Speciația parapatrică

În speciația parapatrică , două subpopulații ale unei specii se dezvoltă în izolare reproductivă una de cealaltă, continuând să facă schimb de gene . Acest mod de speciație are trei caracteristici distinctive: 1) împerecherea nu este aleatorie, 2) fluxul de gene este neuniform și 3) populațiile există fie în zone geografice continue, fie discontinue. Un astfel de model de distribuție poate fi rezultatul distribuției inegale, a barierelor geografice incomplete sau a comportamentelor diferite, printre altele. Speciația parapatrică prezice că zonele hibride vor exista adesea la interfața dintre două populații.

În biogeografie , termenii parapatric și parapatria sunt adesea folosiți pentru a descrie relațiile dintre organisme ale căror intervale nu se suprapun în mod substanțial, ci sunt direct adiacente unele cu altele; nu se întâlnesc împreună decât într-o zonă îngustă de contact. Parapatria este distribuția geografică opusă simpatriei (aceeași zonă) și alopatriei sau peripatriei (două cazuri similare de zone diferite).

Au fost propuse diverse „forme” de parapatrie care sunt discutate mai jos. Coyne și Orr în cartea lor Speciation clasifică aceste forme în trei grupe: clinale (gradienți de mediu), „pași” (populații discrete) și speciația stazipatrică, în conformitate cu cea mai mare parte a literaturii despre speciația parapatrică. [unu]

Charles Darwin a fost primul care a propus această metodă de speciație. Abia în 1930, Ronald Fisher a publicat cartea The Genetic Theory of Natural Selection , în care a conturat un model teoretic verbal al speciației clinale . În 1981, Joseph Felsenstein a propus un model alternativ de „populație discretă” (modelul „pasului”). De pe vremea lui Darwin, au existat multe studii despre speciația parapatrică, concluzionand că mecanismele sale sunt teoretic plauzibile, „și au avut loc cu siguranță în natură”. [unu]

Modele

Modelele matematice, studiile de laborator și datele observaționale confirmă existența speciației parapatrice în natură. Proprietățile parapatriei implică o barieră externă parțială în timpul divergenței [2] ; conducând astfel la dificultăți în a determina dacă acest mod de speciație a avut loc într-adevăr sau un mod alternativ (în special speciația alopatrică ) care poate explica aceste date. Această problemă ridică o întrebare fără răspuns cu privire la frecvența sa generală în natură [1] .

Speciația parapatrică poate fi înțeleasă ca nivelul fluxului de gene între populații, unde în alopatrie (și periferie), în simpatrie și la jumătatea distanței dintre două parapatrie. [3] Parapatriul inerent cuprinde întregul continuum; reprezentat ca . Unii biologi resping această definiție, argumentând pentru abandonarea termenului „parapatric”, „pentru că multe distribuții spațiale diferite pot duce la niveluri intermediare ale fluxului de gene” [4] . Alții apără această poziție și sugerează abandonarea cu totul a schemelor de clasificare geografică (metode geografice de speciație) [5] .

Selecția naturală s-a dovedit a fi un factor major în speciația parapatrică (printre alte mijloace) [6] și puterea selecției în timpul divergenței este adesea un factor important [7] . Speciația parapatrică poate fi și rezultatul izolării reproductive cauzate de selecția socială: oamenii interacționează altruist [8] .

Gradienți de mediu

Datorită naturii continue a distribuției populației parapatrice, nișele populației se suprapun adesea, creând un continuum în rolul ecologic al speciei de-a lungul gradientului de mediu [9] . În timp ce în speciația alopatrică sau peripatrică - în care populațiile izolate geografic pot evolua reproductiv izolat (fără flux extern de gene) - fluxul genetic redus al speciației parapatrice duce adesea la formarea unei pane în care o modificare a presiunii evolutive provoacă o schimbare a frecvențele alelelor din grupul de gene dintre populații. Acest gradient de mediu duce în cele din urmă la specii înrudite genetic distincte.

Conceptul original al lui Fischer de speciație clinală se baza (spre deosebire de majoritatea studiilor moderne despre speciație) pe conceptul de specie morfologică [1] . Interpretat în acest fel, modelul său teoretic verbal poate produce efectiv un nou tip, care a fost ulterior confirmat matematic [1] [10] . Alte modele matematice au fost dezvoltate pentru a demonstra posibilitatea speciației clinale, bazându-se în mare parte pe cele afirmate de Coyne și Orr, „ipoteze care sunt fie limitative, fie nerealiste din punct de vedere biologic” [1] .

Un model matematic pentru speciația clinală a fost dezvoltat de Caisse și Antonovics, care au găsit dovezi că „atât divergența genetică, cât și izolarea reproductivă pot apărea între populații legate de fluxul de gene”. [11] Acest studiu susține izolarea clinală comparabilă cu speciile inelare (discutate mai jos), cu excepția faptului că capetele geografice terminale nu se întâlnesc pentru a forma un inel.

Doebeli și Dieckmann au dezvoltat un model matematic care sugerează că contactul ecologic este un factor important în speciația parapatrică și că, deși fluxul de gene acționează ca o barieră în calea divergenței în populația locală, selecția distructivă stimulează împerecherea asortativă; duce în cele din urmă la o reducere completă a fluxului de gene. Acest model seamănă cu armarea, cu excepția faptului că nu există niciodată un contact secundar. Autorii concluzionează că „interacțiunile localizate spațial de-a lungul gradienților de mediu pot promova speciația prin selecție dependentă de frecvență și pot duce la modele de segregare geografică între speciile emergente” [9] . Cu toate acestea, un studiu al lui Polechová și Barton contestă aceste constatări [12] .

Vizualizări de inel

Conceptul de specie inelară este asociat cu speciația alopatrică ca caz special [13] ; cu toate acestea, Coyne și Orr susțin că conceptul original al lui Mayr despre o specie inelară nu descrie speciația alopatrică, „dar speciația are loc prin atenuarea fluxului de gene prin distanță”. Ei susțin că speciile inelare sunt dovezi ale speciației parapatrice într-un sens neconvențional [1] . În plus, ei concluzionează că:

Cu toate acestea, speciile inelare sunt mai convingătoare decât cazurile de izolare clinală, arătând că fluxul de gene împiedică evoluția izolării reproductive. În condițiile izolării clinale, se poate susține că izolarea reproductivă a fost cauzată de diferențele de mediu care cresc cu distanța dintre populații. Un argument similar nu poate fi formulat pentru speciile inelare deoarece populațiile cele mai izolate reproductiv apar în același habitat [1] .

Populații discrete

Numit de Coyne și Orr modelul „trepton”, se distinge prin distribuția populațiilor de specii. Populațiile din grupuri discrete mută, fără îndoială, mai ușor decât într-un clin datorită fluxului genetic mai limitat [1] . Acest lucru permite unei populații să dezvolte izolarea reproductivă pe măsură ce selecția sau deriva depășește fluxul de gene între populații. Cu cât populația discretă este mai mică, cu atât probabilitatea speciației parapatrice este mai mare [14] .

Au fost dezvoltate mai multe modele matematice pentru a testa dacă această formă de speciație parapatrică poate apărea, oferind o posibilitate teoretică și susținând plauzibilitatea biologică (în funcție de parametrii modelului și de potrivirea lor la natură) [1] . Joseph Felsenstein a fost primul care a dezvoltat un model de lucru [1] . Mai târziu , Sergey Gavrilets și colegii săi au dezvoltat multe modele analitice și dinamice de speciație parapatrică, care au avut o contribuție semnificativă la studiul cantitativ al speciației. (Vezi secțiunea de citire suplimentară)

Speciația para-alopatrică

Alte concepte dezvoltate de Barton și Hewitt într-un studiu pe 170 de zone hibride sugerează că speciația parapatrică poate rezulta din aceleași componente care cauzează speciația alopatrică. Aceasta se numește speciație para-alopatrică . Populațiile încep să diverge parapatric, schimbându-se complet abia după alopatrie [15] .

Modele stasipatrice

Una dintre varietățile de speciație parapatrică este asociată cu diferențele cromozomiale ale speciilor. Michael White a dezvoltat un model stazipatric de speciație în studiul său asupra lăcustei morabin australiene ( Vandiemenella ). Structura cromozomială a subpopulațiilor unei specii larg răspândite devine nedominantă, ceea ce duce la fixare. Ulterior, subpopulațiile se extind în intervalul mai mare al speciei, hibridându -se (în caz de infertilitate a descendenților ) în zone hibride înguste [16] . Futuima și Maier susțin că această formă de speciație parapatrică este insuportabilă și că este puțin probabil ca rearanjamentele cromozomiale să provoace speciație [17] . Cu toate acestea, dovezile susțin că rearanjamentele cromozomiale pot duce la izolarea reproductivă, dar acest lucru nu înseamnă că speciația rezultă ca o consecință [1] .

Dovezi

Dovezi de laborator

Au existat foarte puține studii de laborator care au testat în mod explicit speciația parapatrică. Cu toate acestea, studiile privind speciația simpatrică au susținut adesea existența parapatriiei. Acest lucru se datorează faptului că în speciația simtric, fluxul de gene în cadrul unei populații este nelimitat; în timp ce, în speciația parapatrică, fluxul de gene este restricționat, permițând dezvoltarea mai ușoară a izolării reproductive [1] . Ödeen și Florin au efectuat 63 de experimente de laborator efectuate în perioada 1950-2000 (dintre care multe au fost discutate anterior de Rice și Hostert [18] ) privind speciația simpatrică și parapatrică. Ei susțin că datele de laborator sunt mai fiabile decât se presupune adesea și citează dimensiunea populațiilor de laborator ca un dezavantaj major [19] .

Date observaționale

Speciația parapatrică este foarte greu de observat în natură. Acest lucru se datorează unui factor principal: modelele de parapatrie pot fi explicate cu ușurință printr-un mod alternativ de speciație. În special, documentarea speciilor strâns înrudite care au granițe comune nu înseamnă că speciația parapatrică a fost chiar calea care a creat acest model de distribuție geografică [1] . Coyne și Orr susțin că cele mai convingătoare dovezi pentru speciația parapatrică se prezintă sub două forme. Acest lucru este descris de următoarele criterii:

  • Populațiile de specii care se reunesc pentru a forma un ecoton pot fi interpretate în mod convingător ca formându-se în parapatrie dacă :
    • Nu există dovezi pentru o perioadă de separare geografică între două specii strâns înrudite.
    • Diferiții loci nu se potrivesc în lungimea liniei
    • Filogeniile , inclusiv grupurile surori, susțin momente diferite de divergență
  • O specie endemică care există într-un habitat specializat alături de specii înrudite care nu trăiesc într-un habitat specializat sugerează puternic speciația parapatrică [1] .

Un exemplu în acest sens este iarba subțire , care crește pe sol contaminat cu conținut ridicat de cupru, spălat dintr-o mină nefolosită. În apropiere este pământ necontaminat. Populațiile se dezvoltă în izolare reproductivă din cauza diferenței de timp de înflorire. Același fenomen s-a constatat și în spikeletul parfumat din solurile contaminate cu plumb și zinc [20] [21] .

Grupurile clinale sunt adesea citate ca dovezi pentru speciația parapatrică și numeroase exemple au fost documentate pentru a dovedi existența acestui fenomen în natură; multe dintre acestea conțin zone hibride. Aceste modele clinale, totuși, pot fi adesea explicate și prin speciația alopatrică urmată de o perioadă de contact secundar, ceea ce creează dificultăți cercetătorilor care încearcă să le determine originea [1] [22] . Thomas Smith și colegii susțin că ecotonurile mari sunt „centre de speciație” (care implică speciația parapatrică) și sunt implicate în crearea biodiversității în pădurile tropicale. Ele oferă modele de divergență morfologică și genetică a speciilor de paseriforme Eurillas virens [23] . Jiggins și Mallet au examinat o serie de documente din literatură care documentează fiecare fază a speciației parapatrice din natură, crezând că este posibilă și probabilă (pentru specia studiată) [24] .

Un studiu al melcilor tropicali din peșteră ( Georissa saulae ) a arătat că populația care locuiește în peșteri este descendentă dintr-o populație terestră, probabil specializată în parapatria [25] .

Melcii din genul Partula de pe Moorea au suferit mutații parapatrice in situ după una sau mai multe colonizări, unele specii prezentând modele ale speciilor inelare [26] .

La salamandra cheie din Tennessee ( Gyrinophilus palleucus ), timpii de migrare au fost folosiți pentru a deduce diferențe în fluxul de gene între populațiile rezidente din peșteră și de suprafață. Rezultatele fluxului de gene concentrate și timpul mediu de migrare au condus la concluzia unei distribuții eterogene și a unei speciații parapatrice continue între populații. [27]

Cercetătorii care studiază Ephedra , un gen de gimnosperme din America de Nord, au găsit dovezi ale divergenței de nișă parapatrică pentru perechile de specii surori E. californica și E. trifurca . [28]

Un studiu al șopârlelor caucaziene a sugerat că diferențele de habitat pot fi mai importante pentru dezvoltarea izolării reproductive decât timpul de izolare. Darevskia rudis , Darevskia valentini și Darevskia portschinskii se încrucișează între ele în zona lor hibridă; cu toate acestea, hibridizarea este mai puternică între D. portschinskii și D. rudis , care s-au despărțit mai devreme, dar trăiesc în habitate similare, decât între D. valentini și alte două specii care se despart mai târziu, dar trăiesc în habitate diferite din punct de vedere climatic [29] .

Organisme marine

Se crede pe scară largă că speciația parapatrică este mult mai frecventă la speciile oceanice din cauza probabilității scăzute a barierelor geografice complete (necesare pentru alopatrie) [30] . Numeroase studii au confirmat speciația parapatrică a organismelor marine. Bernd Kremer și colegii săi au găsit dovezi ale speciației parapatrice la peștii Mormyrid ( Pollimyrus castelnaui ) [31] ; în timp ce Rocha și Bowen afirmă că speciația parapatrică este modul principal printre peștii de recif de corali [32] . Dovezi pentru un model clinal de speciație parapatrică au fost găsite la Salpidae [30] . Nancy Knowlton a găsit multe exemple de parapatrie în studiul său amplu al organismelor marine [33] .

Link -uri

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Jerry A. Coyne & H. Allen Orr (2004), Speciation , Sinauer Associates, p. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3 
  2. ↑ Roger K. Butlin, Juan Galindo și John W. Grahame (2008), Sympatric, parapatric or allopatric: the most important way to classify speciation? , Philosophical Transactions of the Royal Society of London B vol. 363 (1506): 2997–3007, PMID 18522915 , DOI 10.1098/rstb.2008.0076 
  3. ^ Sergey Gavrilets (2004), Peisaje de fitness și originea speciilor , Princeton University Press, p. 13 
  4. ↑ Richard G. Harrison (2012), The Language of Speciation , Evolution vol. 66(12): 3643–3657, PMID 23206125 , DOI 10.1111/j.1558-5646.2012.01785.x 
  5. ↑ Sara Via (2001), Sympatric speciation in animals: the ugly duckling grows up , Trends in Ecology & Evolution vol. 16 (1): 381–390, PMID 11403871 , DOI 10.1016/S0169-53021(08-7) 
  6. ↑ J. Mallet (2001), The Speciation Revolution , Journal of Evolutionary Biology vol . 14(6): 887–888 , DOI 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x 
  7. ^ Michael Turelli , Nicholas H. Barton și Jerry A. Coyne (2001), Theory and speciation , Trends in Ecology & Evolution vol . 16 (7): 330–343, PMID 11403865 , DOI 10.1016/s0169-13 02177-2 
  8. ↑ Michael E. Hochberg, Barry Sinervo și Sam P. Brown (2003), Socially Mediated Speciation , Evolution vol . 57 (1): 154–158, PMID 12643576 sms]2.0.co;2 
  9. ↑ 1 2 Michael Doebeli și Ulf Dieckmann (2003), Speciation along environment gradients , Nature T. 421 (6920): 259–264, PMID 12529641 , doi : 10.1038/nature01274 , < http: //pure.atia . /6709/1/IR-02-079.pdf > Arhivat 7 aprilie 2020 la Wayback Machine 
  10. ↑ Beverley J. Balkau și Marcus W. Feldman (1973), Selection for migration modification , Genetics T. 74 (1): 171–174, PMID 17248608 
  11. ↑ Michelle Caisse și Janis Antonovics (1978), Evolution in closely adjacent plant populations , Heredity T. 40 (3): 371–384 , DOI 10.1038/hdy.1978.44 
  12. ↑ Jitka Polechová și Nicholas H. Barton (2005), Speciation Through Competition: A Critical Review , Evolution vol . 
  13. ↑ AJ Helbig (2005), A ring of species , Heredity T. 95 (2): 113–114, PMID 15999143 , DOI 10.1038/sj.hdy.6800679 
  14. ↑ Sergey Gavrilets, Hai Li și Michael D. Vose (2000), Patterns of Parapatric Speciation , Evolution Vol . ]2.0.co;2 
  15. ↑ NH Barton și GM Hewitt (1989), Adaptation, speciation and hybrid zones , Nature T. 341 (6242): 497–503, PMID 2677747 , DOI 10.1038/341497a0 
  16. ↑ MJD White (1978), Modes of Speciation , W. H. Freeman and Company 
  17. ↑ Douglas J. Futuyma și Gregory C. Mayer (1980), Non-Allopatric Speciation in Animals , Systematic Biology vol. 29 (3): 254–271 , DOI 10.1093/sysbio/29.3.254 
  18. ↑ William R. Rice și Ellen E. Hostert (1993), Laboratory experiments on speciation: heat have we learned in 40 years? , Evolution vol . 47 (6): 1637–1653, PMID 28568007 , DOI 10.2307/2410209 
  19. ↑ Anders Ödeen și Ann-Britt Florin (2000), Dimensiunea efectivă a populației limitează puterea experimentelor de laborator pentru a demonstra speciația simpatrică și parapatrică , Proc. R. Soc. Lond. B T. 267 (1443): 601–606, PMID 10787165 , DOI 10.1098/rspb.2000.1044 
  20. ↑ Thomas McNeilly și Janis Antonovics (1968), Evolution in Closely Adjacent Plant Populations. IV. Barriers to Gene Flow , Heredity vol . 23 (2): 205–218 , DOI 10.1038/hdy.1968.29 
  21. ↑ Janis Antonovics (2006), Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary , Heredity T. 97 (1): 33–37, PMID 16639420 , DOI 10.1038/sj.hdy. 
  22. ↑ NH Barton și GM Hewitt (1985), Analysis of Hybrid Zones , Annual Review of Ecology and Systematics vol. 16: 113–148 , DOI 10.1146/annurev.ecolsys.16.1.113 
  23. ↑ Thomas B. Smith (1997), A Role for Ecotones in Generating Rainforest Biodiversity , Science vol . 276 (5320): 1855–1857 , DOI 10.1126/science.276.5320.1855 
  24. ↑ Chris D. Jiggins și James Mallet (2000), Bimodal hybrid zones and speciation , Trends in Ecology & Evolution vol. 15 (6): 250–255, PMID 10802556 , DOI 10.1016/s0169-5347(00169-5347(003-5018) 
  25. ↑ M. Schilthuizen, AS Cabanban și M. Haase (2004), Possible speciation with gene flow in tropical cave melci , Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research vol . 43 (2): 133–138 , DOI 10.1111/j.1439 -0469.2004.00289.x 
  26. ↑ J. Murray și B. Clarke (1980), The genus Partula on Moorea: speciation in progress , Proceedings of the Royal Society B vol. 211 (1182): 83–117 , DOI 10.1098/rspb.1980.0159 
  27. ↑ ML Niemiller, BM Fitzpatrick și BT Miller (2008), Recent divergence with gene flow in Tennessee cave salamanders (Plethodontidae: Gyrinophilus) dedus from genealogies , Molecular Ecology vol. 17 (9): 2258–2292 , DOI 22181 , 2258–2218 10.1111/j.1365-294X.2008.03750.x 
  28. ↑ I. Loera, V. Sosa și SM Ickert-Bond (2012), Diversification in North American arid lands: nisa conservatism, divergence and expansion of habitat explic speciation in the genus Ephedra , Molecular Phylogenetics and Evolution vol . 65 (2) : 437–450, PMID 22776548 , DOI 10.1016/j.ympev.2012.06.025 
  29. ↑ David Tarkhnishvili, Marine Murtskhvaladze și Alexander Gavashelishvili (2013), Speciation in Caucaian lizards: climatic disimilarity of the habitats is more important than isolation time , Biological Journal of the Linnean Society vol. 109(4): 876–892 , DOI 110. /bij.12092 
  30. ↑ 1 2 John C. Briggs (1999), Modes of Speciation: Marine Indo-West Pacific, Bulletin of Marine Science vol. 65(3): 645–656 
  31. ↑ Bernd Kramer (2003), Evidence for parapatric speciation in the Mormyrid fish, Pollimyrus castelnaui (Boulenger, 1911), from the Okavango–Upper Zambezi River Systems: P. marianne sp. nov., definit de descărcări electrice de organe, morfologie și genetică , Environmental Biology of Fishes T. 67: 47–70 , DOI 10.1023/A:1024448918070 
  32. ↑ LA Rocha și BW Bowen (2008), Speciation in coral-reef fishes , Journal of Fish Biology vol. 
  33. ↑ Nancy Knowlton (1993), Specii frate în mare , Revizuirea anuală a ecologiei și sistematicii vol. 24: 189–216 , DOI 10.1146/annurev.es.24.110193.001201 

Lectură suplimentară

Studiul cantitativ al speciației