Solnechnik

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 1 octombrie 2020; verificările necesită 8 modificări .
Grup polifiletic de protisti

Actinophrys sol
Nume
Solnechnik
statutul titlului
taxonomică învechită
nume stiintific
Heliozoare
taxon părinte
Domeniul eucariot
Heliozoare pe WikispeciesSistematică la Wikispecies

Floarea soarelui ( lat.  Heliozoa , din greacă ἥλιος , helios - soare și ζῷον , zōon - animal) - un grup de protisti , căruia i s-a acordat mult timp statutul de taxon , dar mai târziu, folosind microscopia electronică și filogenetica moleculară , s-a demonstrat că astfel de organisme au apărut în evoluție înmulțirea eucariotelor [1] [2] . O trăsătură caracteristică a floarea-soarelui este prezența pseudopodiilor în formă de rază - axopodium. Datorită axopodiei, celula are o formă asemănătoare unui disc solar cu raze, care se reflectă în nume. Axopodia servește ca floarea soarelui pentru hrană și adesea pentru mișcare. Spre deosebire de radiolari , un alt grup de protisti cu axopodie, floarea soarelui nu are niciodată un schelet mineral intracelular și o capsulă centrală [3] [4]

Istoria termenului

Informațiile despre descoperirile de floarea-soarelui sunt deja conținute în lucrările primilor microscopiști, începând cu Louis Joblot ( fr.  Louis Joblot ) [5] [6] . În lucrarea lui Joblot [6] , figura numărul 15 din tabelul 7 arată o imagine a unui „pește” (vezi descrierea acestuia la paginile 64-65 din partea a doua), care a fost cel mai probabil făcut din floarea soarelui.

De asemenea, floarea soarelui include probabil organisme descrise sub următoarele denumiri:

Christian Ehrenberg ( Christian Gottfried Ehrenberg ) plasează organismele radiante într-un gen separat Actinophrys [10] , ulterior organismul descris de Eichorn este separat într-un gen separat Actinosphaerium [11] . Taxonul Heliozoa a fost propus de Ernst Heinrich Philipp August Haeckel [ 12] și a inclus inițial doar genul Actinosphaerium , în timp ce Haeckel a atribuit genul Actinophrys organismelor nenucleare Monera . Deja mai târziu , Richard Hertwig și  Edmund Lesser au extins acest termen la toți protisții unicelulari radianți fără capsulă centrală și schelet mineral intern și au propus, de asemenea, propria lor clasificare a floarea soarelui pe baza structurii structurilor tegumentare ale celulei [13] . După descoperirea flagelatelor capabile să formeze axopodii, aceștia au fost aduși împreună cu floarea-soarelui ca parte a unor taxoni precum Radioflagellata sau Helioflagellata [14] [15] . Eugene Penard ( Eugène Penard ) a considerat flagelații „radiante” ca parte a taxonului hotelier Pseudohelioza, unde a inclus și organisme ale căror pseudopodii combină caracteristicile axopodiilor și filopodiilor [16] . În secolul al XX-lea s-a format conceptul taxonului Actinopoda, unind toți protiștii cu axopodii, adică floarea soarelui și radiolarii [17] .

Odată cu acumularea de date privind morfologia floarea soarelui, inclusiv ultrastructura celulei, eterogenitatea taxonului Heliozoa, chiar și în cazul excluderii formelor flagelate și filopodiale, a devenit din ce în ce mai evidentă [2] . După aplicarea metodelor de filogenetică moleculară, s-a dovedit în cele din urmă natura polifiletică a floarea-soarelui, care s-a dovedit a nu avea legătură între ele și au format mai multe clade independente pe arborele evolutiv al organismelor eucariote. Numărul exact de apariții independente ale acestui tip de organizare celulară în evoluție este încă necunoscut, deoarece datele filogenetice moleculare privind un număr de reprezentanți aberanți încă lipsesc. În prezent, s-a demonstrat în mod fiabil existența a trei linii independente: floarea soarelui centrohelide (fără asociere cu un supergrup specific), floarea soarelui actinofriide (supergrup Heterokonta ) și floarea soarelui cu desmotoracid ( supergrup Rhizaria ) [1] . Relația oricăror grupuri de floarea-soarelui cu radiolarii nu a fost încă confirmată de date moleculare, cu excepția protiștilor oceanici planctonici din genul Sticholonche , pe care unii autori i-au atribuit floarea-soarelui. Potrivit filogeneticii moleculare, ei s-au dovedit a fi un grup soră de acantharia din taxonul Radiolaria. Astfel, taxonul floarea soarelui (Heliozoa) nu mai este considerat valabil , iar acest nume poate fi folosit doar pentru a face referire la un anumit tip de structură celulară, care este recunoscut în majoritatea lucrărilor moderne. De asemenea, a fost făcută o propunere alternativă - păstrarea numelui Heliozoa pentru taxonul care unește floarea-soarelui centrochelide și grupul înrudit recent descris de floarea soarelui microchelide [18] .

Compoziție

În timpul existenței taxonului Heliozoa, compoziția acestuia a variat foarte mult. În prezent, cuvântul „floarea-soarelui” este folosit în principal pentru a se referi la un anumit tip de organizare celulară. În cea mai tipică formă, acest tip de organizare este exprimat în patru grupe de protisti [3] [18] :

Clădire

Nefiind linii evolutive legate între ele, multe grupuri de floarea-soarelui au dobândit totuși trăsături organizatorice similare, ceea ce a dus la existența îndelungată a taxonului floarea-soarelui în sistematica biologică. Celulele de floarea soarelui, de regulă, au o formă aproape sferică. Dimensiunile lor variază de la 3 microni la 1 mm. Sunt descrise atât speciile mononucleare, cât și cele multinucleare. Astfel, floarea-soarelui din genul Actinosphaerium ating o dimensiune de 1 mm și sunt vizibile vara într-un iaz cu ochiul liber ( Actinosphaerium eichhorni ), iar numărul de nuclee din endoplasma unora dintre reprezentanții lor ajunge la 200 [ 23] .

Excrescențele directe, de obicei neramificate, axopodia, se extind de la suprafața celulei. La majoritatea floarea soarelui, axopodia poartă extrusomi - organele capabile să-și ejecteze conținutul ca răspuns la stimuli externi, ceea ce face posibilă în acest caz creșterea proprietăților adezive ale axopodiilor la contactul cu un substrat sau un obiect alimentar. Prezența extrusomilor pe axopodii, contrar afirmației care s-a răspândit în literatura de limbă rusă [24] [25] , nu este o trăsătură unică a floarea-soarelui, această caracteristică fiind și caracteristică cel puțin unor radiolari [26] [27 ] ] .

În interiorul axopodiumului există un axonemă - un mănunchi de microtubuli, care sunt adesea aranjați în interiorul acestuia într-o manieră ordonată datorită punților proteice care le conectează. Spre deosebire de axonemul flagelar , punțile proteice conectează microtubulii din axonemele axopodiale imobile și nu pot aluneca unul față de celălalt [28] .

Capetele minus ale microtubulilor sunt direcționate centrifug și sunt stabilizate de centrele de organizare a unei anumite structuri. Dacă COMC este situat în centrul celulei, atunci nucleul este de obicei deplasat la periferie sau „învăluie” COMC, astfel încât microtubulii axonemici trec prin canalele intranucleare [18] .

Floarea-soarelui de apă dulce au de obicei mai multe vacuole contractile. Există și vacuole digestive. La periferia celulei se poate dezvolta un sistem de vacuole sau lacune optic goale, a cărui funcție nu a fost elucidată [5] [29] .

Suprafața celulei poate fi înconjurată numai de membrana plasmatică sau acoperită cu un strat de mucus, solzi sau o capsulă organică extracelulară continuă (de exemplu, o sferă de dioxid de siliciu ajurata cu pereți subțiri în Clathrulina elegans de apă dulce [30] ). Nu au fost descrise formațiuni scheletice mineralizate intracelulare sau orice analogi ai capsulei centrale a radiolarilor din floarea soarelui [4] [3] .

Mitocondriile sunt descrise în toate floarea soarelui, a căror structură fină a celulelor a fost studiată. Forma crestelor mitocondriale variază foarte mult și depinde de linia evolutivă căreia îi aparține o anumită specie [24] .

În cel puțin două linii evolutive de floarea soarelui (centrochelide și actinofriide), aparatul flagelar a fost complet pierdut [5] [31] . În același timp, unele grupuri de organisme asemănătoare floarea soarelui (desmotoracide, gimnospherdids) sunt capabile de formare facultativă de flageli (au stadii flagelare de dispersie) [20] [32] , iar în două linii flageli sunt prezenți în mod constant, inclusiv alături de axopodii (ciliofriide, dimorfide) [3] .

La unele specii se formează tulpini permanente pentru aderența la substrat, care pot fi de natură extracelulară sau reprezintă o continuare a celulei de floarea soarelui în sine [20] [33] .

Stil de viață

Floarea soarelui este comună atât în ​​biotopurile marine, cât și în cele de apă dulce, precum și în sol [24] [34] . Majoritatea speciilor descrise sunt de apă dulce, dar aceasta poate fi doar o consecință a cercetărilor inegale. Există diferite puncte de vedere asupra raportului dintre fauna marina și cea de apă dulce a unor floarea-soarelui. Forme similare au fost descrise atât din habitatele marine cât și din cele de apă dulce, care au servit drept bază pentru presupunerea unității faunei marine și de apă dulce [35] , cu toate acestea, datele privind secvențierea ADN-ului total izolat din habitatele naturale nu confirmă încă această ipoteză. [36] .

Sunt cunoscute numeroase descoperiri de floarea soarelui în plancton, dar cel puțin unele dintre ele tind să se lipească de substrat și să conducă modul de viață al organismelor bentonice [24] . Chiar și floarea soarelui complet lipsită de flageli se pot mișca activ. Mișcarea se realizează datorită axopodiilor în contact strâns cu substratul [37] . Capacitatea de a se mișca activ în coloana de apă în absența flagelilor nu a fost demonstrată. Singura excepție este Sticholonche zanclea . Pentru această specie, se presupune capacitatea de a se mișca activ cu ajutorul axopodiilor, funcționând ca un fel de „vâslă” [22] . Cu toate acestea, această specie este foarte diferită de alte floarea-soarelui în structura sa și este mai indicat să o considerăm ca parte a radiolarilor, de care este apropiată filogenetic [1] .

Floarea soarelui se hrănește cu diverse organisme mici, care sunt capturate cu ajutorul axopodiilor și fagocitate. Hrana lor poate fi orice organisme vii potrivite ca mărime, până la animale multicelulare microscopice [38] . Adesea, mai mulți indivizi formează o fuziune agamică temporară, ceea ce face posibil să se facă față unui obiect alimentar care este mai mare decât o singură celulă dory [39] . Unele floarea soarelui, chiar și în absența hranei, formează colonii reticulate legate prin punți citoplasmatice, ceea ce este probabil și o adaptare la capturarea obiectelor alimentare mai mari [40] .

Pentru unele floarea-soarelui, a fost descris fenomenul de cleptoplastie [41] , precum și simbioza obligatorie cu alge unicelulare - chlorella [42] .

Unii ciliați și ciuperci chitridice pot acționa ca paraziți ai floarea-soarelui [ 43] [44] .

În condiții nefavorabile, multe floarea-soarelui sunt capabile să formeze chisturi [4] .

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 S. I. Nikolaev, C. Berney, J. F. Fahrni, J. Bolivar, S. Polet, A. P. Mylnikov, V. V. Aleshin, N. V. Petrov, J. Pawlowski. Amurgul Heliozoarelor și creșterea Rhizariei, un supergrup emergent de eucariote amiboide // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2004. - Nr. 101 . - S. 8066-8071 .
  2. ↑ 1 2 R. McK. Smith, DJ Patterson. Analize ale interrelațiilor heliozoarelor: un exemplu de potențiale și limitări ale abordărilor ultrastructurale pentru studiul filogeniei protistanilor // Proceedings of the Royal Society B. - 1986. - Nr. 227 . - S. 325-366 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 F. J. Siemensma. Klasse Heliozoa Haeckel, 1866 / Pagina F.C., Siemensma FJ. — Nackte Rhizopoda und Heliozoea. - Stuttgart - New York: Gustav Fisher Verlag, 1991. - S. 171-297. — 309 p.
  4. ↑ 1 2 3 H. Rainer. Urtiere, Protozoare; Wurzelfubler, Rhizopoda; Sonnentierchen, Heliozoa / Dahl F., Dahl M., Peus F.. - Die Tierwelt Deutschlands. - Jena: Veb Gustav Fisher Verlag, 1968. - 176 p.
  5. ↑ 1 2 3 K. A. Mikrjukov, DJ Patterson. Taxonomia și filogenia heliozoarelor. III. Actinofriide // Acta Protozool .. - 2001. - Nr. 1 . - S. 3-25 .
  6. ↑ 1 2 Joblot L. Descriptions et usages de plusieurs nouveaux microscopes tant simple que composez, avec de nouvelles observations faites sur une multitude innombrable d'insectes, et d'autres animaux de diverses espèces, qui naissent dans des liqueurs preparee, and dans celles qui ne le sont point . - Paris: J. Collombat, 1718. - 274 p.
  7. ↑ Eichhorn J. Der Stern. Zugabe zu meinen Beitragen zur Naturgeschichte der kleinsten Wasserthiere. // Danzig. — 1783.
  8. ↑ Müller OF Animalcula Infusoria Fluviatilia et Marina. — Hauniae, 1786.
  9. ↑ Schrank F. Fauna Boica. — Landshut, 1803.
  10. ↑ Ehrenberg G. Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer geographischen Verbreitung. - Abhandlung d. Konigl. Acad. d. Wiss. zu Berlin. - 1830. - S. 1-88.
  11. ↑ Stein F. Actinosphaerium eichhornii. — Ges. Ser. 5, 10. - Sitzungsber: Böhmisch, 1857. - S. 41-43.
  12. ↑ Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. — Berlin: G. Reimer, 1866.
  13. ↑ Hertwig R., Lesser E. Über Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen.3. // Arh. f. mikr Anat.. - 1874. - Nr. 10 . - S. 147-236 .
  14. ↑ Kent W. A manual of the Infusoria. - Londra, 1880-1881.
  15. ↑ Doflein F. Naturg. der Protozoen V. Amobenstudien. // Arh. Protistenkd.. - 1907. - Nr. 1 . - S. 250-293 .
  16. ↑ Penard E. Les Heliozaires d'eau douce. - Geneve, 1904. - 341 p.
  17. ↑ Calkins G.N. Protozoology. — New York: Lea și Febiger, 1909.
  18. ↑ 1 2 3 A. Yabuki, EE-Y. Chao, KH Ishida, T. Cavalier-Smith. Microheliella maris (Microhelida ord. n.), o nouă specie și gen de protist axopodial foarte distinctiv din punct de vedere ultrastructural și unitatea filumului Heliozoa // Protist. - 2012. - Nr. 163 . - S. 356-388 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 Solnechniki  / Karpov S. A.  // Pacea Saint-Germain 1679 - Securitate socială. - M  .: Marea Enciclopedie Rusă, 2015. - P. 653. - ( Marea Enciclopedie Rusă  : [în 35 de volume]  / redactor-șef Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 30). - ISBN 978-5-85270-367-5 .
  20. ↑ 1 2 3 C. F. Bardele. Ciclul celular, morfogeneza și ultrastructura în pseudoheliozoanul Clathrulina elegans // Z. Zellforsch .. - 1972. - Nr. 130 . - S. 219-242 .
  21. ↑ DJ Patterson. Despre organizarea și afinitățile amibei, Pompholyxophrys punicea Archer, bazat pe examinarea ultrastructurală a celulelor individuale din material sălbatic // J. Protozool .. - 1985. - Nr. 32 . - S. 241-246 .
  22. ↑ 1 2 J. Cachon, M. Cachon, LG Tilney, MS Tilney. Mișcare generată de interacțiunile dintre materialul dens de la capetele microtubulilor și microfilamentele care nu conțin actină în Sticholonche zanclea // J. Cell Biol .. - 1977. - Nr. 72 . - S. 314-338 .
  23. ↑ Polyansky, 1987 , p. 58,59.
  24. ↑ 1 2 3 4 K. A. Mikryukov. Floarea soarelui Centrohelid (Centroheliozoa). - Moscova: KMK, 2002. - 136 p.
  25. ↑ Zlatogursky V.V. Solnechniki / O. N. Pugachev, A. F. Alimov, M. V. Krylov, L. N. Seravin, S. A. Karpov. — Protiști: un ghid de zoologie. - Sankt Petersburg. : KMK, 2011. - S. 205-269.
  26. ↑ Anderson SAU Radiolaria. - New York Berlin Heidelberg Tokyo: Springer-Verlag, 1983. - 355 p.
  27. ↑ Febvre J. Phylum Actinopoda. Clasa Acantharia. / Margulis L. et al. - Hadbook of Protoctista. - Boston: Jones and Bartlett Publishers, 1990. - S. 363-379.
  28. ↑ J. Cachon, M. Cachon, C. Febvre-Chevalier, J. Febvre. Determinisme de l'édification des systèmes microtubulaires stéréoplasmiques d'Actinopodes // J. Cachon, M. Cachon, C. Febvre-Chevalier, J. Febvre. - 1973. - Nr. 115 . - S. 137-153 .
  29. ↑ M. Dürrschmidt, DJ Patterson. Despre organizarea Heliozoa Raphidiophrys ambigua Penard și R. pallida Schulze // Ann. sci. Nat. Zool.. - 1987. - Nr. 8 . - S. 135-155 .
  30. ↑ Polyansky, 1987 , p. 59.
  31. ^ Cavalier-Smith, T. Chao, E. E. Molecular phylogeny of centrohelid heliozoa, a new line of bikont eucariotes that a sure by ciliary loss // Journal of Molecular Evolution. - 2003. - Nr. 56 . - S. 387-396 .
  32. ↑ W. S. Jones. Ultrastructura Gymnosphaera albida Sassaki, un protozoon axopodialat marin // Phil. Trans. Roy. Soc.. - 1976. - Nr. 275 . - S. 349-384 .
  33. ↑ C. Febvre-Chevalier. Comportamentul și citologia Actinocoryne contractilis, nov. gen., nov. sp., un nou heliozoar tulpinat (Centrohelidia): comparație cu celelalte genuri înrudite // Journal mar. Biol. Cur. REGATUL UNIT. - 1980. - Nr. 60 . - S. 909-928 .
  34. ↑ Nikolyuk V.F. Geltser Yu.G. Protozoare de sol ale URSS. - Tashkent: FAN, 1972.
  35. ↑ K. A. Mikryukov. Descoperiri interesante de floarea-soarelui (Protista) în Marea Neagră și Crimeea: cu privire la chestiunea unității faunei marine și de apă dulce a acestor organisme // Zool. jurnal .. - 1999. - Nr. 78 . - S. 517-527 .
  36. ↑ T. Cavalier-Smith S. von der Heyden. Filogenia moleculară, evoluția la scară și taxonomia heliozoarelor centrohelide // Mol. Filogenet. Evol.. - 2007. - Nr. 44 . - S. 1186-1203 .
  37. ↑ C. Watters. Studii privind mobilitatea heliozoarelor. I. Locomoția Actinosphaerium eichhornii și Actinophrys sp. // J. Cell Sci .. - 1968. - Nr. 3 . - S. 231-244 .
  38. ↑ EC Bovee, DL Cordell. Hrănirea cu Gastrotrici de către Heliozoon Actinophrys sol // Trans. A.m. microsc. Soc.. - 1971. - Nr. 90 . - S. 365-369 .
  39. ↑ DJ Patterson, K. Hausmann. Hrănire prin Actinophrys sol (Protista, Heliozoa): I. Microscopie cu lumină // Microbios. - 1981. - Nr. 31 . - S. 39-55 .
  40. ↑ B. Walz. Raphidiophrys elegans - Ein Kolonie bildendes Sonnentierchen // Mikrokosmos. - 2006. - Nr. 95 . - S. 173-175 .
  41. ↑ DJ Patterson, M. Dürrschmidt. Retenția selectivă a cloroplastelor de către heliozoarele algivore: simbioza fortuită a cloroplastelor? // Europ. J. Protistol.. - 1987. - Nr. 23 . - S. 51-55 .
  42. ↑ KH Nicholls. Heliozoiene puțin cunoscute și noi: genul centrohelid Acanthocystis, inclusiv descrieri a nouă specii noi // Can. J. Zool.. - 1983. - Nr. 61 . - S. 1369-1386 .
  43. ↑ H. Rainer. Enchelyodon helioparasiticus nov. spec., ein neues parasitisches Ciliat // Z. f. Parasitenkunde. - 1967. - Nr. 29 . - S. 299-303 .
  44. ↑ HJ Canter. Chytriomyces heliozoicola sp. nov., un parazit al heliozoarelor din plancton, Trans. Brit. Mycol. Soc.. - 1966. - Nr. 49 . - S. 633-638 .

Literatură

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
În cataloagele bibliografice