a zdrobi”, „a frământa” [4] . Cuvântul „tremur” (de la „tremur”) este cel care caracterizează cu acuratețe procesele care au loc în timpul fermentației prin intermediul drojdiei. Cuvântul englezesc „drojdie” (drojdie) provine din engleza veche „gist”, „gyst”, care înseamnă „spumă”, „fierbe”, „degajă gaz” [5] .

Istoria studiului

Drojdia este probabil una dintre cele mai vechi „organisme casnice”. Oamenii le foloseau pentru fermentare și coacere. Printre ruinele orașelor egiptene antice , arheologii au găsit pietre de moară și brutării, precum și imagini cu brutari și bere. Se presupune că egiptenii au început să producă bere în anul 6000 î.Hr. e. , iar prin 1200 î.Hr. e. a stăpânit tehnologia coacerii pâinii drojdie împreună cu coacerea azimă [6] . Pentru a începe fermentarea unui nou substrat, oamenii au folosit rămășițele vechiului. Ca urmare, selecția drojdiei a avut loc în diferite ferme timp de secole și s-au format noi rase fiziologice care nu s-au găsit în natură, multe dintre care chiar au fost descrise inițial ca specii separate. Aceste rase sunt aceleași produse ale activității umane ca și soiurile de plante cultivate [7] .

În 1680, naturalistul olandez Anthony van Leeuwenhoek a văzut pentru prima dată drojdia într- un microscop optic , dar din cauza lipsei de mișcare, nu a recunoscut organismele vii în ele [8] . În 1838, naturalistul francez Charles Cagnard de La Tour a demonstrat experimental că drojdiile nu sunt doar substanțe chimice, ci organisme vii capabile să crească și să se înmulțească, iar substanțele inițiale și produsele de reacție sunt compuși chimici simpli [9] . Cu toate acestea, apoi concluziile sale au fost respinse de chimiștii remarcabili J. Berzelius , J. Liebig și F. Wöhler . Corectitudinea concluziilor lui Cañar de La Tour a fost dovedită în cele din urmă în 1857 de microbiologul francez Louis Pasteur în lucrarea sa „Mémoire sur la fermentation alcoolique”. Pasteur a dovedit incontestabil că fermentația alcoolică  nu este doar o reacție chimică , așa cum se credea anterior, ci un proces biologic produs de drojdie [10] [11] .

În 1881, Emil Christian Hansen , un lucrător de laborator la compania daneză Carlsberg , a izolat o cultură pură de drojdie, iar în 1883 a folosit-o pentru prima dată pentru a produce bere în locul culturilor instabile de pornire [6] . La sfârșitul secolului al XIX-lea, cu participarea lui Hansen, a fost creată prima clasificare a drojdiilor. La începutul secolului al XX-lea au apărut determinanți și colecții de culturi de drojdie. În a doua jumătate a secolului al XX-lea, știința drojdiei ( zimologia ), pe lângă problemele practice, a început să acorde atenție ecologiei drojdiei în natură, citologiei și geneticii.

Până la mijlocul secolului al XX-lea, oamenii de știință au observat doar ciclul sexual al drojdiei ascomicete și le-au considerat ca un grup taxonomic separat de ciuperci marsupiale (ascomicete) . Micologul japonez Isao Banno a reușit în 1969 să inducă un ciclu de reproducere sexuală la specia Rhodotorula glutinis , care este un bazidiomicet. Studiile moderne de biologie moleculară au arătat că drojdiile s-au format independent între ascomicete și bazidiomicete și nu reprezintă un singur taxon, ci mai degrabă o formă de viață [12] .

La 24 aprilie 1996, s-a anunțat că Saccharomyces cerevisiae a fost primul organism eucariot al cărui genom (12 milioane de perechi de baze) fusese complet secvențiat [13] . Secvențierea a durat 7 ani și a implicat peste 100 de laboratoare [14] . Următorul organism de drojdie și al șaselea eucariot cu un genom complet decodat în 2002 a fost Schizosaccharomyces pombe [15] cu 13,8 milioane de perechi de baze.

Drojdii ascomicete și basidiomicete

Este posibil să se distingă drojdia aparținând diferitelor diviziuni de ciuperci atât prin caracteristicile ciclului lor de viață, cât și fără observarea acesteia, doar prin semne de afinitate . Acestea includ [16] :

Diviziune tipică

Ascomicete :

bazidiomicete :

Caracteristicile metabolismului

Drojdiile sunt chimioorganoheterotrofe și folosesc compuși organici atât pentru energie, cât și ca sursă de carbon . Au nevoie de oxigen pentru respirație , cu toate acestea, în absența acestuia, multe specii sunt capabile să obțină energie prin fermentație cu eliberare de alcooli ( anaerobi facultativi ). Spre deosebire de bacterii , nu există anaerobi obligatorii printre drojdiile care mor în prezența oxigenului în mediu. Când aerul este trecut prin substratul fermentabil, drojdia oprește fermentația și începe să respire (pentru că acest proces este mai eficient), consumând oxigen și eliberând dioxid de carbon . Acest lucru accelerează creșterea celulelor de drojdie ( efectul Pasteur ). Totuși, chiar și cu accesul de oxigen, în cazul unui conținut ridicat de glucoză în mediu, drojdia începe să-l fermenteze ( efectul Crabtree ) [17] .

Drojdia este destul de solicitantă în ceea ce privește condițiile nutriționale. În condiții anaerobe, drojdia poate folosi doar carbohidrați ca sursă de energie și în principal hexoze și oligozaharide construite din acestea . Unele specii ( Pichia stipitis , Pachysolen tannophilus , Phaffia rhodozyma ) digeră și pentoze , precum xiloza [18] . Speciile Schwanniomyces occidentalis și Saccharomycopsis fibuliger sunt capabile să fermenteze amidonul [19] , specia Kluyveromyces fragilis  - inulină [20] . În condiții aerobe (în prezența oxigenului), gama de substraturi digerabile este mai largă: pe lângă carbohidrați , grăsimi , hidrocarburi , compuși aromatici și monocarbon, sunt digerați și alcooli , acizi organici [21] [22] [23 ]. ] [24] [25] . Multe mai multe specii sunt capabile să utilizeze pentoze în condiții aerobe. Cu toate acestea, compuși complecși ( lignină , celuloză ) nu sunt disponibili pentru majoritatea drojdiilor (cu excepția unor specii din genul Trichosporon care prezintă activitate celulolitică) [26] .

Sărurile de amoniu pot fi surse de azot pentru toate drojdiile , aproximativ jumătate dintre specii au nitrat reductază și pot asimila nitrați . Căile de absorbție a ureei sunt diferite în drojdiile ascomicete și bazidiomicete. Ascomicetele îl carboxilează mai întâi, apoi îl hidrolizează, bazidiomicetele îl hidrolizează imediat cu enzima urază .

Pentru aplicarea practică, sunt importanți produsele metabolizării secundare a drojdiei, eliberate în cantități mici în mediu: uleiuri de fusel , acetoină (acetilmetilcarbinol), diacetil , aldehidă butirică , alcool izoamilic , sulfură de dimetil etc. Proprietățile organoleptice ale de ele depind produsele obţinute cu ajutorul drojdiei [27] .

Distribuție

Habitatele de drojdie sunt asociate în principal cu substraturi bogate în zahăr: suprafețele fructelor și frunzelor (unde drojdia se hrănește cu secreții vitale ale plantelor), nectarul florilor , seva rănilor plantelor, fitomasa moartă etc. Drojdiile sunt, de asemenea, frecvente în sol (în special în așternut și orizonturi organice) și ape naturale. Drojdiile (genul Candida , Pichia , Ambrosiozyma ) sunt prezente în mod constant în intestine și în pasajele xilofagelor (insecte mâncatoare de lemn), pe frunzele afectate de afide se dezvoltă comunități bogate de drojdie . Reprezentanții genului Lypomyces sunt locuitori tipici ai solului [28] . Drojdiile care asimilează hidrocarburi (de exemplu, genul Candida și altele) trăiesc pe suprafețele pereților vaselor parafinați ai unor culturi de urzici și coada-calului, pe suprafața asfaltului benzinăriilor, în apropierea câmpurilor petroliere și a efluenților industriali de la rafinăriile de petrol, ca parte din nămolul activ al stațiilor de epurare [29] .

Ciclul de viață

O caracteristică distinctivă a drojdiei este capacitatea de a se reproduce vegetativ într-o stare unicelulară. În comparație cu ciclurile de viață ale ciupercilor, aceasta arată ca înmugurirea sporilor sau zigoților . Multe drojdii sunt, de asemenea, capabile de un ciclu de viață sexual (tipul său depinde de afinitate ), care poate include stadii miceliale [30] .

În unele ciuperci asemănătoare drojdiei care formează miceliu (genurile Endomyces , Galactomyces , Arxula , Trichosporon ), miceliul se poate descompune în celule (arthrospori). În genurile Arxula și Trichosporon , artrosporii încep să înmugurească după formare. La ciupercile din genul Trichosporon , endosporii vegetativi se formează și în interiorul celulelor miceliului.

Ciclurile drojdiei ascomicete

Cel mai caracteristic tip de reproducere vegetativă pentru drojdiile ascomicete unicelulare este înmugurirea , doar Schizosaccharomyces pombe se reproduce nu prin înmugurire, ci prin fisiune binară [31] . Locul de înmugurire este o trăsătură importantă de diagnostic: înmugurirea polară, datorită formării cicatricilor înmugurite, duce la formarea celulelor apiculare (în formă de lămâie, Saccharomycodes , Hanseniaspora , Nadsonia ) și în formă de pară ( Schizoblastosporion ); multilateralul nu modifică forma celulei ( Saccharomyces , Pichia , Debaryomyces , Candida ). În genurile Sterigmatomyces , Kurtzmanomyces , Fellomyces , înmugurirea are loc pe excrescențe lungi (sterigme) [32] .

Înmugurirea în drojdia ascomicetă este holoblastică: peretele celular al celulei mamă se înmoaie, se îndoaie spre exterior și dă naștere peretelui celular al celulei fiice.

Adesea, mai ales la drojdiile ascomicete din genurile Candida și Pichia , celulele nu se diferențiază după înmugurire și formează un pseudomiceliu, care diferă de cel adevărat prin constricții clar vizibile la locul septurilor și mai scurte față de celulele terminale anterioare.

Celulele de drojdie haploide ascomicete au două tipuri de împerechere: a și α. Termenul „ sex ” nu este folosit, deoarece celulele sunt identice din punct de vedere morfologic și diferă doar într-un singur loc genetic mat (din engleză  mating  - mating). Celulele de diferite tipuri pot fuziona și forma un diploid a/α, care după meioză dă 4 ascospori haploizi : doi a și doi α. Reproducerea vegetativă a drojdiei ascomicete este posibilă la diferite specii fie numai în stadiul haploid, fie doar în stadiul diploid, fie ambele (drojdie haplo-diploidă) [33] .

Cicluri ale drojdiei basidiomicete

Înmugurirea drojdiei basidiomicete este enteroblastică: peretele celular al celulei mamă se rupe, rinichiul iese din gol și își sintetizează peretele celular de la zero. Diviziunea celulelor de drojdie pentru bazidiomicete nu este tipică.

Pe lângă înmugurirea obișnuită, multe specii de drojdie exclusiv basidiomicete (genul Sporidiobolus , Sporobolomyces , Bullera ) sunt capabile să formeze balistospori vegetativi - spori pe o excrescere plină cu glicogen . Datorită hidrolizei glicogenului, presiunea crește, iar sporul este aruncat la o distanță de până la câțiva milimetri. La testarea formării balistosporilor, drojdia este însămânțată pe o placă de mediu nutritiv cu agar , fixată pe capacul unui vas Petri . Creșterea drojdiei pe mediul de sub această placă înseamnă că au balistospori și că aparțin basidiomicetelor [34] [35] .

În timpul reproducerii sexuale în bazidiomicete, atunci când celulele de drojdie haploide fuzionează (plasmogamie), fuziunea nucleară (cariogamie) nu are loc; și se formează o celulă dicariotă, dând naștere miceliului. Deja pe miceliu are loc cariogamie și se formează bazidiospori , adesea chiar și pe corpul fructifer (ordinul Tremellales ). Singura drojdie dintre bazidiomicete care nu formează miceliu nici măcar în timpul ciclului de reproducere sexuală este Xanthophyllomyces dendrorhus .

Trebuie remarcat faptul că tipurile de împerechere în drojdia de basidiomicete diferă de obicei nu de unul, ci de un număr mare de loci. Numai acele celule în care toți acești loci sunt diferiți pot fuziona, adică numărul de tipuri de împerechere este mai mare de două [36] .

Tipuri de împerechere [1]

În timpul reproducerii sexuale a drojdiei, nu se pot fuziona 2 celule, ci doar celule haploide de diferite tipuri de împerechere. Există două tipuri de astfel de celule, care diferă unele de altele într-un singur locus genetic , denumit mat [37] (din engleză  mating ). Un locus poate fi într-una din cele două stări alelice : mat a și mat α . Celulele Mat a sintetizează hormoni sexuali , care dau un semnal celulelor α. Celulele α răspund la celulele α prin activarea receptorilor membranari care percep doar feromonii din celulele de tip opus de împerechere [36] . Prin urmare, fuziunea a două celule identice este imposibilă.

După fuziune, se formează o celulă diploidă cu genotipul a/α, care trebuie să devină asexuată pentru a nu mai fuziona, apoi apare meioza . Celula realizează acest lucru în felul următor. Gena mat a codifică proteina a1, care îndeplinește două funcții:

Proteinele a1 și α2 activează împreună genele specifice α/a care sunt necesare pentru ca meioza să apară .

Drojdiile își pot schimba tipul de împerechere prin recombinarea ADN -ului . Această modificare a celulelor are loc la o frecvență de aproximativ 10 -6 pe celulă. Pe lângă locusul mat , celula are și copii ale genelor mat a și mat α : respectiv HMR ( eng.  hidden mat right ) și HML ( eng  hidden mat left ) [38] . Dar acești loci sunt într-o stare tăcută. Celula înlocuiește covorașul de lucru cu o copie. În acest caz, se face o copie din locusul care se află în starea alelică opusă . Gena HO este responsabilă de acest proces . Această genă este activă numai în stare haploidă . Gena HO codifică endonucleazele care taie ADN-ul la locusul mat. Exonucleazele îndepărtează apoi regiunea mat și o copie a HMR sau HML este înlocuită în locul ei [39] .

Aplicație

Unele tipuri de drojdie au fost folosite de mult timp de oameni la prepararea pâinii, berii, vinului, kvasului etc. În combinație cu distilarea , procesele de fermentație stau la baza producției de băuturi alcoolice puternice . Proprietățile fiziologice benefice ale drojdiilor le permit să fie utilizate în biotehnologie . În prezent, ele sunt utilizate în producția de xilitol [40] , enzime, aditivi alimentari și pentru curățarea poluării cu ulei.

Drojdiile sunt, de asemenea, utilizate pe scară largă în știință ca organisme model pentru cercetarea genetică și în biologia moleculară . Drojdia lui Baker a fost prima eucariotă care a avut un ADN genomic complet secvențial [3] . Un domeniu important de cercetare este studiul prionilor din drojdie.

Procese tradiționale

Coacerea

Prepararea pâinii coapte cu drojdie  este una dintre cele mai vechi tehnologii [41] . Acest proces folosește în mod predominant Saccharomyces cerevisiae . Aceste drojdii efectuează fermentația alcoolică cu formarea multor metaboliți secundari, care determină gustul și aroma pâinii. Alcoolul se evaporă în timpul coacerii. În plus, în aluat se formează bule de dioxid de carbon , determinând aluatul să „crească” și după coacere, dând pâinii o textură spongioasă și moliciune. Un efect similar este cauzat de adăugarea de bicarbonat de sodiu și acid (de obicei acid citric ) în aluat, dar în acest caz gustul și aroma pâinii este inferioară celei făcute cu drojdie [42] .

Gustul și aroma pâinii este influențată nu numai de calitatea materiilor prime folosite la coacerea pâinii, ci și de caracteristicile proceselor enzimatice și termice - de exemplu, zaharurile reducătoare formate sub acțiunea amilazelor sunt ca un substrat pentru fermentație. , în timp ce produsele sunt, de asemenea, substanțe aromatice cu volatilitate scăzută, iar substanțele aromatice formate în timpul prăjirii ca urmare a reacției neenzimatice cu aminoacizii , proteazele și lipoxigenazele sunt de asemenea de mare importanță [43] .

Vinificație

Drojdiile sunt prezente în mod natural la suprafața fructelor de struguri ; adesea sunt vizibile ca o acoperire ușoară pe boabe, formate în principal din Hanseniaspora uvarum . Drojdia de vin „adevărată” este considerată a fi specia Saccharomyces cerevisiae , care în natură se găsește doar la 1 strugure din 1000 [44] . Fermentația spontană este de obicei indusă de Pichia terricola , Metschnikowia pulcherrima și Hanseniaspora uvarum , care înlocuiesc treptat speciile mai puternice enzimatic Lachancea thermotolerans și Torulaspora delbrueckii , iar Saccharomyces cerevisiae completează fermentația [45] . S. cerevisiae se caracterizează printr-o rezistență semnificativ mai mare la etanol în comparație cu altele. Acest lucru duce în majoritatea cazurilor la faptul că ea este cea care câștigă competiția și suprimă alte specii în procesul de fermentare a vinului [46] [47] .

Strugurii sunt culeși și zdrobiți pentru a produce suc ( must , must de struguri ) care conține 10-25% zahăr. În producția de vinuri albe , un amestec de sâmburi și coji ( pulpă ) este separat de must. În producția de vinuri roșii, amestecul de pietre și coji nu este îndepărtat. Apoi, ca urmare a fermentației, zaharurile sunt transformate în alcool etanol . Metaboliții secundari ai drojdiei, precum și compușii obținuți din aceștia în timpul maturării vinului, îi determină aroma și gustul [48] , iar bacteriile lactice , precum Oenococcus oeni [49] , sunt, de asemenea, de mare importanță în maturarea vinului deja. vin fermentat si dandu-i aroma . Pentru a obține un număr de vinuri (de exemplu, șampanie ), vinul deja fermentat este fermentat a doua oară.

Încetarea fermentației este asociată fie cu epuizarea rezervelor de zahăr ( vin sec ), fie cu atingerea pragului de toxicitate a etanolului pentru drojdie. Drojdia de Sherry Saccharomyces beticus , spre deosebire de drojdia obișnuită (care moare când concentrația de alcool în soluție ajunge la 12%), este mai rezistentă. Inițial, drojdia de sherry era cunoscută doar în sudul Spaniei (în Andaluzia ), unde, datorită proprietăților lor, s-a obținut un vin puternic - sherry (până la 24%[ ce? ] la viteze mici de expunere) [50] . De-a lungul timpului, drojdia de sherry a fost găsită și în Armenia , Georgia , Crimeea etc. [51] Drojdia de sherry este folosită și la producerea unor beri tari [52] .

Berărie și kvas

Fabricarea berii folosește cereale (cel mai frecvent orz ) ca materie primă, care are un conținut ridicat de amidon , dar sărac în zaharuri fermentabile cu drojdie . Prin urmare, amidonul este hidrolizat înainte de fermentare [53] . Pentru aceasta, se folosesc enzime amilaze , care sunt formate de bobul însuși în timpul germinării. Orzul germinat se numește malț . Malțul este măcinat, amestecat cu apă și fiert pentru a produce un must , care este ulterior fermentat de drojdie. Există drojdii de bere cu fermentație inferioară și cu fermentație superioară (această clasificare a fost introdusă de danezul Emil Hansen ).

Drojdiile cu fermentație superioară (de ex. Saccharomyces cerevisiae ) formează un „cap” la suprafața mustului, preferă temperaturi de 14-25°C (de aceea fermentarea superioară se numește și caldă) și tolerează concentrații mai mari de alcool. Drojdiile de fermentație de fund (la rece) ( Saccharomyces uvarum , Saccharomyces carlsbergensis ) au o dezvoltare optimă la 6-10 °C și se depun la fundul fermentatorului .

Torulaspora delbrueckii [54] este adesea folosită la fabricarea berii de grâu . Lambic se face folosind drojdie care a fost introdusă accidental în fermentator, aparținând de obicei genului Brettanomyces [55] .

Kvass este produs conform unei scheme similare, cu toate acestea, pe lângă malțul de orz , malțul de secară este utilizat pe scară largă. Se adauga faina si zaharul, dupa care amestecul se toarna cu apa si se pune la fiert pentru a forma un must. Cea mai importantă diferență între fabricarea berii kvas și producția de bere este utilizarea bacteriilor lactice în plus față de drojdie în timpul fermentației mustului .

Utilizarea drojdiei în biotehnologia modernă

Producția industrială de alcool

Fermentarea alcoolică este un proces care duce la  formarea etanolului ( CH3CH2OH ) din soluții apoase de carbohidrați ( zaharuri ) , sub acțiunea unor tipuri de drojdie (vezi fermentația ) ca tip de metabolism .

În biotehnologie, trestia de zahăr , porumbul furajer și alte surse ieftine de carbohidrați sunt folosite pentru a produce alcool. Pentru a obține monozaharide și oligozaharide fermentabile , acestea sunt distruse de acidul sulfuric sau enzimele amilaze fungice . Apoi se efectuează fermentarea și distilarea alcoolului la o concentrație standard de aproximativ 96% vol. [56] Drojdiile din genul Saccharomyces au fost modificate genetic pentru a fermenta xiloza [57]  , unul dintre principalii monomeri hemicelulozici , ceea ce face posibilă creșterea randamentului de etanol atunci când se utilizează materii prime vegetale care conțin, alături de celuloză, și cantități semnificative de hemiceluloze. Toate acestea pot reduce prețul și pot îmbunătăți poziția etanolului în competiția cu combustibilii cu hidrocarburi [58] .

Drojdie nutritivă și furajeră

Drojdia este bogată în proteine . Conținutul de proteine ​​din drojdie poate ajunge până la 66%, în timp ce 10% din masă cade pe aminoacizii esențiali . Biomasa de drojdie poate fi obținută din deșeuri agricole, hidrolizate de lemn. Randamentul masei de drojdie nu depinde de condițiile climatice și meteorologice, prin urmare utilizarea sa este extrem de benefică pentru îmbogățirea hranei umane și a hranei pentru animale cu proteine. Adăugarea de drojdie la cârnați a început încă din anii 1910 în Germania; în anii 1930 a început să se producă drojdie furajeră în URSS, unde această industrie s-a dezvoltat mai ales în a doua jumătate a secolului XX [59] .

Cu toate acestea, în Occident se produc și se vând în prezent diverse produse pe bază de extracte de drojdie : Vegemite , Marmite , Cenovis , etc. Există unități de producție similare în Rusia, dar volumele lor sunt mici [60] . Pentru obținerea extractelor se folosesc fie autolizate de drojdie (celulele sunt distruse și proteina devine disponibilă datorită enzimelor celulelor înseși), fie hidrolizate ale acestora (distrugerea prin substanțe speciale). Sunt folosiți ca aditivi alimentari și pentru a adăuga savoare mâncărurilor; in plus, exista produse cosmetice pe baza de extracte de drojdie.

Se vinde și drojdie nutritivă dezactivată (ucisă prin tratament termic), dar nedistrusă , în special populară printre vegani datorită conținutului ridicat de proteine ​​și vitamine (în special grupa B ), precum și conținutului scăzut de grăsimi. Unele dintre ele sunt îmbogățite cu vitamina B 12 de origine bacteriană [61] .

Aplicații medicale Utilizați ca obiect model

Multe date despre citologia, biochimia și genetica eucariotelor au fost obținute pentru prima dată pe drojdiile din genul Saccharomyces . Această situație este valabilă mai ales pentru biogeneza mitocondrială : drojdia s-a dovedit a fi unul dintre puținele organisme care pot exista doar datorită glicolizei și nu mor ca urmare a mutațiilor din genomul mitocondrial care împiedică dezvoltarea lor normală [69] . Pentru cercetarea genetică, ciclul scurt de viață al drojdiilor și posibilitatea de a obține rapid un număr mare de indivizi și generații ale acestora sunt importante, ceea ce face posibilă studierea chiar și a fenomenelor foarte rare.

În prezent, prionii de drojdie sunt studiați intens , deoarece sunt similari ca structură cu prionii de mamifere descoperiți anterior, dar sunt absolut siguri pentru oameni [70] [71] ; sunt, de asemenea, mult mai ușor de explorat.

Kombucha

Kombucha este o asociație de drojdie și bacterii de acid acetic aparținând genului Zoogloea ( zooglea ). Cel mai des au fost observate asociații de drojdii Brettanomyces bruxellensis , Candida stellata , Schizosaccharomyces pombe , Torulaspora delbrueckii , Zygosaccharomyces bailii și altele cu un număr de tulpini din familia Acetobacteraceae [72] . Folosirea sa în Imperiul Rus a început în anii 1900 ; se pare că a fost adus după războiul ruso-japonez .

În anii 1950, diferite substanțe naturale au fost explorate activ în URSS pentru uzul lor medical. Broșura „Kombucha și proprietățile sale medicinale” ( G. F. Barbanchik , 1954) a notat proprietățile antimicrobiene și anti -aterosclerotice ale zooglea kombucha și fluidul său cultural.

Produse comerciale vândute sub denumirea de „drojdie uscată”

Compoziția produsului vândut sub denumirea de „drojdie uscată” include nu numai celule de microorganisme, ci și suplimente minerale, unele enzime .

Drojdia ca factor de alterare a alimentelor

Drojdiile sunt capabile să crească pe medii cu pH scăzut (5,5 și chiar mai mic), în special în prezența carbohidraților , acizilor organici și a altor surse ușor de utilizat de carbon organic [73] . Se dezvoltă bine la temperaturi de 5-10 °C, când ciupercile filamentoase nu mai pot crește.

În procesul vieții, drojdia metabolizează componentele alimentare, formând propriile lor produse finale metabolice specifice . În același timp, se modifică proprietățile fizice, chimice și, ca urmare, organoleptice ale produselor - produsul „se strică” [74] . Creșterile de drojdie de pe alimente sunt adesea vizibile cu ochiul liber ca o acoperire de suprafață (de exemplu, pe brânză sau produse din carne ) sau se manifestă prin începerea procesului de fermentație (în sucuri , siropuri și chiar gemuri destul de lichide ).

Drojdiile din genul Zygosaccharomyces au fost de mult timp unul dintre cei mai importanți agenți de alterare din industria alimentară. Deosebit de greu de controlat este faptul că pot crește în prezența unor concentrații mari de zaharoză , etanol , acid acetic , acid benzoic și dioxid de sulf [75] , care sunt cei mai importanți conservanți .

Drojdie patogenă

Unele tipuri de drojdie sunt agenți patogeni facultativi și oportuniști , care provoacă boli la persoanele cu sistemul imunitar slăbit .

Drojdiile din genul Candida sunt componente ale microflorei umane normale , cu toate acestea, cu o slăbire generală a organismului prin leziuni , arsuri , intervenții chirurgicale, boli comune de la o serie de oncologie, boli cu transmitere sexuală, diabet zaharat, utilizarea prelungită a antibioticelor , la începutul anului. copilărie și bătrânețe , etc. ciupercile din genul Candida se pot dezvolta masiv, provocând boala  candidoză (afte). Există diverse tulpini ale acestei ciuperci, inclusiv unele destul de periculoase. În condiții normale în corpul uman, drojdiile din genul Candida sunt limitate în dezvoltarea lor de microbiomul bacterian natural uman ( lactobacili , etc.), dar odată cu desfășurarea unui proces patologic, multe dintre ele formează comunități foarte patogene cu bacterii . 76] .

Cryptococcus neoformans provoacă criptococoză , care este deosebit de periculoasă pentru persoanele infectate cu HIV : printre acestea, incidența criptococozei ajunge la 7-8% în Statele Unite și 3-6% în Europa de Vest . Celulele C. neoformans sunt înconjurate de o capsulă polizaharidă dură care le împiedică să fie recunoscute și distruse de leucocite . Drojdia acestei specii se găsește cel mai adesea în excrementele de păsări , în ciuda faptului că păsările în sine nu se îmbolnăvesc.

Genul Malassezia include simbioți obligați de animale cu sânge cald și oameni care nu se găsesc nicăieri decât în ​​pielea lor. Când imunitatea este afectată, acestea provoacă pitiriazis (lichen pestriț), foliculită și dermatită seboreică . La persoanele sănătoase, cu funcționarea normală a glandelor sebacee, Malassezia nu se manifestă în niciun fel și chiar joacă un rol pozitiv, prevenind dezvoltarea unor agenți patogeni mai periculoși [77] .

Vezi și

Note

  1. ↑ 1 2 Wang QM, Bai FY. Filogenia moleculară a drojdiilor basidiomicetice din descendența Cryptococcus luteolus (Tremellales) pe baza analizelor de secvență a genei ARNr nuclear și citocrom b mitocondrial: propunerea Derxomyces gen. nov. și Hannaella gen. nov. și descrierea a opt specii noi de Derxomyces Arhivate 6 iunie 2014 la Wayback Machine . FEMS Drojdie Res. august 2008; 8(5): 799-814.
  2. ↑ Walker K, Skelton H, Smith K. Cutaneous leions showing giant yeast forms of Blastomyces dermatitidis . J Cutan Pathol. noiembrie 2002; 29(10): 616-8.
  3. ↑ 1 2 Glick B., Pasternak J. Molecular biotechnology . — ediția a II-a. - M . : Mir, 2002. - S.  27 . — ISBN 5-03-003328-9 .
  4. ↑ Dicționar etimologic de limbi slave, volumul 5. - Nauka, 1978. - S. 128-129.
  5. ↑ Dicţionar de etimologie online. „drojdie” Arhivat la 18 noiembrie 2006 la Wayback Machine
  6. ↑ 1 2 Babieva I. P. , Chernov I. Yu. Biologia drojdiei Copie de arhivă din 4 martie 2016 la Wayback Machine . M .: Asociația publicațiilor științifice KMK, 2004
  7. ↑ Liti G, Carter DM, Moses AM, Warringer J, Parts L și colab. Genomica populației de drojdii domestice și sălbatice  . Nature (2009 Mar;19;458(7236):337-41)). Preluat la 18 mai 2009. Arhivat din original la 18 august 2011.
  8. ↑ Yeast, The Contemporary Review (1871), Collected Essays VIII . Consultat la 18 ianuarie 2007. Arhivat din original pe 7 mai 2017.
  9. ↑ Cagniard-Latour . Mémoire sur la fermentation vineuse, présenté à l'Académie des sciences le 12 juin 1837 // Annales de chimie et de physique, 2⋅10 {{{1}}} série, t. 68, 1838, p. 206-222, consultabil pe Google Books Arhivat la 11 aprilie 2014 la Wayback Machine . On lit déjà dans les Comptes rendus de l'Institut de 1836 que Cagniard de Latour considerait la levure de bière comme une substance vivante. (Cagniard de Latour, „Observations sur la fermentation du moût de bière”, L'Institut , 23 noiembrie 1836, IV, pp. 389-390; voir L. Pasteur, Mémoire sur la fermentation alcoolique , Œuvres complètes de Pasteur, t. 2, p. 83, consultable sur Gallica Arhivat la 11 noiembrie 2016 la Wayback Machine , et P. Pinet, Pasteur et la philosophie , Paris, 2005, p. 51.) En 1787, Adamo Fabbroni avait déjà attribué la fermentation à une substance „vegéto-animal”; voir citation dans L. Pasteur, Mémoire sur la fermentation alcoolique , Œuvres complètes de Pasteur, t. 2, p. 80, consultable sur Gallica Arhivat 11 iunie 2015 la Wayback Machine .
  10. ↑ Planets in a Bottle, Mai multe despre Yeast Arhivat 4 noiembrie 2009 la Wayback Machine , Science@NASA
  11. ^ Barnett, James A. Începuturile microbiologiei și biochimiei: contribuția cercetării drojdiei Arhivat la 28 aprilie 2007 la Wayback Machine , Microbiology 149 (2003), 557-567
  12. ↑ Morrow CA, Fraser JA. Reproducerea sexuală și dimorfismul în bazidiomicetele patogene  (engleză)  (link nu este disponibil) . Reproducerea sexuală și dimorfismul la bazidiomicete patogene (9 februarie 2009). Consultat la 18 mai 2009. Arhivat din original la 20 august 2011.
  13. ↑ Williams, N. Genome Projects: Yeast Genome Sequence Ferments New Research  //  Science : journal. - 1996. - 26 aprilie ( vol. 272 ​​, nr. 5261 ). - P. 481-480 . - doi : 10.1126/science.272.5261.481 .
  14. ↑ SECVENȚA DE ADN COMPLETĂ A Drojdiei . Preluat la 2 mai 2007. Arhivat din original la 13 iulie 2007.
  15. ↑ Schizosaccharomyces pombe: al doilea genom de drojdie secvențial Arhivat la 3 mai 2008 la Wayback Machine .
  16. ↑ Drojdiile: un studiu taxonomic / NJW Kreger-van Rij. — Ed. a 3-a. - Amsterdam: Elsevier Science Publishers BV, 1984. - P. 1-44. — ISBN 0-444-80421-8 .
  17. ↑ Schlegel G. Microbiologie generală. — M .: Mir, 1987. — 567 p.
  18. ↑ Palágyi Zs., Ferenczy L., Vágvölgyi Cs. Modelul de asimilare a sursei de carbon al drojdiei producătoare de astaxantină Phaffia rhodozyma  (engleză)  // Jurnalul Mondial de Microbiologie și Biotehnologie. - 2001. - Vol. 17 , nr. 1 . - P. 95-97 .  (link indisponibil)
  19. ↑ McCann AK, Barnett JA Utilizarea amidonului de către drojdii: mutanți rezistenți la reprimarea cataboliților de carbon  //  Current Genetics. - 1984. - Vol. 8 , nr. 7 . - P. 525-530 .  (link indisponibil)
  20. ↑ GrootWassink JWD, Fleming SE β-fructofuranozidaza (inulază) nespecifică de la Kluyveromyces fragilis: Fermentare discontinuă și continuă, metodă simplă de recuperare și unele proprietăți industriale  //  Tehnologia enzimelor și microbiene. - 1980. - Vol. 2 , nr. 1 . - P. 45-53 .  (link indisponibil)
  21. ↑ Jwanny E. W. Lipid components of the hydrocarbon assimilating yeast Candida lipolytica (tulpina 10  )  // Zeitschrift fur allgemeine Mikrobiologie. - 1975. - Vol. 15 , nr. 6 . - P. 423-439 .
  22. ↑ Theodore JB Stier. AȘIMILAREA CARBOHIDRĂRILOR ȘI A LIPIDELOR ÎN Drojdia de panificație  //  Cold Spring Harb. Symp. cuant. Biol. - 1939. - Nr. 7 . - P. 385-393 .
  23. ↑ E. SHIRLEY TAYLOR. Asimilarea acidului glutarnic de către drojdie  //  J. Gen. microbiol. - 1949. - Nr. 3 . - P. 211-223 .  (link indisponibil)
  24. ↑ Enomoto Kanehiko, Ueyama Hideo, Fukimbara Takashi. Drojdie de trichosporon care asimila alcoolul sec-butilic: Studii asupra fermentației produselor petrochimice (VI)  (japoneză)  // Jurnalul de tehnologie de fermentație. - 1975. -第53巻,第9数. —第637—642頁.
  25. ↑ WOUTER J. MIDDELHOVEN, FRANS SPAAIJ. Rhodotomla cresolica sp. nov., o specie de drojdie asimilatoare de crezol izolată din sol  //  JOURNAOLF INTERNATIONAL SYSTEMATIC BACTERIOLOGY. - 1997. - Vol. 47 , nr. 2 . - P. 324-327 .  (link indisponibil)
  26. ↑ C. DENNIS. Defalcarea celulozei pe specii de drojdie  //  Microbiologie. — Societatea de microbiologie, 1972. - Nr. 71 . - P. 409-411 .  (link indisponibil)
  27. ↑ Microbiologie industrială / Sub redacția generală a prof. N. S. Egorova. - M . : Liceu, 1989. - S.  414 -438. — ISBN 5-06-001482-7 .
  28. ↑ Viața plantelor. Enciclopedie în șase volume. Volumul 2. Ciuperci. - Iluminismul, 1976. - 480 p.
  29. ↑ Biotehnologie: ce este? . maxima-library.org . Preluat la 15 octombrie 2021. Arhivat din original la 22 octombrie 2021.
  30. ↑ Viața plantelor. Enciclopedie în șase volume. Volumul 2. Ciuperci. - Iluminismul, 1976. - S. 95. - 480 p.
  31. ↑ Balasubramanian M., Bi E., Glotzer M. Analiza comparativă a citokinezei în drojdie în devenire, drojdie de fisiune și celule animale // Curr Biol, 2004, 14 (18): R806-18. [unu]
  32. ↑ Gabriel M, et al. Citoscheletul din reproducerea celulară unică prin conidogeneză a drojdiei cu gât lung Fellomyces (Sterigmatomyces) fuzhouensis Arhivat 19 septembrie 2016 la Wayback Machine . Protoplasma. 2006, 229(1):33-44.
  33. ^ The Metabolism and Molecular Physiology of Saccharomyces Cerevisiae, editat de J. Richard Dickinson și Michael Schweizer, CRC Press, Londra, 2004, p. 1-7
  34. ↑ LIDIA DO CARMO-SOUSA, HJ PHAFF. O METODĂ ÎMBUNĂTĂȚITĂ PENTRU DETECȚIA DESCARCĂRII DE SPORI ÎN SPOROBOLOMYCETACEAE  //  J. Bacter. - 1962. - Vol. 83 . - P. 434-435 .
  35. ↑ Larry R. Beuchat. Micologia alimentelor și a băuturilor  . - A doua editie. - New York: Van Nostrand Reinhold, 1987. - P. 13. - ISBN 0-442-21084-1 .
  36. ↑ 1 2 Coelho MA, Rosa A., Rodrigues N., Fonseca Á., Gonçalves P. Identificarea genelor de tip de împerechere în drojdia bipolară basidiomicetoasă   Rhodosporidium //celulei Sporidiobolales: Prima perspectivă asupra structurii locului MAT atoruloides - 2008. - Vol. 7 , nr. 6 . - P. 1053-1061 .
  37. ^ Hsueh Y.-P. , Idnurm A., Heitman J. Punctele fierbinți de recombinare flanc Locusul de tip de împerechere Cryptococcus : Implicații pentru evoluția unui cromozom sexual fungic  //  Genet PLoS. - 2006. - Vol. 2 , nr. 11 . —P.e184 . _
  38. ↑ Simon P., Houston P., Broach J. Directional bias during mating type switching in Saccharomyces is independent of chromosomal architecture  (Eng.)  // EMBO J. - 2002. - Vol. 21 , nr. 9 . - P. 2282-2291 .
  39. ↑ Coïc E., Richard G.-F., Haber JE Saccharomyces cerevisiae Preferința donatorului în timpul comutării tipului de împerechere este dependentă de arhitectura și organizarea cromozomilor   // Genetica . - 2006. - Vol. 173 , nr. 3 . - P. 1197-1206 .
  40. ↑ R. Sreenivas Rao, RS Prakasham, K. Krishna Prasad, S. Rajesham, PN Sarma, L. Venkateswar Rao (2004) Producția de xilitol de către Candida sp.: optimizarea parametrilor folosind abordarea Taguchi, Process Biochemistry 39:951-956
  41. ^ Investigation of Ancient Egyptian Coace and Brewing Methods by Correlative Microscopy Delwen Samuel, Science, New Series, vol . 273, nr. 5274 (26 iul. 1996), pp. 488-490
  42. ↑ McKinnon CM, Gelinas P., Simard RE Wine Yeast Preferment for Enhancing Bread Aroma and Flavor1  //  Cereal Chem. - 1996. - Vol. 73 , nr. 1 . - P. 45-50 . Arhivat din original pe 5 iulie 2010.
  43. ↑ M. Antonia Martinez-Anaya. Enzime și aromă de pâine  //  J. Agric. chimie alimentară. - 1996. - Vol. 44 , nr. 9 . - P. 2469-2480 .
  44. ↑ Mortimer, RK, Contopoulou, CR și JS King (1992) Hărți genetice și fizice ale Saccharomyces cerevisiae.
  45. ↑ Bahareh Bagheri, Florian Franz Bauer, Gianluigi Cardinali, Mathabatha Evodia Setati. Interacțiunile ecologice sunt un factor principal al dinamicii populației în microbiota drojdiei de vin în timpul fermentației  //  Rapoarte științifice. — 2020-03-18. — Vol. 10 , iss. 1 . — P. 1–12 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-020-61690-z . Arhivat din original pe 27 februarie 2021.
  46. ↑ Kyung Man You, Claire-Lise Rosenfield și Douglas C. Knipple. Toleranța la etanol în drojdia Saccharomyces cerevisiae este dependentă de conținutul de acid oleic celular   // Microbiologie aplicată și de mediu. — Societatea Americană pentru Microbiologie, 2003. - Vol. 69 , nr. 3 . - P. 1499-1503 .
  47. ↑ Selectarea tulpinii de drojdie / Chandra J. Panchal. - New York: CRC Press, 1990. - P. 117. - ISBN 0-8247-8276-3 .
  48. ↑ Fleet GH Interacțiuni cu drojdie și aromă de vin   // Int . J. Microbiol alimentar. - 2003. - Vol. 86 , nr. 1-2 . - P. 11-22 .
  49. ↑ ME FarÍas, PA Aredes Fernande, OA Sosa și MC Manca de Nadra. Influența creșterii drojdiei non-saccharomyces asupra metabolismului compușilor azotați în bacteriile de acid lactic din vin  (engleză)  // Cercetare aplicată în America Latină. - 2003. - Nr. 33 . - P. 231-234 . Arhivat din original pe 2 iulie 2007.
  50. ↑ John G.B. Castor, T.E. Archer. Cerințe nutritive pentru creșterea drojdiei Sherry Flor, Saccharomyces beticus  (engleză)  // Appl Microbiol. - 1957. - Vol. 5 , nr. 1 . - P. 56-60 .
  51. ↑ Guido C Galletti, Alberta Carnacini, Andrea Antonelli, Giovanni A. Farris. Compoziția volatilă a vinului asemănător cu Sherry Vernaccia di Oristano, afectată de îmbătrânirea biologică  //  Journal of the Science of Food and Agriculture. - 1999. - Vol. 70 , nr. 1 . - P. 44-50 .  (link indisponibil)
  52. ↑ Glosar Ingrediente de vinificare  . Preluat la 1 iulie 2010. Arhivat din original la 18 august 2011.
  53. ↑ CW Glennie. Hidroliza amidonului în timpul fabricării berii cu sorg   // Amidon . - 2006. - Vol. 40 , nr. 7 . - P. 259-261 .  (link indisponibil)
  54. ↑ David Horwitz. Torulaspora delbrueckii  (engleză)  (link indisponibil) . Microbul săptămânii 2001 . Missouri S&T Biology Dept. Consultat la 1 iulie 2010. Arhivat din original la 18 august 2011.
  55. ↑ Fabricarea berii cu culturi de drojdie Brettanomyces și  bacterii lactice . Wyeast Lob. Preluat la 1 iulie 2010. Arhivat din original la 18 august 2011.
  56. ↑ „Fuel Ethanol Production” Arhivat 3 iunie 2009 la Wayback Machine . Genomica: GTL .
  57. ^ „Drojdia Saccharomyces de inginerie genetică capabilă de cofermentarea eficientă a glucozei și xilozei” Arhivată 6 decembrie 2007 la Wayback Machine . Societatea Americană pentru Microbiologie .
  58. ^ „Yeast rises to a new occasion” Arhivat la 30 august 2007 la Wayback Machine . Societatea Americană pentru Microbiologie.
  59. ↑ Microbiologie industrială: Proc. manual pentru licee de specialitate microbiologie și biologie / Ed. N. S. Egorova. - M . : Liceu, 1989. - S. 547-550. — ISBN 5-06-001482-7 .
  60. ↑ Tulyakova T.V., Pashin A.V., Sedov V.Yu. Extractele de drojdie sunt surse sigure de vitamine, minerale și aminoacizi // Industria alimentară, nr. 6, 2004 [2] Copie de arhivă din 8 octombrie 2007 pe Wayback Machine
  61. ↑ [ Hackett. ] Drojdie  nutritivă . Mancare vegetariana. Consultat la 25 iunie 2010. Arhivat din original la 18 august 2011.
  62. ↑ Centina-Sauri G., Sierra Basto G. Therapeutic evaluation of Saccharomyces boulardii in children with acute diarrhea   // Ann Pediatr : journal . - 1994. - Vol. 41 . - P. 397-400 .
  63. ↑ Kurugol Z., Koturoglu G. Efectele  Saccharomyces boulardii la copiii cu diaree acută  // Acta Paediatrica: jurnal. - 2005 ian. — Vol. 94 . - P. 44-47 .
  64. ^ McFarland L., Surawicz C., Greenberg R. Un studiu randomizat controlat cu placebo de Saccharomyces boulardii în combinație cu antibiotice standard pentru boala  Clostridium difficile //  J Am Med Assoc: journal. - 1994. - Vol. 271 . - P. 1913-1918 .
  65. ↑ Maupas J., Champemont P., Delforge M. Treatment of irritable bowel syndrome with Saccharomyces boulardii : a double blind, placebo controlled study  //  Medicine Chirurgie Digestives : journal. - 1983. - Vol. 12(1) . - P. 77-9 .
  66. ↑ McFarland L., Surawicz C., Greenberg R. Prevention of β-lactam associated diarrhea by Saccharomyces boulardii compared with placebo  //  Am J Gastroenterol : journal. - 1995. - Vol. 90 . - P. 439-448 .
  67. ↑ Kollaritsch H., Kemsner P., Wiedermann G., Scheiner O. Prevention of traveller's diarrhoea. Compararea diferitelor preparate non-antibiotice  (engleză)  // Travel Med Int : jurnal. - 1989. - P. 9-17 .
  68. ↑ Saint-Marc T., Blehaut H., Musial C., Touraine J. AIDS related diarrhea: a double-blind trial of Saccharomyces boulardii  //  Sem Hôsp Paris : journal. - 1995. - Vol. 71 . - P. 735-741 .
  69. ↑ Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J. Molecular Biology of the Cell: In 3 vol. Ed. a 2-a, revizuită. si suplimentare Pe. din engleza. — M .: Mir, 1994. — 517 p. — ISBN 5-03-001986-3
  70. ↑ Inge-Vechtomov S. G. Prionii de drojdie și dogma centrală a biologiei moleculare Copie de arhivă din 5 martie 2016 la Wayback Machine // Buletinul Academiei Ruse de Științe , vol. 70, nr. 4, p. 299-306 (2000).
  71. ↑ Zvyagina E. Moștenirea proteinelor - un nou capitol în genetică Copie de arhivă din 27 septembrie 2007 la Wayback Machine // Science and Life , nr. 1, 2000.
  72. ^ „Ecologia drojdiei fermentației Kombucha” Arhivat 11 octombrie 2007 la Wayback Machine . Jurnalul Internațional de Microbiologie Alimentară .
  73. ↑ Kurtzman, CP Metode de detectare, identificare și enumerare pentru drojdiile de alterare Arhivat la 23 decembrie 2007 la Wayback Machine . În: Blackburn, C. de. W, editor. microorganisme de alterare a alimentelor. Cambridge, Anglia: Woodhead Publishing. 2006. p. 28-54.
  74. ↑ Fleet, G.H. și Praphailong, W. Yeasts // Spoilage of Processed Foods: Causes and Diagnosis, AIFST (2001), Southwood Press. p. 383-397
  75. ↑ Fugelsang, KC Zygosaccharomyces, A Spoilage Yeast Isolated from Wine Arhivat la 1 ianuarie 2008 la Wayback Machine , California Agriculture Technology Institute.
  76. ↑ Diana K. Morales, Deborah A. Hogan. Interacțiunile Candida albicans cu bacteriile în contextul sănătății umane și al bolilor  //  Agenții patogeni PLoS. — 2010.
  77. ↑ Siobahn M Bower, MD, rezident în medicină internă, Universitatea Creighton; Daniel J Hogan, MD, profesor clinic de medicină internă (dermatologie), NOVA Southeastern University; Investigator, Hill Top Research, Centrul de Cercetare din Florida; Stephen H Mason, MD, profesor asistent de dermatologie, Colegiul Medical din Georgia. Malassezia (Pityrosporum)  Foliculita . eMedicine (21 decembrie 2009). Preluat la 1 iulie 2010. Arhivat din original la 18 august 2011.

Literatură

Link -uri