Lamelar

lamelar

Scarab sacru ( Scarabaeus sacer ) - specie tip din genul tip al familiei - Scarabaeus
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:Respirația trahealăSuperclasa:şase picioareClasă:InsecteSubclasă:insecte înaripateInfraclasa:NewwingsComoară:Insecte cu metamorfoză completăSupercomanda:ColeopteridaEchipă:ColeoptereSubordine:gândaci polifagiInfrasquad:Scarabaeiformia Crowson, 1960Superfamilie:ScaraboidFamilie:lamelar
Denumire științifică internațională
Scarabaeidae Latreille , 1802
genul tip
Scarabaeus
Subfamilii

Lamelar ( lat.  Scarabaeidae , sau Scarabaeidae sensu lato )  este o familie mare și diversă de gândaci . Una dintre cele mai distinctive și caracteristice trăsături ale reprezentanților săi este o formă specială de antene cu un club lamelar cu 3-7 segmente care se poate deschide ca un evantai (în genul Lethrus , clubul este învăluitor, incapabil să se deschidă ca un evantai) ; săparea tibiei anterioare, cu nu mai mult de un pinten apical dezvoltat pe vârfuri [1] .

Caracteristici generale

Numărul total al familiei este de aproximativ 30.000 de specii, iar anual sunt descrise până la 200 de specii noi [2] [3] . Pe teritoriul țărilor fostei URSS sunt cunoscute aproximativ 1000 de specii [4] , direct în Rusia - 435 de specii [5] .

Lamelarele sunt distribuite pe scară largă pe tot globul, în toate cele șase regiuni zoogeografice .

Majoritatea membrilor familiei sunt gândaci de dimensiuni medii, lungi de 2–60 mm, dar printre specii există și giganți adevărați aparținând celor mai mari gândaci din lume. Cea mai mare specie a familiei este gândacul Hercules ( Dynastes hercules ), găsit în America Centrală și de Sud , dintre care masculi individuali ating o lungime de 165-172 mm [6] [7] , iar conform datelor nedocumentate - până la 178 mm. A doua ca mărime este specia strâns înrudită Dynastes neptunus , cu o lungime maximă înregistrată a masculului de 158 mm [8] și o lungime medie de 120–140 mm. Ei sunt urmați de reprezentanți ai genului sud-american Megasoma  - Megasoma elephas , Megasoma actaeon , Megasoma mars , cu lungimea corpului de până la 125 mm, precum și genul asiatic Chalcosoma  - atingând o lungime de 110-120 mm [7] . Gândacii lamelare aparțin și cei mai grei gândaci din lume - masculi individuali dintr-un număr de specii de goliat atingând o lungime de până la 95-100 mm [7] , în timpul vieții pot cântări, conform unor date, până la 47 de grame. [9] , iar conform altora - până la 80-100 de grame [ 2] .

Reprezentanții familiei sunt foarte diverși în formă și lungime a corpului; colorare; prezența spinilor, coarnelor, excrescentelor, tuberculilor pe pronot și cap - toate acestea îi fac una dintre familiile preferate dintre gândacii pentru colectarea de către entomologi .

Morfologia adulților

Corpul este compact, scurt-oval. Forma corpului este variată: ovală, subpătrată, cilindrică. Colorarea este, de asemenea, variată; adulții pot avea sau nu o nuanță metalică. Reprezentanții genului Chrysina sunt colorați în diverse variante de verde și au adesea șanțuri pe elitre, dar există și mai multe specii ale genului cu acoperiri corporale complet netede și o colorație metalică solidă de aur sau argint. Unele dintre specii pot avea o acoperire înțesată sau solzoasă. [2]

Cap

Capul este ușor îndoit sau îndreptat înainte. Antenele sunt formate din 10 segmente (ocazional sunt 9 sau 11 segmente) cu o maciucă lamelară cu 3-7 segmente [1] care se poate deschide ca un evantai (în genul Lethrus , clubul este învăluitor, incapabil să se deschidă ca un evantai). un ventilator) [1] . Segmentele apicale ale clubului sunt glabre (într-o proporție semnificativă de cockchafers ) sau acoperite în întregime sau parțial cu păr gri. La reprezentanții Troginae sau Trogidae , astfel de proeminențe sunt reduse, în timp ce în triburile Geotrupini și Lethrini , ochiul este complet împărțit în două părți. Clipeul este adesea tuberculat și cornut. De obicei , buza superioară este bine dezvoltată și adesea se extinde dincolo de clypeus. Structura diversă a mandibulelor : de obicei puternic chitinizat cu dinți, dar în coprofage sunt moi și asemănătoare frunzelor. Mandibulele sunt de obicei bine vizibile de sus, dar în unele grupuri sunt ascunse sub buza superioară sau sub clypeus. Maxilele au palp cu 4 segmente și buza inferioară cu palp cu 3 segmente. [2]

Piept

Pronotul este de diferite forme, adesea tuberculat și cu excrescente variate. Scutellum vizibil de sus sau ascuns sub elitre. Scutul este de obicei de formă triunghiulară sau parabolică. [2]

Membre

Labe cu coxe transversale sau conice. Coxae ale picioarelor anterioare sunt valky, transversale, contigue, destul de puternic proeminente. Coxale medii sunt longitudinale sau oblice, mai mult sau mai puțin larg distanțate, abia ieșind deasupra suprafeței metatoraxului. Coxa posterior foarte lungă, transversală, învecinată. Tibia anterioară cu trei sau doi dinți mari sau mai mulți dinți mici pe marginea exterioară. Apexul tibiei cu un pinten. Pulpele sunt puternice, mai ales partea din față. Tibiile mijlocii și posterioare îngroșate sau subțiri, apele lor cu pintenii 1 sau 2 atingându-se și separate de primul segment tarsal. Formula piciorului 5-5-5. Picioarele din față ale unor scarabei ( Scarabaeinae ) lipsesc. Gheare de structură diferită, identice sau diferite ca mărime, simple sau zimțate. Empodium dezvoltat . [2]

Elitre și aripi

La majoritatea speciilor , aripile sunt bine dezvoltate. Rareori, la unele specii, în legătură cu modul de viață, are loc reducerea aripilor , completă la ambele sexe și ootrofică numai la femele. Incapacitatea de a zbura, asociată cu reducerea aripilor posterioare, este o caracteristică clar apomorfă. [2]

La unele specii, masculii și femelele zboară la fel de des, la altele, femelele zboară puțin, dar stau și se târăsc mai mult, la altele, femelele nu zboară deloc. În formele cu femele fără aripi, masculii cu aripi dezvoltate normal se târăsc mai întâi pe pământ, în timp ce masculii zboară jos în acest moment.

Venatia este de tip keantharoid. Venele costale și subcostale sunt complet topite, în timp ce vena radială este parțial topită în jumătatea bazală a marginii anterioare a aripii, formând o singură structură de susținere. Vena costală din fața cotei aripii inferioare are un rând destul de lung de incizii transversale.

Majoritatea speciilor zboară bine. Zborul speciilor mai mari din genuri etc. este lent și dificil. Speciile mici, în special, au o decolare rapidă și o viteză mare de zbor.

Elitrele sunt convexe sau îngroșate, șanțurile sunt bine exprimate sau absente cu totul. Mai multe triburi din subfamilia Cetoniinae și din genul Gymnopleurus ( Scarabaeinae ) au dezvoltat o crestătură pe marginile laterale ale elitrelor. În acest caz, zborul are loc cu elitre îndoite, iar aripile sunt extinse pe părțile laterale ale corpului, prin aceste adâncituri.

Abdomen

Abdomenul este format din 6 sternite [10] și are 7 spiraculi. Pigidiul, la reprezentanții subfamiliilor Scarabaeinae , Aphodiinae , Geotrupinae , este ascuns sub elitre , iar la majoritatea speciilor este deschis. Edeagusul este format dintr-o sclerit bazal si doi parametri (simetrici sau asimetrici).

Dimorfism sexual

În întreaga ordine a gândacilor, reprezentanții mustaței lamelare se disting prin cele mai diverse și pronunțate manifestări ale dimorfismului sexual . Doar unele specii și, mai rar, genurile se caracterizează printr-o slabă dezvoltare a caracteristicilor sexuale secundare; astfel sunt Canthon și o serie de alți Canthonini , Sysiphini . În alte grupuri, capul masculilor este prevăzut cu o varietate de coarne sau excrescențe lamelare, care sunt absente sau slab dezvoltate la femele. Caracteristicile sexuale secundare pot fi exprimate și ca modificări ale pronotului, protoraxului, picioarelor și pigidiului.

Numărul sau forma pintenilor poate varia între sexe. Uneori, masculul diferă de femelă prin gradul de pubescență al elitrelor. Printre alte semne de dimorfism sexual, trebuie remarcată structura membrelor la bărbați, de exemplu, picioarele anterioare ale bărbaților unor Onthophagini sunt puternic alungite și curbate, adesea cu dinți și procese suplimentare. La o serie de specii, trohanterele posterioare sunt alungite la masculii unor Sisif din Africa tropicală. Tibiile posterioare ale masculilor dintr-un număr de specii de Scarabaeus au o margine de setae deosebit de dense de-a lungul marginii interioare. Subfamilia Scarabeina se caracterizează printr-o dimensiune și formă diferită a pigidiului și a sternitului 8 al abdomenului masculilor și femelelor, iar numai la Gymnopleurini , Sisyphini și mulți Cantiionini aceste caractere sunt slab exprimate.

Distribuția geografică

Lamelarele sunt larg distribuite pe tot globul, în toate regiunile zoogeografice , cu excepția regiunilor circumpolare. Majoritatea speciilor sunt foarte termofile. Prin urmare, ele sunt cel mai bogat reprezentate în țările tropicale, iar în zonele temperate ale globului, numărul speciilor scade pe măsură ce se apropie de latitudinile subpolare.

Caracteristicile ecologiei

Un număr de specii se hrănesc cu compost din frunze putrezite și alte resturi vegetale. Altele se găsesc în furnici sau movile de termite , la stadiul de adult sau larvar. Speciile din genul american Deltochilum (de ex . Deltochilum valgum [11] ) sunt prădătoare și pradă altor locuitori de bălegar.

Aproape toți reprezentanții subfamiliei Scarabaeinae , cu excepția câtorva specii tropicale, sunt asociați biologic cu solul, iar adulții sunt de obicei excelenți săpători. Principala caracteristică a biologiei Scarabaeinae , care a determinat formarea lor ca subfamilie de lamelare, este coprofagia , adică hrănirea cu excremente de animale. Numeroase adaptări ale adulților la coprofagie se reflectă în structura aparatului bucal, intestine, cap, picioare, tegument corporal etc. Morfologia larvelor este, de asemenea, asociată cu coprofagia și cu dezvoltarea într-un aport limitat de nutrienți recoltați de părinți. Majoritatea speciilor din subfamilie mănâncă excremente de mamifere , în special de ungulate, vite, cai, măgari, cămile și porci. Dintre animalele sălbatice, sunt preferate excrementele de căprioare, mistreți, urși și diferite rozătoare. În țările cu ape uzate insuficient dezvoltate, gândacii de bălegar se hrănesc adesea cu excremente umane. Necrofagia în forma sa pură este caracteristică unui număr de reprezentanți ai subtriburilor Phanaeina și Dichotomiina , precum și pentru majoritatea speciilor de Parascatonomus din Asia de Sud și de Sud-Est. Multe specii de Onthophagus , mai rar Scarabaeus , sunt necrofage facultative și se găsesc uneori pe carouri [12] .

Un număr de specii din genul Gluphyrocanthon sunt mamifere ectocommensale și trăiesc în America de Sud în blana unor maimuțe. Speciile din genurile Uroxis și Thihillum se găsesc în blana leneșilor sau în anusul tapirului american . Reprezentanții genului Macropocopris trăiesc pe canguri în Australia în condiții similare [12] . Multe specii, membri ai triburilor Bronzovka , se găsesc adesea hrănindu-se cu flori sau cu seva curgătoare a copacilor. Reprezentanții tribului Hrușchi se hrănesc activ cu frunzele speciilor de copaci. Afagia este răspândită la speciile care trăiesc pe coastele mării, nisipurile fluviale, în stepe și deșerturi, unde constituie grupul predominant. Afagia este o adaptare la viață în condiții de slabă dezvoltare a părților supraterane ale plantelor [13] .

Activitate și timp de zbor

Imaginile unor specii sunt active ziua, în timp ce altele sunt predominant noaptea, zboară spre lumină. Gândacii se găsesc de obicei pe toată perioada caldă, dar activitatea majorității speciilor se limitează la un anumit anotimp, durata zborului putând fi diferită chiar și la speciile strâns înrudite [14] .

Morfologia stadiilor preimaginale

Ou

Lungimea ouălor la diferite specii variază de la 1 la 15 mm. Forma ouălor este cilindrică-ovală, de obicei ușor curbată. Suprafața ouălor este netedă și piele. Colorarea este alb-gălbui. Ouăle sunt depuse în sol, substratul cu care se hrănesc larvele, sau în nurcile special săpate, unde adulții depozitează hrana pentru larve (cel mai adesea excremente animale) [14] .

Larva

Larvele gândacilor scarab au o formă cilindrică în formă de C (scaraboid), groasă, curbată, cu șase picioare [15] . Culoare de la aproape alb până la ușor gălbui. Capul este de tip hipognat, galben-brun sau galben-rosu, cu maxilare puternice dezvoltate. Capsula capului este puternic sclerotizată. Capul are o sutură epicraniană care separă două sclerite pleurale și suturi frontale care separă triunghiul frontal. [2]

Majoritatea nu au ocelli, dar numai unele Dynastinae , Cetoniinae și Trichiinae au ocelli .

Majoritatea au antene cu 4 segmente (3 segmente în Geotrupinae ). [2]

Buza superioară are o structură variată, cu vârful de obicei rotunjit sau trilobat. Maxilele sunt simetrice. Mandibulele sunt puternic chitinizate și asimetrice, marginea lor având unul sau mai mulți dinți. [2] Tergitele toracice cu șanțuri transversale care le separă în pro-, mezo- și metatergit. Protorax cu o pereche de spiraculi. Abdomen cu 9 segmente vizibile. Tergitele 1–7 împărțite în 3 pliuri asemănătoare cu segmentele toracice. Segmentele 1–8 poartă câte o pereche de spiraculi pe fiecare parte. Sternit anal cu setae sau spini, deschidere anală cu 3 sau 6 raze, adesea sub forma unei fisuri transversale. Picioarele sunt cu 4 segmente, adesea limitele dintre segmente sunt greu de distins. Picioarele sunt destul de lungi și aproximativ egale ca lungime, dar uneori perechile 1 sau 3 sunt vizibil mai scurte decât celelalte, iar la larvele vultururilor înaripate ( Lethrus ) picioarele tuturor perechilor sunt foarte scurte [15] .

Există trei stadii larvare [14] . Habitatul și hrana larvelor sunt variate. Larvele lamelare formează două grupuri: [15]

  1. grupul, Scarabaeidae-Pleurosticti , este format din forme care trăiesc în pământ sau lemn putrezit, și sunt, de asemenea, destul de activi în hrana, construindu-și propriile leagăne de protecție etc. [15] Grupul este format în principal din fitofagi, aceștia sunt Melolonthini , Rhizotrogini și altele , iar din saprofage - Cetoniini , Valgini , genul Oryctes etc., sau forme cu alimentatie mixta - Rutelini . [cincisprezece]
  2. grupul, Scarabaeidae-Laparosticti , este reprezentat în principal de indivizi care sunt scotofagi . În cele mai simple cazuri, precum Laparosticti , larvele se hrănesc cu gunoi de grajd în locul în care au fost depuse ouăle sau în locurile cu vegetație putrezită, pătruns de miceliul podelei cu frunze de pădure, iar acolo se găsește specia Geotrupes stercorosus . [cincisprezece]

Larvele diverșilor membri ai familiei se hrănesc cu rădăcini de plante, resturi de plante și animale și humus din sol [14] .

Crisalida

Pupația are loc în solul sau substratul cu care s-au hrănit larvele. Pupa de tip deschis, liberă, moale, predominant alb-gălbui. De obicei se întinde pe spate și este așezat într-un cocon fals (așa-numitul leagăn), care constă din rămășițele hranei larvei, excrementele sale și pământul. Coconii falsi sunt facuti de larve, uneori cu ajutorul parintilor lor (de obicei femela).

Forma pupelor este deosebită și se caracterizează în primul rând prin prezența a numeroase proeminențe pe diferite părți ale corpului, care asigură un contact minim între corpul pupei și pereții leagănului.

Majoritatea gândacilor de bălegar au o generație pe an (un număr de specii din subfamilia Aphodiinae  au mai multe generații), la speciile erbivore, de regulă, larvele se dezvoltă 2–3 ani, la unele specii până la 5–6 ani [14] .

Paleontologie

Descoperirile paleontologice sunt destul de rare [12] . Din numărul semnificativ de specii fosile descrise de gândaci, doar un număr foarte mic de membri ai familiei cad. Luând în considerare datele paleontologice extrem de insuficiente, precum și datele privind distribuția modernă a speciilor, trebuie să presupunem că familia s-a format în perioada cretacică și parțial deja în jurasic .

Cea mai veche descoperire a unui reprezentant tipic morfologic al subfamiliei Scarabaeinae ar trebui considerată Prionocephale deplanate , descrisă din Cretacicul superior al provinciei Zhejiang din China. Conform structurii corpului, acest gândac este un gândac de bălegar, ceea ce indică o vechime semnificativă a acestei caracteristici a biologiei, care a apărut, eventual, chiar și atunci când se hrănește cu excremente. Din depozitele paleogene ale Europei ( Eocen , Oligocen timpuriu și târziu ), sunt descrise două specii de Onthophagus , una - Onitis , una - Sisyphus , o specie de Scarabaeus din tribul Scarabaeini . Evoluția acestei subfamilii de mustață lamelară a fost indisolubil legată de evoluția vertebratelor mari: în primul rând mamiferele, iar în stadiile incipiente, poate, dinozaurii erbivori [12] . Rămășițele fosile ale cockchafers sunt cunoscute din depozitele Oligocenului inferior și superior , Miocenului și Cuaternar din Europa de Vest și America de Nord.

Clasificare și sistematică

Inițial, majoritatea lamelarelor au fost descrise ca parte a imensului gen linnean Scarabaeus . Dar curând, pe măsură ce s-au acumulat informații despre diversitatea speciilor, din Scarabaeus au fost izolate un număr mare de genuri independente , care, la rândul lor, au fost, de asemenea, „despărțite” în mod repetat și „au dat naștere” subfamiliilor și chiar familiilor [1] .

Până în prezent, nu există o clasificare general acceptată, o serie de subfamilii sunt considerate de diferiți autori atât în ​​rangul familiilor independente, cât și al triburilor. Clasificarea mustaților lamelare a fost discutată activ recent și apar multe puncte de vedere asupra taxonomiei lor. Taxonomiștii din Europa de Est și America de Nord includ familiile de cerbi ( Lucanidae ) și pasalide ( Passalidae ) în superfamilia Scarabaeoidea . Autorii vest-europeni împart Scarabaeidae în mai multe familii. Adesea tratate ca familii separate Aphodiinae , Geotupinae și Troginae . Mai mult, fiecare studiu ulterior mai amănunțit al oricărui taxon a dus aproape întotdeauna la o creștere a rangului său.

Rolul în ecosisteme

Mulți reprezentanți mari ai subfamiliei Scarabaeinae pot fi gazde intermediare ale unui număr de specii de helminți , inclusiv cele patogene pentru animalele domestice și mai rar pentru oameni. Cele mai frecvente sunt nematodele din ordinul Spiruratas : Ascarops strongylina , Gongylonema ingluvicola , Gongylonema pulchrum , Spirura rutipleurites , Spirocerca lupi , Spirocerca sanguinolenta și Physocephalus sexalatus . Speciile enumerate parazitează la mamifere: porci, cămile , vite, căprioare și diverși prădători, mai rar la păsările de curte [12] .

Valoare practică

Majoritatea speciilor, în special în regiunile nordice, sunt relativ discrete în biocenoze și nu au niciun efect asupra activității economice umane. Gândacii din subfamilia scarabeilor sunt principalele ordonanțe naturale, curăță suprafața solului de o varietate de excremente . Utilizarea maselor de gunoi de grajd de către gândaci contribuie la deplasarea acestora în straturile inferioare ale solurilor, care sunt afânate și fertilizate [12] . Valoarea negativă este de asemenea vizibilă. Larvele și gândacii unui număr de specii lamelare sunt dăunători ai culturilor forestiere, pomicole și agricole. De exemplu, unele specii de gândaci de mai sunt unul dintre principalii dăunători ai plantațiilor de fructe și fructe de pădure din Europa Centrală, zona de silvostepă și în nord-estul Ucrainei. În anii de reproducere în masă, acești gândaci pot devora complet frunzele copacilor [16] . Unele specii tropicale din genul Oryctes și altele dăunează palmierii de cocos , taro , trestia de zahăr și altele asemenea.

Mulți reprezentanți ai subfamiliei Scarabaeinae sunt gazde intermediare ale unui număr de helminți care provoacă epizootii ale animalelor domestice și sălbatice și uneori periculoase pentru oameni [12] . În India de Sud și Sri Lanka , există o altă problemă parazitologică asociată cu membrii subfamiliei Scarabaeinae . În rândul populației locale, apar ocazional boli intestinale, însoțite de diaree cu sânge, numită „ scarabiaza ”. Este cauzată de unele specii mici de Onthaphagus și Caccobius . Aceste insecte pătrund în intestinele umane prin anus în timpul somnului, în special copiii care trăiesc în condiții insalubre, și provoacă leziuni ale mucoasei intestinale [12] .

În Laos și Birmania , larvele și pupele mari ale unui număr de specii ale familiei sunt o delicatesă în bucătăria locală [12] .

În cultură

Scarabeul sacru era o insectă sacră în Egiptul antic . Se credea că un gândac care rostogolește o minge de bălegar personifică calea mișcării Soarelui pe cer. Egiptenii au identificat acțiunile scarabeului cu misterul creării luminii și l-au înfățișat pe zeul Khepri , creatorul lumii și al omului, cu capul unui scarabeu [17] . Imagini cu scarabeul sacru se găsesc în picturile mormintelor, pe papirusuri. Bijuterii și sculpturi conservate înfățișând scarabei. În complexul templului Karnak de lângă Luxor , s-a păstrat o coloană, care este încoronată cu un scarabeu de piatră.

Vezi și

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 Nikolaev G.V. Gândacii lamelare (Scarabaeoidea) din Kazahstan și Asia Centrală. - Alma-Ata: Știință, 1987. - 232 p. - 1000 de exemplare.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Lamelare (Scarabaeidae) . Consultat la 5 iunie 2009. Arhivat din original pe 22 ianuarie 2011.
  3. ↑ Brett C. Ratcliffe. O listă de verificare a Scarabaeoidea (Coleoptera) din Panama  (engleză)  // Zootaxa: journal. - 2002. - Nr. 32 . - P. 1-48 .
  4. ↑ Medvedev S.I., Lamelar. Fauna din URSS. Insecte coleoptere, v. 10, c. 1-5, M.-L., 1949-64.
  5. ↑ ZIN.ru Atlasul gândacilor din Rusia Copie de arhivă din 21 iunie 2009 pe superfamilia Wayback Machine SCARABAOIDEA
  6. ↑ [www.insect-sale.com/shop/store.asp?Item=Special Insect-Sale.com - Lista de prețuri pentru insecte - Special]
  7. ↑ 1 2 3 Yukio Yaznda & Shuji Okejima „Kafer der Welt”, 1990, 126 pagini, 700 col.
  8. ↑ The Breeding of Dynastes hercules hercules Arhivat 20 mai 2012.
  9. ↑ Coleop-Terra Giant Beetles Goliathus goliatus Arhivat 29 aprilie 2011.
  10. ↑ Mamaev B. M., Medvedev L. N. și Pravdin F. N. Cheia insectelor din partea europeană a URSS. - Moscova: „Iluminismul”, 1976. - S. 103-187. — 304 p.
  11. ↑ James Morgan . Gândacul mic de bălegar este un tocător mare , BBC News  ( 2009-01-21 ). Arhivat din original pe 15 februarie 2009. Preluat la 10 iunie 2009.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 O. N. Kabakov Gândacii lamelare din subfamilia Scarabaeinae a faunei Rusiei și țărilor vecine Moscova;, KMK Association of Scientific Publications, 2006. 374 p.
  13. ↑ Medvedev S.I. Familia Scarabaeidae (Subfam. Melolonthinae, partea 1). Fauna din URSS. Insectele sunt coleoptere. Volumul 10, nr. 1. 1951. 514 p.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 Ler P. A. - Cheia insectelor din Orientul Îndepărtat al URSS. T.3. Coleoptere, sau gândaci. Partea 1 - 1989
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 Medvedev S. I. Larve de gândaci șipci din fauna URSS. - 1952. - 342 p.
  16. ↑ Savkovsky P.P. Atlasul dăunătorilor culturilor de fructe și fructe de pădure. — Ediția a V-a, completată și revizuită. - Kiev: Harvest, 1990. - 96 p., col. tab., bolnav. Cu.
  17. ↑ Simboluri ale uceniciei în Egiptul Antic Arhivat la 14 aprilie 2009 la Wayback Machine Scarab

Literatură

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
În cataloagele bibliografice