Syncytium sau symplasm (din altă greacă σύν „împreună” + κύτος „celulă”, lit. - „soclu”) - un tip de țesut la animale , plante și ciuperci cu diferențiere celulară incompletă , în care secțiuni separate ale citoplasmei cu nuclee sunt legate între ele sunt punți citoplasmatice .
Celula musculară care formează mușchii scheletici ai animalelor este un exemplu clasic de celulă sincițială. Termenul se poate referi, de asemenea, la celulele conectate prin membrane specializate de joncțiune a golului.
Un exemplu de sincițiu este țesutul conjunctiv embrionar - mezenchimul .
La om, sub formă de sincițiu, se dezvoltă precursorii celulelor germinale - oogonia la embrionii feminini și celulele spermatogene la bărbații maturi.
În domeniul embriogenezei, cuvântul syncytium este folosit pentru a se referi la embrionii de blastoderm de nevertebrate cenocitare, cum ar fi Drosophila melanogaster [1] .
La protisti, sincitia poate fi găsită în unele rizarii (de exemplu, clorarahniofite, plasmodioforide, haplosporidium) și mucegaiuri acelulare, dictiostelide (amoebozoide), acrazide (excavatoide) și haplozoare.
Câteva exemple de syncytia care apar în timpul dezvoltării plantelor includ:
Syncytium este structura celulară normală pentru multe ciuperci. Majoritatea ciupercilor din familia Basidiomycota există ca dicarioni, în care celulele miceliului filamentos sunt parțial împărțite în segmente, fiecare conținând doi nuclei diferite numite heterocarioni.
Un exemplu clasic de sincițiu este formarea mușchiului scheletic. Fibrele musculare scheletice mari sunt formate prin fuziunea a mii de celule musculare individuale. Aranjamentul celular multinucleat este important în condiții patologice, cum ar fi miopatia, în care necroza focală (moartea) unei părți a fibrei musculare scheletice nu duce la necroza secțiunilor adiacente ale aceleiași fibre musculare scheletice, deoarece aceste secțiuni adiacente au propriul material nuclear. . Astfel, miopatia este de obicei asociată cu o astfel de „necroză segmentară” în care unele dintre segmentele supraviețuitoare sunt întrerupte funcțional de aprovizionarea lor neuronală din cauza pierderii continuității joncțiunii neuromusculare.
Mușchiul cardiacSincitiul mușchiului inimii este important deoarece permite contracția rapidă și coordonată a mușchilor pe toată lungimea lor. Potențialele de acțiune cardiacă se propagă de-a lungul suprafeței fibrei musculare din punctul de contact sinaptic prin discurile introduse. În ciuda sincitiului, mușchiul cardiac se distinge prin faptul că celulele nu sunt lungi și multinucleate. Astfel, țesutul cardiac este descris ca sincitiu funcțional, spre deosebire de sincițiul adevărat al mușchilor scheletici.
Mușchiul netedMușchii netezi ai tractului gastrointestinal sunt activați de o combinație de trei tipuri de celule - celule musculare netede (SMC), celule interstițiale Cajal (ICC) și receptor alfa al factorului de creștere a trombocitelor (PDGFRα), care sunt cuplate electric și lucrează împreună ca un syncytium SIP funcțional [5] [6 ] .
OsteoclasteUnele celule imunitare de origine animală pot forma celule agregate, cum ar fi celulele osteoclaste responsabile de resorbția osoasă.
PlacentaUn alt sincitiu important al vertebratelor se găsește în placenta mamiferelor placentare. Celulele de origine embrionară care formează o interfață cu circulația maternă fuzionează împreună pentru a forma o barieră multinucleată, sincitiotrofoblastul. Acest lucru este probabil important pentru a limita schimbul de celule migratoare între embrionul în curs de dezvoltare și corpul mamei, deoarece unele celule sanguine sunt specializate pentru a putea fi inserate între celulele epiteliale adiacente. Epiteliul sincițial al placentei nu asigură o astfel de cale de acces de la circulația maternă la embrion.
Bureți de sticlăCea mai mare parte a corpului bureților hexactinieni este compus din țesut sincițial. Acest lucru le permite să-și formeze spiculele silicioase mari exclusiv în celulele lor [7] .
TegumentStructura fină a pielii la helminți este în esență aceeași atât la cestode, cât și la trematode. Pielea tipică are o grosime de 7-16 µm cu straturi distincte. Acesta este un syncytium format din țesuturi multinucleate fără limite clare de celule. Zona exterioară a sincitiului, numită „citoplasmă distală”, este căptușită cu o membrană plasmatică. Această membrană plasmatică este la rândul său conectată la un strat de macromolecule care conțin carbohidrați cunoscut sub numele de glicocalix, care variază în grosime de la o specie la alta. Citoplasma distală este conectată la stratul interior numit „citoplasmă proximală” care este „regiunea celulară sau cyton sau pericari” prin tuburi citoplasmatice formate din microtubuli. Citoplasma proximală conține nuclei, reticul endoplasmatic, complex Golgi, mitocondrii, ribozomi, depozite de glicogen și numeroase vezicule [8] . Stratul cel mai interior este delimitat de un strat de țesut conjunctiv cunoscut sub numele de „lamina bazală”. Lamina bazală este urmată de un strat gros de mușchi [9] .
Syncytium se poate forma și atunci când celulele sunt infectate cu anumite tipuri de viruși, cum ar fi HSV-1, HIV, MeV, SARS-CoV-2 și pneumovirusuri, cum ar fi virusul sincitial respirator (RSV). Aceste formațiuni sincițiale produc efecte citopatice caracteristice atunci când sunt văzute în celulele permisive. Deoarece multe celule fuzionează împreună, syncytia sunt cunoscute și ca celule multinucleate, celule gigantice sau policariocite [10] . În timpul infecției, proteinele de fuziune virale utilizate de virus pentru a intra în celulă sunt transportate la suprafața celulei, unde pot determina fuziunea membranei celulei gazdă cu celulele învecinate.
ReoviridaeÎn mod obișnuit, familiile virale care pot provoca sincitia sunt învelite deoarece proteinele învelișului viral de pe suprafața celulei gazdă sunt necesare pentru fuziunea cu alte celule [11] . Unii membri ai familiei Reoviridae sunt excepții notabile datorită unui set unic de proteine cunoscute sub denumirea de proteine FAST (fusion-associated small transmembrane) [12] . Formarea sincitiului indusă de reovirus nu are loc la om, dar apare la o serie de alte specii și este cauzată de ortoreovirusurile fusogene. Aceste ortoreovirusuri fusogene includ ortoreovirusul reptilelor, ortoreovirusul aviar, ortoreovirusul Nelson’s Bay și ortoreovirusul babuin [13] .
HIVHIV infectează celulele T CD4 + helper și le determină să producă proteine virale, inclusiv proteine de fuziune. Celulele încep apoi să elimine glicoproteinele de suprafață HIV, care sunt antigenice. În mod normal, celula T citotoxică începe imediat să „injecteze” limfotoxine, cum ar fi perforina sau granzima, care ucid celulele T helper infectate. Cu toate acestea, dacă celulele T helper sunt în apropiere, receptorii HIV gp41 afișați pe suprafața celulei T helper se vor lega de alte limfocite similare [14] . Acest lucru face ca zeci de celule T-helper să fuzioneze membranele celulare într-un gigant sincitiu nefuncțional, care permite virionului HIV să omoare multe celule T-helper infectând doar una. Acest lucru este asociat cu o progresie mai rapidă a bolii [15] .
PorcVirusul oreionului folosește proteina HN pentru a se atașa de o potențială celulă gazdă, apoi proteina de fuziune îi permite să se lege de celula gazdă. HN și proteinele de fuziune rămân apoi pe pereții celulelor gazdei, determinând-o să se lege de celulele epiteliale învecinate [16] .
COVID-19Mutațiile în variantele SARS-CoV-2 conțin variante de proteină spike care pot îmbunătăți formarea sincitiului [17] . Proteaza TMPRSS2 este necesară pentru formarea sincitiului [18] . Syncytia poate permite virusului să se răspândească direct la alte celule protejate de anticorpii neutralizanți și alte componente ale sistemului imunitar [17] . Formarea sincitiului în celule poate fi patologică pentru țesuturi [17] .
„Cazurile severe de COVID-19 sunt asociate cu leziuni pulmonare extinse și prezența pneumocitelor sincițiale multinucleate infectate. Mecanismele virale și celulare care reglează formarea acestor sinciții nu sunt bine înțelese” [19] , dar colesterolul membranar pare a fi necesar [20] [21] .
Syncytium pare să se păstreze mult timp; „regenerarea completă” a plămânilor după gripa severă „nu apare” cu COVID-19 [22] .