Neuronii de direcție a capului

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 1 mai 2020; verificarea necesită 1 editare .

Celulele din direcția capului sunt neuroni speciali din creier care se declanșează în funcție de direcția capului animalului .  Acești neuroni se declanșează cu o rată fixă ​​atunci când capul animalului este orientat în orice direcție și încetează să tragă atunci când direcția capului se schimbă. Sistemul acestor neuroni poate fi considerat „busola internă” a creierului; în orice direcție a capului, o parte a acestor neuroni este activă. Cu toate acestea, acest sistem nu are nimic de-a face cu sensibilitatea la câmpul magnetic al Pământului, el este influențat în principal de semnalele vestibulare. Împreună cu neuronii locului , neuronii de grilă , neuronii de frontieră și neuronii de viteză[1] neuronii de direcție a capului fac parte din „sistemul de navigație” al creierului care asigură orientarea spațială a animalului [2] . Majoritatea neuronilor de direcție a capului sunt localizați în presubiculum dorsal și cortexul entorinal, dar se găsesc și în afara formării hipocampului . Au fost descoperite în anii 1980 de neurofiziologul american James Rank [3] .

Funcționarea sistemului de navigație pe creier, din care face parte sistemul de urmărire a capului, este acum studiată activ. S-a stabilit că neuronii de direcție a capului sunt activi nu numai în stare de veghe, ci și la animalele adormite, iar tiparele activității neuronilor în timpul somnului și stării de veghe sunt foarte asemănătoare [4] . Prin urmare, se crede că neuronii sistemului de urmărire a direcției capului au mecanisme interne de auto-organizare, adică acest sistem este capabil să urmărească direcția capului în absența stimulilor vizuali externi. Stimulii externi servesc la corectarea starii acestui sistem atunci cand coreleaza informatiile acestuia cu mediul.

Funcții

O mare parte din cercetările privind neuronii direcției capului au fost făcute la rozătoare. Acești neuroni sunt activați atunci când capul animalului este rotit de-a lungul unui anumit azimut într-o direcție orizontală, indiferent unde în ce condiții și unde se află animalul, dacă se odihnește sau se mișcă și indiferent de rotația capului față de corp. Înclinarea capului în plan vertical și poziția trunchiului nu au practic niciun efect asupra funcționării acestor neuroni. Frecvența de vârf a unui neuron activ are un maxim pronunțat în direcția în care este reglat acest neuron și scade semnificativ atunci când se abate de la această direcție. Unghiul la care răspunde neuronul variază de la 60 la 140 de grade, valoarea medie este de aproximativ 90 de grade [5] . Nu au fost găsite direcții distincte, toate direcțiile sunt reprezentate uniform în populația de neuroni.

Sistemul de neuroni de direcție a capului se adaptează la stimulii vizuali externi. Experimentele au folosit încăperi cilindrice cu un perete pe care era marcată o anumită direcție. După întoarcerea pereților cilindrului, împreună cu eticheta, câmpurile de activitate ale neuronilor au fost rotite prin același unghi, în timp ce distribuția frecvenței vârfurilor neuronilor în funcție de unghi nu s-a schimbat. În experimente ulterioare, indiciile vizuale au fost eliminate, ceea ce a condus la descoperirea altor caracteristici ale acestor neuroni. Lățimea unghiului în care neuronul este activ și distribuția frecvenței spike peste unghi au rămas aceleași, ceea ce indică mecanismele interne de reglare a acestor parametri. În același timp, direcția activității maxime la două treimi din populația de neuroni s-a deplasat în intervalul de la 108 grade în sensul acelor de ceasornic la 66 de grade în sens invers acelor de ceasornic, în timp ce la o treime din populație nu s-a schimbat deloc. Prezența neuronilor care își mențin direcția preferată chiar și în absența unor indicii vizuale externe indică și existența unor mecanisme interne de navigare în spațiu, eventual bazate pe semnale vestibulare și proprioceptive [6] .

Istoricul cercetării

Neuronii din direcția capului au fost descoperiți de neurofiziologul american James Rank în presubiculul șobolanului (o parte a lobului temporal al creierului legat de formarea hipocampului). Rank a raportat pentru prima dată descoperirea într-o scurtă publicație în 1984 [3] . Principalele cercetări asupra acestor celule au fost efectuate de Jeffrey Taube, post-doctorat în laboratorul lui Rank, iar în 1990 rezultatele acestor studii au fost publicate în două articole în Journal of Neuroscience [7] [8] , care au pus bazele tuturor munca ulterioară. Taube și-a dedicat cariera științifică studiului acestor neuroni și a devenit autorul unui număr de descoperiri și publicații de recenzie.

Regiunea subiculului are multe conexiuni neuronale, iar urmărirea acestor conexiuni a făcut posibilă găsirea neuronilor din direcția capului în alte părți ale creierului. În 1993 au fost descoperiți neuroni de direcție a capului în nucleul dorsal lateral al talamusului de șobolan [9] , apoi în nucleul talamic anterior adiacent [10] , în neocortex [11] și în regiunea mamilară laterală a hipotalamusului. Recent, un număr semnificativ de neuroni de direcție a capului au fost găsiți în cortexul entorinal medial, unde coexistă cu neuronii grilă .

Asemenea trăsături notabile ale neuronilor de direcție a capului, cum ar fi simplitatea lor conceptuală și capacitatea de a rămâne activi în absența stimulilor vizuali externi, i-au făcut subiectul unor cercetări teoretice intense. Au fost dezvoltate modele matematice, a căror proprietate comună este capacitatea de a se auto-organiza modele de activitate pe baza numeroaselor conexiuni între neuronii individuali [12] .

Neuronii de direcție a capului au fost descriși la multe specii de animale, inclusiv șoareci, șobolani și maimuțe [13] . La lilieci, sistemul de monitorizare a direcției capului s-a dovedit a fi tridimensional, urmărind nu numai azimutul în plan orizontal, ci și înclinarea capului în plan vertical și rotația gâtului în jurul axei sale [14] . O asemănare a sistemului de monitorizare a direcției capului a fost găsită și la Drosophila, în care celulele direcției capului formează o structură asemănătoare inelului [15] .

Note

  1. ↑ Kropff Emilio, Carmichael James E., Moser May-Britt, Moser Edvard I. Speed ​​​​cells in the medial entorrinal cortex   // Nature . - 2015. - ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature14622 .
  2. ↑ Hartley T., Lever C., Burgess N., O'Keefe J. Space in the brain: how the hipocampal formation supports spatial cognition  // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2013. - Vol. 369. - Str. 20120510-20120510. — ISSN 0962-8436 . - doi : 10.1098/rstb.2012.0510 .
  3. ↑ 1 2 Ranck JB Celulele din direcția capului în stratul celular profund al presubiculumului dorsal la șobolani care se mișcă liber // Soc. neurosci. Abstr. - 1984. - Vol. 10. - 176. P. 599.
  4. ↑ Peyrache Adrien, Lacroix Marie M, Petersen Peter C, Buzsáki György. Mecanisme organizate intern ale sensului direcției capului // Nature Neuroscience. - 2015. - Vol. 18. - P. 569-575. — ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn.3968 .
  5. ↑ Taube JS, Muller RU, Ranck JB Celulele cu direcția capului înregistrate din postsubiculum la șobolani care se mișcă liber. I. Descriere și analiză cantitativă //The Journal of Neuroscience. - 1990. - Vol. 10. - nu. 2. - P. 420-435.
  6. ↑ Cartea Hippocampus, 2007 , p. 519.
  7. ↑ Taube, J.S.; MullerRU; Ranck JB Jr. Celulele din direcția capului înregistrate din postsubiculum la șobolani care se mișcă liber. I. Descriere și analiză cantitativă.  (engleză)  // J. Neurosci. : jurnal. - 1990. - 1 februarie ( vol. 10 , nr. 2 ). - P. 420-435 . — PMID 2303851 .
  8. ↑ Taube, J.S.; Muller, R.U.; Ranck, JB Celulele din direcția capului înregistrate din postsubiculum la șobolani care se mișcă liber. II. Efectele manipulării mediului.  (engleză)  // J. Neurosci. : jurnal. - 1990. - Februarie ( vol. 10 , nr. 2 ). - P. 436-447 . — PMID 2303852 .
  9. ↑ Mizumori, SJ; Williams JD Proprietăți mnemonice selective direcționale ale neuronilor din nucleul dorsal lateral al talamusului la șobolani.  (engleză)  // J. Neurosci. : jurnal. - 1993. - 1 septembrie ( vol. 13 , nr. 9 ). - P. 4015-4028 . — PMID 8366357 .
  10. ↑ Taube, JS Celulele din direcția capului înregistrate în nucleele talamice anterioare ale șobolanilor care se mișcă liber.  (engleză)  // J. Neurosci. : jurnal. - 1995. - 1 ianuarie ( vol. 15 , nr. 1 ). - P. 70-86 . — PMID 7823153 .
  11. ↑ Chen, LL; LinLH; EJ verde; Barnes CA; McNaughton BL Celulele din direcția capului în cortexul posterior al șobolanului. I. Distribuţia anatomică şi modularea comportamentală. (engleză)  // Exp. Brain Res. : jurnal. - 1994. - Vol. 101 , nr. 1 . - P. 8-23 . - doi : 10.1007/BF00243212 . — PMID 7843305 .
  12. ↑ Zhang, K. Reprezentarea orientării spațiale prin dinamica intrinsecă a ansamblului de celule de direcție cap: o teorie.  (engleză)  // J. Neurosci. : jurnal. - 1996. - 15 martie ( vol. 16 , nr. 6 ). - P. 2112-2126 . — PMID 8604055 .
  13. ↑ Robertson, R.G.; Rolls ET; Georges Francois P; Panzeri S. Celulele de direcție a capului în pre-subiculul primatelor.  (neopr.)  // Hipocamp. - 1999. - T. 9 , Nr. 3 . - S. 206-219 . — PMID 10401637 .
  14. ↑ Finkelstein Arseny, Derdikman Dori, Rubin Alon, Foerster Jakob N., Las Liora, Ulanovsky Nachum. Codarea tridimensională a direcției capului în creierul liliecilor   // Natura . - 2014. - Vol. 517. - P. 159-164. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature14031 .
  15. ↑ Seelig Johannes D., Jayaraman Vivek. Dinamica neuronală pentru orientarea reperului și integrarea căii unghiulare   // Natura . - 2015. - Vol. 521. - P. 186-191. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature14446 .

Literatură

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii