Protista

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită pe 5 mai 2021; verificările necesită 19 modificări .
Protista
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteGrup:Protista
Denumire științifică internațională
Protista Haeckel , 1866
Taxoni fiice

Protistii ( alte grecești πρώτιστος „foarte în primul rând, în primul rând”) este un grup parafiletic , care include toate organismele eucariote care nu fac parte din animale , ciuperci și plante . Numele a fost introdus de Ernst Haeckel în 1866, dar în sensul modern a fost folosit pentru prima dată în 1969 de Robert Whittaker , autorul „Five Kingdoms System ” [1] . În mod tradițional, protiștii sunt împărțiți în trei grupuri de protozoare , alge ( Alge ) și organisme asemănătoare ciupercilor ; toate aceste grupe sunt de natură polifiletică și nu sunt folosite ca taxoni. În 1998, Thomas Cavalier-Smith a împărțit protisții în două regate , Protozoa și Chromista .

La fel ca multe alte grupuri identificate conform „principiului rezidual”, protiștii nu sunt izolați după nicio caracteristică pozitivă. De regulă, protisții sunt organisme unicelulare, deși multe dintre ele sunt capabile să formeze colonii; un număr de reprezentanți se caracterizează printr-o structură multicelulară, ajungând uneori la o organizare complexă (de exemplu, în unele alge brune ).

Structura și ciclurile de viață

De regulă, protisții au dimensiuni microscopice și trăiesc în apă, sol umed sau în fluidele interne ale altor organisme. Forma celulelor este foarte diversă - de la nedefinită (ca cea a unei amibe ) la alungite, aerodinamice, fusiforme ( tripanosom ), unele au o înveliș exterioară ( foraminifere ), iar cele care trăiesc în coloana de apă au excrescențe bizare.

Corpul majorității protozoarelor este format dintr-o singură celulă care conține unul sau mai mulți nuclei . La unele, corpul este acoperit numai cu cea mai subțire membrană , în timp ce în altele, pe lângă membrana celulară, sunt dezvoltate o serie de structuri care, împreună cu membrana, formează o coajă mai mult sau mai puțin groasă, de obicei elastică - peliculă . Citoplasma poate fi împărțită condiționat în exterioară ( ectoplasmă , plasmogel) și interioară (endoplasmă, plasmosol), care se pot distinge la microscop.

Protistii sunt capabili sa se miste cu ajutorul pseudopodelor, flagelilor sau cililor, sa reactioneze la diversi stimuli ( fototaxie , chemotaxie , termotaxie etc.). Protiștii se hrănesc cu cele mai mici animale, organisme vegetale și materie organică în descompunere; formele parazite trăiesc la suprafața corpului, în cavitățile corpului sau în țesuturile organismelor gazdă. Modalitățile prin care alimentele pătrund în corpul celular sunt, de asemenea, diferite: pinocitoză , fagocitoză , cale osmotică, transport activ al substanțelor prin membrană. Ei digeră alimentele primite în vacuole digestive pline cu enzime digestive . Unii dintre ei, având simbioți intracelulari fotosintetici - chlorella sau cloroplaste (de exemplu, euglena ) sunt capabili să sintetizeze materie organică din substanțe anorganice folosind fotosinteza .

Schimbul de gaze la protisti este realizat de întreaga suprafață a corpului prin osmoză; eliberarea de produse metabolice și excesul de apă are loc prin suprafața corpului, precum și cu ajutorul unor vacuole speciale formate periodic contractile (sau pulsatorii). Există una sau mai multe vacuole.

Reproducerea are loc asexuat și sexual , în funcție de condițiile de existență. În timpul reproducerii asexuate, nucleul este mai întâi împărțit în două sau mai multe părți, iar apoi citoplasma este împărțită în două (egale sau inegale) sau mai multe părți (în funcție de numărul de nuclee nou formate). Ca rezultat, dintr-un singur organism se formează două (egale sau inegale ca mărime) sau mai multe organisme noi. În timpul reproducerii sexuale, doi indivizi egali sau diferiți ca mărime și structură (masculin și feminin) se contopesc unul cu celălalt, formând un zigot , care apoi începe să se reproducă asexuat. Uneori între doi indivizi are loc un schimb de o parte din nuclee atunci când indivizii vin în contact. Acesta se numește proces sexual, deoarece formarea unui zigot nu este observată (spre deosebire de reproducerea sexuală).

În condiții nefavorabile, protisții sunt capabili să formeze chisturi : corpul lor este rotunjit și acoperit cu o coajă groasă. Ei pot rămâne în această stare mult timp. În condiții favorabile, protiștii părăsesc coaja și trec la un stil de viață mobil. De asemenea, chistul favorizează răspândirea protiștilor cu ajutorul vântului, păsărilor și alți factori externi.

Clasificare

Protiștii erau împărțiți în mod tradițional în grupuri pe baza asemănării lor cu regatele superioare.

Protistii asemanatori animalelor sunt in mare parte unicelulari , mobili, se hranesc prin fagocitoza (desi exista si exceptii). De obicei, au doar 0,01-0,5 mm în dimensiune, de obicei prea mici pentru observare fără microscop . Sunt omniprezente în mediile acvatice și în sol , supraviețuind de obicei perioadelor de secetă sub formă de chisturi sau spori . Acestui tip aparțin unii paraziți bine-cunoscuți . Protiștii sunt împărțiți în grupuri în funcție de metodele de mișcare:

Protiștii „plante” se pot hrăni cu fotosinteză . Aceasta include multe organisme unicelulare, cum ar fi Euglena , care a dobândit cloroplaste prin endosimbioză, Paramecium bursaria , care are zoochlorella simbiotică în interiorul celulelor sale și multe altele. De asemenea, protiștii includ în mod tradițional algele multicelulare verzi , roșii și maro [2] .

Există, de asemenea, protisti asemănătoare ciupercilor: mucegaiuri de slime sau mixomicete , care conduc o parte a ciclului de viață sub formă de corpi fructiferi multicelulari, precum și oomicete și labirintula . Ultimele două tipuri sunt apropiate de maro , auriu și diatomee , formând un grup numit heterokonts ( Heterokonta ). Ele pot fi considerate ca un regn separat Chromista , caz în care protiștii rămași vor forma un regn parafiletic - protozoarele ( Protozoa ).

Clasificarea protiștilor trece printr-o perioadă de schimbări rapide constante. Tipurile tradiționale, cu rare excepții, sunt polifiletice și adesea se suprapun. Noile criterii de clasificare, inclusiv cele bazate pe date din biochimie și genetică , fac posibilă distingerea grupurilor monofiletice. Cu toate acestea, înțelegerea relațiilor evolutive dintre proțiști a început să devină mai clară în ultima vreme, iar poziția multor grupuri este încă ambiguă.

Istoria apariției taxonului

Conceptul de „protiști” a fost folosit pentru prima dată de Haeckel în 1866 pentru a se referi la un grup mare de organisme („al treilea regat”) care nu aparțineau nici animalelor, nici plantelor . Al treilea regn a inclus procariote , protozoare, alge , ciuperci inferioare și unele metazoare inferioare .

Ideea de a stabili un regat protist separat i se datorează lui Richard Owen . Acest nou regat a fost înființat de Haeckel datorită considerării că împărțirea naturii organice în două regate - animale și plante - i se părea artificială și ilogică, întrucât reprezentanții care ocupă nivelurile inferioare ale acestor două regate sunt interconectate prin legături continue de tranziție. organisme. Pe măsură ce organizarea morfologică și funcțiile fiziologice ale plantelor și animalelor inferioare au fost studiate, a devenit din ce în ce mai dificil să se tragă o linie între cele două regate ale naturii. Rezultatul a fost împrejurarea că unele forme au fost clasificate de zoologi drept animale, iar de botaniști  ca plante, altele nu au fost deloc studiate, iar altele, în cele din urmă, au fost complet misterioase, deoarece și-au petrecut o parte din viață ca animale tipice. , iar cealaltă parte ca animale reale, plante.

După ce a stabilit regatul protiștilor, Haeckel a presupus că ei, precum și diferite tipuri de animale și plante, au apărut independent și separat unul de celălalt din forme inferioare - așa-numitele moneri sau „organisme fără organe”. Mai departe, el a recunoscut că printre protiști se pot distinge între forme cu proprietăți vegetale sau animale predominante, care sunt strămoșii regatelor respective, precum și așa-zișii proțiști neutri cu caractere mixte (vegetative și animale). Artificialitatea acestui grup nou înființat la acea vreme părea evidentă, deoarece se baza nu pe caracterul morfologic (unicelular) și pe caracterul genealogic care decurge din acesta, ci doar pe simplitatea organizațiilor și incertitudinea fiziologiei. Deci, de exemplu, acest grup nu a inclus Protococcoidea , adică plantele unicelulare inferioare (alge), în timp ce plante multicelulare mai complexe - ciuperci ( Fungi ) au fost incluse în el.

La început, regatul protist a întâlnit mulți adepți, care, totuși, nu au făcut nimic pentru a întări și a dezvolta în continuare această doctrină, dar apoi, treptat, din diferite părți, au început să-i prezinte obiecții puternice, astfel încât până la începutul secolului al XX-lea. , majoritatea oamenilor de știință nu au recunoscut acest al treilea regat intermediar. Înființarea regatului protiștilor a crescut dificultatea biologilor, deoarece nu a permis o distincție clară între animale și plante, pe de o parte, și protiști, pe de altă parte. Cu toate acestea, considerațiile teoretice exprimate de Haeckel au interesat mulți oameni de știință, forțându-i să studieze aceste creaturi. După ce a schimbat de mai multe ori volumul și compoziția regatului protiștilor, Haeckel și-a propus eseul în 1878 în forma sa finală. El a subdivizat regatul protiștilor în 14 grupe sau clase, în timp ce enumerează pe care le vom atinge mai detaliat pe cele care prezintă un interes științific deosebit și se va indica, de asemenea, unde sunt clasificați în prezent [3] :

  1. Monera sau pelete , „organisme fără organe”, constând numai din protoplasmă fără nucleu și echipate cu diverse organe de mișcare, adică pseudopodi și flageli. Acestea au inclus: proto-amoeba (care diferă de amiba obișnuită numai în absența unui nucleu), protomix, vampirella, batybium și altele, precum și toate bacteriile. Haeckel a considerat aceste forme nenucleare ca fiind strămoșii întregii lumi organice, adică a tuturor celor trei regate, găsind confirmarea în faptul imaginar că fiecare organism, în timpul dezvoltării sale, adică în stadiul celulei ou, merge. printr-o astfel de etapă filogenetică, exprimată în dispariția nucleului și astfel revine din stadiul de citulă sau celulă la stadiul de monerula sau moner. Studii mai precise au arătat mai târziu că nucleul nu dispare niciodată în niciun organism unicelular.
  2. Lobosa sau organismele unicelulare lobate formate din ecto- și entoplasmă cu un nucleu, goale sau acoperite cu o coajă sau coajă, toate au intrat acum în superclasa rizopodelor , rămânând în regatul protiștilor.
  3. Gregarinae sau gregarine , constituind acum un grup de tip sporozoare , persistând în regnul protist.
  4. Flagellatele sau flagelatele sunt în prezent identificate ca forma de viață a protiștilor.
  5. Catallacta sau mediatori, organisme unicelulare care formează colonii temporare și apoi, la dezintegrare, trăiesc separat. Colonii - sub formă de bile gelatinoase care plutesc liber, constau din mai multe indivizibile, conectate prin procese subțiri în centrul mingii și echipate cu cili strălucitori la suprafață. Indivizibilii separați se mișcă ca bichenos , apoi ca ameba (cu ajutorul pseudopodiilor) și, în cele din urmă, luând o formă sferică, se enchisează și formează o nouă colonie prin diviziune. Clasat aici Synura  este un reprezentant tipic al algelor sinurice , în prezent atribuit regatului cromiştilor .
  6. Ciliata sau ciliata. La fel ca ciliatii . Ei aparțin regatului protiștilor.
  7. Acinetae sau acinete. Ciliații aparțin regatului protiștilor.
  8. Labyrinthuleae sau labyrinthulae  - complexe de celule slab conectate, fuziforme, nucleate, care se mișcă cu ajutorul pseudopodiilor filamentoase. Ele se reproduc prin împărțirea la patru în starea enchistate. Sunt clasificați ca rizomi.
  9. Bacillariae , baciliaria sau diatomee . Ei sunt acum incluși în regatul Cromștilor .
  10. Ciupercile sau ciupercile au fost separate într-un regat separat.
  11. Mixomicetele sau mixomicetele , cele mai simple ciuperci, reprezintă în prezent un grup distinct de protisti.
  12. Thalamophora sau rizomii de mare cu camere, echipați cu o coajă, au intrat acum în superclasa rizomilor , rămânând în regatul protiștilor.
  13. Heliozoarele , sau floarea -soarelui , formează acum un grup polifiletic mare , incluzând 8 taxoni de protisti ameboizi carnivori și omnivori.
  14. Radiolariile , radiolarii sau razele, aparțin regnului protiștilor.

Mai târziu, Haeckel s-a întors la sistemul aristotelic de două regate, clasificând protiștii autotrofi ca plante și protiștii heterotrofe ca  animale.

Abia în secolul al XX-lea a devenit clar că protiștii erau din punct de vedere evolutiv mult mai aproape unul de celălalt decât de animale și plante, iar regatul protiștilor a fost reînviat în 1938 de către Copeland [4] , care, totuși, a inclus în el ciuperci reale. În sensul modern, ca unul dintre cele 4 regate de eucariote (împreună cu plante, animale și ciuperci), protiștii au fost introduși în taxonomie de Whittaker în 1969. Un studiu detaliat al protisților a fost efectuat de Corliss, care a inclus protozoare , alge și ciuperci zoosporoase în acest regat.

Protistii sunt un grup eterogen si asamblat de eucariote. Necesitatea de a separa protiștii într-un singur regat al vieții sălbatice se datorează mai multor motive:

Din aceste motive, protozoarele, algele și ciupercile zoospore sunt considerate ca un grup separat de organisme. Se pare că protiștii sunt organisme eucariote de tranziție evolutiv de la procariote la alte regnuri eucariote (plante, animale și ciuperci), întrucât ultimele trei regate sunt bine delimitate și delimitate unele de altele și nu au o graniță clară doar cu regnul protiștilor. Cel mai probabil, acestea au apărut ca urmare a specializării alimentare a diferitelor grupuri de protisti și a izolării heterotrofelor (animale), autotrofelor (plantelor) și saprofitelor (ciuperci). O clasificare complet diferită a fost propusă de T. Cavalier-Smith , bazată pe ideile de co-evoluție intracelulară [5] .

Este probabil ca clasificarea taxonilor mari de protiști să sufere de mai multe ori modificări semnificative, mai ales având în vedere utilizarea tot mai largă a metodelor de filogenie moleculară. Acumularea de date filogenetice se desfășoară atât de rapid încât orice sistem propus în prezent este de scurtă durată [6] .

Funcții ecologice

Protistii sunt omniprezenti si fac parte din toate ecosistemele, dar sunt activi numai in mediul acvatic. Majoritatea protiștilor sunt organisme cu viață liberă, dar există simbioți și paraziți ai animalelor și plantelor [7] .

Rolul protiștilor în viața naturii și a omului este foarte semnificativ. În rezervoare, se hrănesc cu bacterii și reziduuri organice în descompunere, purificatoare de apă (rol sanitar), și ei înșiși sunt hrană pentru multe animale, joacă un rol important în procesele de formare a solului. Locuitorii coloanei de apă a oceanelor - foraminifere (cu înveliș calcaros), radiolari (cu schelet de siliciu), cocoliți (din flagelati cu coajă calcaroasă) - murind, formează depozite puternice de roci calcaroase și silicioase la fund. , care fac parte din scoarța terestră . Creta , de exemplu, constă din 90-98% cochilii de cocolitoforide . Protiștii fosile sunt utilizați în stratigrafia sedimentară pentru a determina vârsta sedimentelor, ceea ce este deosebit de important în căutarea mineralelor. Prezența în rândul protiștilor unicelulari a formelor coloniale cu funcții celulare specializate sugerează originea organismelor multicelulare din organismele unicelulare.

Printre protiști există paraziți ai plantelor, animalelor și oamenilor. Așadar, plasmodiumul malaric , care se instalează în eritrocitele umane, le distruge, provocând o boală gravă - malarie și dizenterie ameba , parazitând în celulele pereților intestinului gros uman, duce la apariția diareei sângeroase. Această boală se numește dizenterie amibiană. Este cunoscut și ciliatul Balantidium coli  - un parazit al intestinului subțire uman care provoacă boala balantidiaza (dizenteria infuzoare). Simptomele sunt similare cu dizenteria amibiană. Ciliații ciliați provoacă ihtioftiroză la peștii de acvariu. Mulți alți paraziți sunt, de asemenea, obișnuiți, provocând patologii severe la oameni, animale și plante.

Caracteristicile generale ale protiștilor

Majoritatea protiștilor sunt organisme mici. Dimensiunile lor medii sunt măsurate în câteva zeci de micrometri . Cei mai mici protisti - paraziți intracelulari  - ajung la doar 2-4 microni, iar lungimea celor mai mari specii, de exemplu, unele gregarine , poate ajunge la 1 milimetru. Rizomii de coajă fosilă , cum ar fi numuliții, aveau 5-6 cm sau mai mult în diametru. Xenofioforele , care domină bentosul de adâncime a unor zone ale oceanului, pot atinge dimensiuni de peste 10 cm [8] .

Forma corpului protiștilor este extrem de diversă. Printre ele există specii cu o formă inconsecventă a corpului, cum ar fi amiba . Există diferite tipuri de simetrie la protisti. Formele cu simetrie radială sunt răspândite: radiolarie (Radiolaria), floarea soarelui (Heliozoa). Ei sunt în mare parte protisti planctonici plutitori. Simetria bilaterală se observă la unii flageli , foraminifere , radiolari. Simetria translațional-rotațională este caracteristică foraminiferelor cu o coajă răsucită în spirală. La unele specii se observă metamerismul - repetarea structurilor de-a lungul axei longitudinale.

Formele de viață ale protiștilor sau tipurile morfoadaptative sunt diverse. Cele mai răspândite forme sunt: ​​amoeboid, care duc un stil de viață târât pe diverse substraturi în apă sau în mediu lichid în corpul gazdă; testacee - forme bentonice sedentare ; flagelate și ciliați care înot activ ; forme radiale sau radiante plutind în compoziția planctonului ; sesil - pândit; Foraje cu corp îngust sau cu corp plat ale substraturilor - interstițiale, precum și forme rotunjite imobile, de repaus ( chisturi , spori ).

Structura celulei protiste este caracterizată de toate caracteristicile principale ale structurii celulare a eucariotelor . Ultrastructura structurii protiștilor a fost studiată de biologi prin utilizarea tehnicilor de microscopie electronică. Puterea de rezoluție a unui microscop electronic modern face posibilă obținerea unei creșteri de 200-300 de mii de ori. Celula protistă este tipică organismelor eucariote și este compusă din citoplasmă și unul sau mai mulți nuclei . Citoplasma este delimitată extern de o membrană cu trei straturi . Grosimea totală a membranei este de aproximativ 7,5 nanometri . În citoplasma protistelor, se distinge un strat exterior, mai transparent și dens - ectoplasmă și un strat interior, granular - endoplasmă. Toate organelele celulare principale sunt concentrate în endoplasmă : nucleu, mitocondrii , ribozomi , lizozomi , reticul endoplasmatic , aparat Golgi , etc. În plus, protiștii au organite speciale: suport, fibrile contractile, vacuole digestive și contractile etc. Nucleul este acoperit cu o membrană cu două straturi cu pori. În interiorul nucleului se află carioplasma , în care sunt distribuite cromatina și nucleolii . Cromatina este un cromozom despiralizat format din ADN și proteine ​​de tip histonă. Nucleolii sunt asemănători ribozomilor și sunt formați din ARN și proteine. Nucleii protiști sunt diversi ca compoziție, formă și dimensiune.

La protisti se pot distinge complexe funcționale speciale de organite, care corespund sistemelor de organe și țesuturi ale organismelor multicelulare. Acoperirea și susținerea organelelor. Unele specii unicelulare nu au structuri tegumentare și de susținere. Celula unor astfel de protisti este limitată doar de o membrană citoplasmatică moale. Astfel de specii nu au o formă permanentă a corpului ( ameba ).

Organele protiste unice

Un număr de grupuri de protisti au caracteristici morfologice unice care nu se găsesc în niciun alt organisme. Astfel de caractere unice sunt folosite de taxonomi pentru a stabili limitele taxonilor [9] . Unele dintre aceste semne sunt enumerate mai jos.

Reticulul citoplasmatic extracelular , format dintr-un sistem foarte ramificat de pseudopode, fuzionate cu aceleași sisteme ale altor celule.

Se găsește numai în labirintule .

Gaptonema  este o excrescere subțire, de obicei răsucită în spirală. În structura sa, diferă semnificativ de flagel: conține o panglică de 6-8 microtubuli, care sunt înconjurate de un canal al reticulului endoplasmatic neted. Microtubulii haptonemului sunt de obicei prelungiri ale rădăcinilor microtubulilor flagelului.

Prezența haptonemului se corelează cu o serie de alte caracteristici: prezența solzilor pineali pe flageli, prezența cocoliților mari pe suprafața celulară sintetizată în dictiozomii aparatului Golgi și absența unei lamele de centură în cloroplaste.

Găsit în unele crizofite.

Tubulema pieptene  - tegumente formate de crestele tubulemului [Pr. 1] întărite cu benzi longitudinale de microtubuli [10] .

Semnul se corelează cu structura tubulară a cristei mitocondriale și prezența unui dublu helix în zona de tranziție a flagelilor.

Se găsește în proteromonas și opaline. Gregarinele au, de asemenea, excrescențe asemănătoare crestelor pe suprafața celulei, dar nu sunt prevăzute cu benzi de microtubuli și sunt formate nu dintr-o tubulemă, ci dintr-o peliculă .

Dinocaryon  este un tip special de structură a nucleului. Se caracterizează printr-un conținut scăzut de histone , în urma căruianu se formează nucleozomi din nucleu, iar ambalarea ADN-ului are loc ca urmare a spiralizării multiple. Cromozomii dinocarionului sunt în stare condensată pe tot parcursul ciclului celular [11] .

Semnul se corelează cu alte semne ale dinofitelor: prezența tecii, pleuromitoză extranucleară , prezența diverșilor simbioți.

Se găsește numai la dinofite .

Înveliș din două membrane .

Apare la Apuzomonas [12] . Membranele temporare cu două membrane formează, de asemenea, microsporidii în timpul formării peretelui sporilor.

Un fus permanent de microtubuli este menținut în nucleu la interfază .

Apare în haplosporidii [13] [Pr. 2] .

Evoluție

În termeni evolutivi, protiștii sunt un grup de eucariote, în tranziție de la organisme procariote la eucariote cu o organizare multicelulară. Regatele eucariotelor - animale , ciuperci și plante , sunt bine delimitate între ele, dar nu au o graniță clară cu protisții. Printre protiști au apărut sisteme celulare, care au fost ulterior folosite de ciuperci, plante și animale [14] .

Se presupune că toate eucariotele moderne, inclusiv protistele, au avut un strămoș comun care a primit mitocondrii ca urmare a simbiozei cu o proteobacterie aerobă [15] . Ipoteza că acest eveniment a dus la dispariția tuturor strămoșilor mitocondriali primari a fost numită „big bang mitocondrial”.

Oamenii de știință[ cine? ] cred că sarcodal și flagelul sunt cei mai vechi proțiști. Ei au evoluat din flagelate vechi cu aproximativ 1,5 miliarde de ani în urmă. Ciliații - animale mai bine organizate - au apărut mai târziu.

Existența flagelatelor cu cloroplaste mărturisește înrudirea și originea comună a protozoarelor și algelor unicelulare din cele mai vechi flagelate.

Vezi și

Note

  1. ↑ Tubulema este formată din microtubuli care merg pe direcția longitudinală sub membrană, care sunt conectați la membrană prin punți filamentoase și formează un singur complex cu aceasta.
  2. ↑ Este posibil ca fusul persistent să fie prezent și în alte grupe de protisti, care se caracterizează prin mitoză închisă. Acest lucru este indicat de prezența constantă a tubulinei în nucleul lor.

Link -uri

  1. ↑ Whittaker RH Noi concepte de regnuri ale organismelor   // Știință . - 1969. - Vol. 163 , iss. 3863 . - P. 150-160 . - doi : 10.1126/science.163.3863.150 . — PMID 5762760 .
  2. ↑ Belyakova, 2006 .
  3. ↑ Protists // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - Sankt Petersburg. , 1890-1907.
  4. ↑ Copeland, H. Regatele organismelor // Quarterly Review of Biology. - 1938. - T. 13 , nr. 4 . — S. 383–420 . - doi : 10.1086/394568 .
  5. ↑ Cavalier-Smith T. (2002). Originea fagotrofică a eucariotelor și clasificarea filogenetică a protozoarelor. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 52 (2): 297-354. PMID Arhivat 25 septembrie 2017 la Wayback Machine , Text arhivat 29 septembrie 2007 la Wayback Machine 
  6. ↑ Karpov, 2001 , p. 31-32.
  7. ↑ Alimov, 2000 , p. 171-172.
  8. ↑ Ameba uriașă din Mariana Trench Arhiva copie din 4 martie 2013 la Wayback Machine // Gazeta.ru , 24/10/11
  9. ↑ Karpov, 2001 , p. 295.
  10. ↑ Karpov, 2001 , p. 137, 299.
  11. ↑ Belyakova, 2006 , p. 140, 145.
  12. ↑ Karpov, 2001 , p. 107.
  13. ↑ Karpov, 2001 , p. 303.
  14. ↑ Alimov, 2000 , p. 124.
  15. ↑ Alimov, 2000 , p. 133.

Literatură

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
În cataloagele bibliografice