Phytotelmata [1] [2] (din altă greacă φῠτόν - „plantă” + τέλμα, ατός - „apă stagnantă”, „mlaștină”) - ecosisteme de mici rezervoare formate în frunzele și florile plantelor sau scobituri ale copacilor [3] . Numele acestui tip de ecosistem a fost dat în 1928 de biologul german Ludwig Varga.
Fitotelmatele pot fi găsite în diferite zone naturale, de la pădurile ecuatoriale până la subarctic . Fitotelmatele sunt formate din peste 1500 de specii diferite de plante din 26 de familii. În funcție de apartenența sistematică și de organele plantelor în care se formează, se disting mai multe grupuri de fitotelmate. Compoziția în specii a locuitorilor acestor ecosisteme depinde de diverși factori: volumul apei, nivelul de iluminare, concentrația de nutrienți (în principal azot ), etc. În multe grupuri de organisme vii care locuiesc în fitotelmat, există specii care nu sunt întâlnit în alte tipuri de ecosisteme acvatice . Conform datelor paleontologice, ecosistemele fitotelmat s-au format deja în Eocen , așa cum demonstrează descoperirea organismelor acvatice în chihlimbar .
Termenul de „fitotelmata” a fost propus de biologul german Ludwig Varga în 1928 în articolul „Ein interessanter Biotop der Biocönose von Wasserorganismen” („Un biotop interesant al biocenozelor organismelor acvatice”), publicat în revista „Biologisches Zentralblatt”. Utilizarea activă a acestui termen în literatura de limbă engleză a început după publicarea în 1971 a unui articol al zoologului american Basset Maguire [3] [4] . Varga a studiat în detaliu compoziția de specii a plantelor și animalelor care trăiesc în axilele frunzelor năvodului și a rezumat, de asemenea, faptele cunoscute la acea vreme despre așezarea unor astfel de habitate. Astfel, se știa deja că o varietate de organisme populează frunzele în formă de ulcior ale unor specii de plante carnivore care trăiesc în Asia tropicală ( Nepenthes ) și America de Nord ( Sarracenia ). Varga a mai atribuit fitotelmatelor sinusurile ramurilor de fag pline cu apă . Înainte de lucrările lui Varga, oamenii de știință au acordat puțină atenție acestei clase de habitat, deși dezvoltarea țânțarilor suge de sânge în frunzele plantelor a fost menționată în tratatele chinezești ale dinastiei Tang (între 618 și 905 d.Hr.). La sfârșitul secolului al XIX-lea, Fritz Müller [5] a scris despre dezvoltarea animalelor acvatice pe copaci . În 1904, naturalistul australian Alexander Hamilton a dat primele informații despre locuitorii frunzelor cefalotului [6] . În 1922, entomologul rus Vladimir Alpatov a studiat fauna micro-rezervoarelor din tecile de frunze ale pădurii Angelica . August Thienemann a atras atenția asupra lucrării lui Varga și în 1932 a studiat fauna frunzelor de nufăr Nepenthes [ 7] .
Fitotelmatele se formează în peste 1500 de specii diferite de plante din 26 de familii [8] . Până la începutul secolului al XXI-lea, s-a stabilit că fitotelmații se caracterizează printr-o diversitate destul de mare de grupuri de organisme vii. Cu toate acestea, se observă că, în realitate, toate speciile nu apar niciodată simultan într-o singură unitate de habitat. Numărul de specii diferite poate fi diferit, unele specii rare pot fi locuitori aleatoriu. Astfel, o rețea trofică formată numai din specii dominante se dovedește a fi mult mai simplă decât una în care toate speciile sunt luate în considerare fără a ține cont de abundența lor. Preferințele alimentare ale multor specii înregistrate în fitotelmate nu sunt încă cunoscute [9] .
Phytotelmates se găsesc în multe zone naturale de la pădurile ecuatoriale până la subarctic [10] . Biologul australian Roger Kitching în 1987 a împărțit fitotelmații în cinci grupe principale după metoda de formare: 1) cavități sau depresiuni ale copacilor (dendrotelmat); 2) internoduri de bambus; 3) rezervoare în frunze, bractee sau petale de plante; 4) plante de ulcior; 5) rezervoare de bromeliade [11] .
Dendrotelmat-urile sunt cavități pline cu apă în interiorul unui copac sau adâncituri de pe suprafața acestuia. Ele sunt cel mai larg reprezentate în latitudinile tropicale. Există două forme de dendrotelmats: „cuve” și „hollows”. În primul caz, în timpul deformării fizice a arborelui se formează depresiuni sub influența factorilor externi, fără a deteriora scoarța. În a doua versiune, se formează găuri datorită dezvoltării proceselor de putrefacție în interiorul copacului. Volumul dendrotelmats poate fi de la câțiva mililitri până la 30 de litri. Corpurile mari de apă pot persista perioade lungi de timp - de exemplu, rezervoarele din copacii Lophostemon conferta găsiți în pădurile tropicale din estul Australiei pot dura peste 50 de ani. Baza lanțului trofic este detritusul , care se formează în partea de jos a dendrotelmatelor în timpul descompunerii materiei organice. Compoziția speciei a faunei este afectată de aciditatea și temperatura apei, de conținutul de taninuri și lignini din aceasta . Lanțurile trofice din aceste ecosisteme sunt scurte. Fauna țânțarilor suge de sânge care se dezvoltă în dendrotelmata a fost cel mai bine studiată. Complexul microbian este dominat de Proteobacterii și Bacteroidetes . Substanțele secretate de bacterii stimulează dezvoltarea țânțarilor Aedes , care sunt purtători de febră dengue și febră galbenă [12] . Dendrotelmata de arțar din Norvegia conține 139 de specii de ciuperci microscopice [13] . În sudul Indiei , larvele libelulei Lyriothemis tricolor se dezvoltă în copaci scobitori [14] .
Formarea fitotelmatelor în tulpinile de bambus are loc dacă tulpina este ruptă din cauze naturale sau este tăiată de o persoană. Fitotelmatele se pot forma și în internoduri ale plantelor vii de bambus. Lichidul, reprezentând secreții vegetale, amestecat cu apa de ploaie, curge acolo prin mici orificii de aproximativ 1 cm diametru, care sunt realizate de gândaci de frunze și mreane [9] . Compartimentele internodurilor sunt impermeabile și acest lucru contribuie la conservarea pe termen lung a apei din aceste rezervoare. Volumul unor astfel de fitotelmat poate ajunge la 1 litru. Comunitățile de organisme pot forma aici lanțuri trofice destul de complexe, a căror lungime depinde de gradul de deschidere al fitotelmatului și de cantitatea de nutrienți acumulați în acesta [15] .
Fitotelmatele din frunze și bractee se formează în principal la plantele monocotiledonate din familiile Commeline , Palm și Liliaceae . Volumul maxim de apă ajunge la 100 ml , așa că lanțurile trofice din aceste biotopi sunt foarte scurte. În ciuda volumului mic, aceste rezervoare sunt populate activ de insecte. În Noua Guinee , toate inflorescențele de turmeric ( Curcuma australasica ) au fost infestate cu larve de Diptera care suge sânge. Bractele de heliconia , originară din America de Sud , pot conține până la 20 ml de apă. Această apă conține nectar și părți de flori care sunt descompuse de bacterii. Dintre animale, cele mai frecvente în aceste fitotelmate sunt moluștele pulmonare [16] , larvele de Diptera și Coleoptera [17] , și unele broaște ( Ranitomeya ventrimaculata ) [18] [5] . Bractele heliconia sunt locuite de ciliatul specific Paramecium multimicronucleatum [19] . Abundența acestei infuzorii depinde de numărul de larve de țânțari care se hrănesc cu el. Transferul de ciliați de la o plantă la alta este efectuat de melci și diptere. În latitudinile temperate , astfel de fitotelmate se formează mai des pe dicotiledonate , de exemplu, angelica și teasel [16] . În plus, fitotelmatele se formează în rozete de frunze de pandan . În Insulele Hawaii , două specii endemice de libelule se dezvoltă în ele , Megalagrion kauaiense și Megalagrion koelense [20] .
Plantele de ulcior au frunze modificate care sunt capabile să colecteze apă. Aceste plante sunt insectivore , întâlnite în Australia ( Cephalotaceae ), Asia de Sud ( Nepenthes ) și America de Nord ( Sarraceniaceae ). Insectele care se înec în aceste rezervoare sunt descompuse fie de enzimele secretate de planta însăși, fie de bacteriile care trăiesc în ele. Urcioarele de Cephalotus follicularis din Australia sunt locuite de larve de nevertebrate și alge unicelulare din genul Protococcus [21] . Insectele din borcane se dezvoltă în larve de muscă cu picior, Badisis ambulans , endemică în sud-vestul Australiei . Larvele se hrănesc cu prada în descompunere a borcanului și se pupă în ea. Spiraculii din spate ai larvei sunt atrofiați , astfel încât acesta absoarbe oxigenul din lichidul ulciorului cu întreaga suprafață a corpului [22] . Volumul unui ulcior de nepenthes ajunge la doi litri. În Nepenthes melamphora phytotelmata apar șapte specii de amibe testate : Centropyxis aculeata , Difflugia constricta , Lesquereusia epistomium , Arcella vulgaris , Cochliopodium bilimbosum , Amoeba guttula și Amoeba nepenthesi . Odată cu vârsta, cantitatea de materie organică din fitotelmate crește, iar acest lucru duce la o creștere a diversității speciilor de nevertebrate care trăiesc în ele. Dintre plantele de ulcioare din America de Nord, doar Sarracenia purpurea poate forma comunități stabile, de lungă durată, deoarece alte specii trăiesc în climat aride, iar apa din ulcioare se evaporă rapid [21] . În fitotelmata din Nepenthes, între locuitorii lor se formează relații destul de complexe. Principala resursă pentru care există o luptă între locuitorii fitotelmatelor este azotul solubil . S-a demonstrat că la fitotelmat, la care există prădători, concentrația de azot este mai mare decât la cele din care au fost îndepărtați [23] [24] [25] .
Bromeliadele , dintre care multe sunt epifite , se găsesc predominant în America Centrală și de Sud. Fitotelmatele sunt situate la baza rozetelor frunzelor și există tot timpul anului, permițând dezvoltarea a numeroase organisme acvatice, specifice și diverse specii [26] . În Costa Rica , aproximativ 400 de specii de nevertebrate au fost văzute în fitotelmate de bromeliade până în 1913 . Fitotelmații de bromelie servesc ca loc pentru dezvoltarea ouălor și mormolocilor broaștelor otrăvitoare (familia Dendrobatidae ). La ceva timp după depunerea ouălor, femela se întoarce la același fitotelmat și depune în el ouă nefertilizate, care servesc drept hrană pentru dezvoltarea mormolocilor. Adesea, într-un singur rezervor, un singur individ supraviețuiește până la stadiul de adult datorită canibalismului pronunțat , caracteristic mormolocilor acestor broaște [27] . Varietatea nevertebratelor care trăiesc în fitotelmate depinde de deschiderea găurii și de volumul fitotelmei, de distanța de la sol și de temperatura apei [28] . Oamenii de știință atribuie creșterea biodiversității odată cu înălțimea intensității tot mai mari a luminii solare și acumulării mai mari de apă de ploaie. Bromeliadele mai mari au o capacitate mai mare de reținere a apei, ceea ce crește timpul necesar pentru a finaliza ciclul de dezvoltare al locuitorilor săi [29] .
Adesea, fitotelmatele se formează și în fructele căzute, frunzele și bracteele plantelor, de exemplu, coji de nucă de cocos , fructe de cacao . Apa care se acumulează în aceste rezervoare este locuită de larve de nevertebrate și mormoloci ai broaștelor otrăvitoare [30] . Frunzele mari ale unor copaci tropicali se ondulează când se usucă și se pot umple cu apă. Exemple sunt frunzele de cacao, nucă de cocos , banană textilă , dyllie arbustive și Ficus roxburghii [9] . Pe insula Mayotte , în apropiere de Madagascar , țânțarii suge de sânge Eretmapodites subsimplicipes , Aedes aegypti ( țânțarul de febră galbenă ) se dezvoltă în fructele de cocos despicate [31] . În Kalimantan , fructele de cocos căzute cu găuri făcute de șobolani sau tupai sunt locuite de larve de țânțari din genul Armigeres [32] .
Comunitățile Nepenthes rafflesiana și Nepenthes hemsleyana din Asia de Sud-Est sunt dominate de Proteobacterii [33] ; pe lângă acestea, aici au fost notate în mod regulat Actinobacteria (15,8%), Bacteroidetes (17,2%) și Firmicutes (8,8%) [34] . Bacteriile din familia Flavobacteriaceae sunt hrana pentru larvele de tantari [35] . Printre grupurile ecologice de bacterii, bacteriile fixatoare de azot din ordinele Rhizobiales ( Mesorhizobium , Methylosinus ) și Burkholderiales ( Burkholderia ) joacă un rol semnificativ . În lichidul ulciorului s-au găsit reprezentanți ai familiei Enterobacteriaceae și ai genurilor Lactobacillus , Mobiluncus și Anaerococcus , care sunt predominant simbioți intestinali ai vertebratelor și insectelor. Pe pereții exteriori ai borcanului au fost identificate bacterii din genul Clostridium . Grupul dominant numeric din lichid a fost bacteriile acidofile din genul Acidocella , care au reprezentat până la 74% din numărul total de celule de microorganisme. Acest lucru se datorează acidității foarte mari a habitatului - de la 2,1 la 2,7 pH [33] . La reprezentanții genurilor Aechmea și Werauhia (familia Bromeliads ) din Costa Rica, compoziția comunității bacteriene a fitotelmatelor depinde de aciditatea mediului. Rezervoarele cu pH lichid peste 5,3 au fost dominate de Betaproteobacteria , Firmicutes și Bacteroidetes . Fitotelmatele cu pH mai mic de 5,1 sunt dominate de Alphaproteobacteria , Acidobacteria , Planctomycetes și Bacteroidetes [36] .
ProtozoareÎn fitotelmatele bromeliadelor mexicane Bromelia și Tillandsia s-au găsit 27 de specii de ciliați , dintre care speciile cele mai răspândite au fost Drepanomonas revoluta , Leptopharynx bromeliophilus și Tetrahymena sp. Majoritatea speciilor întâlnite la fitotelmate se găsesc și în sol și sunt de obicei cosmopolite , în timp ce Gonostomum bromelicola , întâlnită doar la fitotelmate, este restrânsă la zona neotropică [37] . În Brazilia , 92 de specii de ciliați aparținând a 14 ordine au fost găsite în Aechmea distichantha phytotelmatas . Diversitatea speciilor de ciliați în sezonul uscat a fost mai mare decât în sezonul ploios [38] .
Ciuperci microscopicePrintre ciupercile microscopice la fitotelmate, s-au găsit reprezentanți ai hifomicetelor [39] și trichomicetelor [40] . Hipomicetele sunt implicate în distrugerea materiei organice și în îmbunătățirea proprietăților nutriționale ale așternutului pentru nevertebratele care trăiesc în fitotelmate și mormoloci amfibieni. Coloniile de ciuperci de dendrotelmate pot servi ca sursă de spori pentru ciupercile acvatice care colonizează materia organică în cursuri [39] . În golurile de arțar din Norvegia, cele mai frecvente sunt Excipularia fusispora , Ellisembia leptospora , Rebentischia unicaudata , Tricladium castaneicola , Thielavia terricola și speciile din genul Alternaria [13] . Hipomicetele specifice din scobiturile umplute cu apă ale fagului , stejarului și frasinului din Ungaria sunt Dimorphospora foliicola , Vargamyces elodeae și Articulospora tetracladia [41] .
Cele mai multe Trichomycetes sunt asociate cu stadiile larvare ale nevertebratelor acvatice. Între nevertebrate și trichomicete se formează de obicei relații precum comensalismul , mutualismul sau parazitismul , în timp ce ciupercile din familia Legeriomycetaceae trăiesc în intestinul posterior, iar reprezentanții familiei Harpellaceae se atașează de membrana peritrofică care căptușește intestinul mediu [40] . În America de Sud, Smittium phytotelmatum și Smittium lentica [40] [42] [43] sunt cele mai comune la bromeliade și plante umbrelă .
Ciupercile Chytridiomycete pot parazita ouăle broaștelor care se dezvoltă la fitotelmate. Vizitând în mod repetat ghearele, broaștele eliberează în apă substanțe care inhibă creșterea ciupercilor patogene [44] .
AlgeÎn fitotelmatele bromeliadei Catopsis berteroniana care cresc în habitate bine luminate din Guyana Franceză , numărul de alge a variat de la 9,5× 103 la 2,6×105 celule /ml. Biomasa lor a fost de aproximativ 30% din biomasa microbiană totală a comunității. Se observă că algele formează baza dietei larvelor de țânțari care suge sângele care trăiesc în fitotelma [45] . Compoziția de specii a euglenoidelor la bromeliadele Alcantarea nahoumii , Hohenbergia littoralis , Aechmea lingulatoides și Hohenbergia stellata a fost studiată în Brazilia. Un mediu relativ mai alcalin (pH aproximativ 6) este preferat de Euglena mutabilis , deși a fost găsit și la fitotelmats cu un mediu mai acid. Cea mai acidofilă specie de Euglena a fost Phacus wettsteinii , care se dezvoltă la un pH în jur de 3,3. Pe lângă aciditate, compoziția și abundența euglenei sunt afectate de iluminare și de prezența materiei organice . Când sunt umbrite, multe specii din acest grup devin incolore și trec la nutriția saprotrofică [46] .
Fitotelmatele găzduiesc un număr mare de grupuri de nevertebrate, inclusiv rotifere , lipite , copepode , viermi plati , nematode, oligohete, lipitori , insecte și arahnide , dintre care multe nu au fost identificate cu specii [28] [29] [47] . Fitotelmatele, în care pot trăi nevertebratele, se formează în plante cu flori din 31 de familii. Multe grupuri de nevertebrate notate în fitotelmats nu au fost determinate până la specii [9] .
ViermiViermi plati din familiile Geoplanidae ( Geoplana picadoi ), Prorhynchidae ( Geocentrophora applanata si Geocentrophora metameroides ) si Rhychodemidae ( Rhynchodemus bromelicola si Rhynchodemus costarricensis ) au fost gasiti in bromeliadele din Costa Rica si Jamaica . Acești viermi se găsesc de obicei de-a lungul marginilor fitotelmatului, unde nivelul de oxigen dizolvat este mai mare. Planarii din genul Dugesia din cavitățile copacilor din Australia se hrănesc cu larve de țânțari [48] . În bromeliadele din Argentina și cavitățile copacilor din Germania sunt cunoscuți viermi gastro- ciliari din genul Chaetonotus . Probabil se hrănesc cu particule mici de materie organică [49] .
Nematodele Canistropsis billbergioides și Nidularium procerum din ordinul rabditidelor ( Acrobeles , Bunonema , Cephalobus ) care trăiesc în fitotelmele bromeliadelor se hrănesc cu bacterii. Reprezentanții genurilor Aphelenchus , Aphelenchoides , Paraphelenchus consumă ciuperci microscopice. Nevertebratele sunt consumate de dorilaimidele din genurile Actinca , Dorylaimus , Mononchus . Enoplidele din genul Anoplostoma se hrănesc cu protozoare . Grupurile de bacteriofagi și prădători domină în diversitatea speciilor. Numărul maxim de nematozi a fost notat în perioada octombrie-aprilie [50] .
În toate clasele de fitotelmate se găsesc de obicei oligohete [51] . Anelidele din familia Naididae au fost colectate în fitotelmate de bambus și dendrotelmate a 17 specii de plante lemnoase de pe insula Tsushima (Japonia) , dar, în general, se remarcă în literatură că viermii nu joacă un rol important în comunitățile fitotelmate [52]. ] . Mulți viermi oligocheți sunt implicați în descompunerea materiei organice. Lipitorile găsite în bromeliade le folosesc probabil ca adăpost temporar. Singurul locuitor specializat al fitotelmatului Lycasttopsis catarractarum a fost găsit la axilele frunzelor bananei și alocaziei mari de rizom în Asia de Sud-Est și Noua Guinee . Se presupune că se hrănește cu larve de insecte și oligohete [51] .
ScoiciPeste 100 de specii de crustacee trăiesc în fitotelmate de diferite tipuri . Ordinul Copepoda , reprezentat în fitotelmate de 68 de specii, are cea mai mare diversitate și abundență de specii . Decapoda (16 specii) și Ostracoda (14 specii) joacă, de asemenea, un rol semnificativ . Cel mai mic grup sunt Cladocera , dintre care doar 10 specii trăiesc în fitotelmate. Crustaceele de coajă trăiesc numai în dendrotelmats temperat și fitotelmats bromeliad din regiunea neotropicală. Amfibienii și alte specii de animale sunt implicate în transferul multor crustacee între fitotelmate. Pentru unele grupuri de crustacee, în special Daphnia , vântul poate fi un factor important de dispersie [53] .
Pentru prima dată, crustacee în corpurile de apă din golurile de fag au fost observate în 1920, acestea sunt specii Candona pratensis și Candona compressa . Reprezentanții genului Elpidium sunt asociați în principal cu bromeliadele , precum și Candona , Candonopsis , Cyclocypris și Pseudocandona etc. Unii reprezentanți ai Ostracoda care trăiesc în fitotelmats sunt morfologic asemănători cu speciile care trăiesc în apele subterane și în porii de apă ai solului. Copepodele trăiesc în fitotelmate de toate tipurile. În cadrul acestui grup, reprezentanții Harpacticoida au cea mai mare relație cu fitotelmatienii . Din 28 de specii de harpacticide din fitotelmat, 20 de specii se găsesc numai în acest habitat [53] .
Șase specii de cladoceri aparțin familiei Chydoridae și sunt specii tipice bentonice , în timp ce patru specii din familia Daphniidae locuiesc pe coloana de apă. Speciile Alona affinis , Chydorus ovalis și Chydorus sphaericus au fost înregistrate în cavitățile copacilor. Probabil că sunt locuitori accidentali ai fitotelmatelor, deoarece nu au adaptări speciale pentru viață în acest mediu, în plus, se găsesc adesea în rezervoare mari. Restul de șapte specii de Cladocera au fost găsite numai în bromeliade [53] . Un reprezentant tipic al locuitorilor obligați ai fitotelmatelor este specia Alona bromelicola , descrisă din Nicaragua . Are antene aplatizate lateral și o coloană bazală scurtă pe ghearele femelelor [54] . Numărul acestei specii poate ajunge la 45 de indivizi pe litru [55] .
Majoritatea crabilor se găsesc în fitotelmate din Asia și Indiile de Vest . Au tendința de a fi înrudiți cu fitotelmații, dar unele specii folosesc aceste habitate pentru reproducere sau ca ascunzări. Crabul Metapaulius depressus , care trăiește în Jamaica, se stabilește în fitotelmatele bromeliadei Aechmea paniculigera . Larvele libelulei Diceratobasis macrogaster se hrănesc cu larve de crab . În timpul zilei pot distruge până la 5 larve de crab [56] .
PăianjeniPăianjenii din fitotelmata sunt rari. În Brazilia, la examinarea faunei fitotelmaților bromeliade Aechrnea aquilega și Hohenbergia ramageana , a fost găsită tarantula Pachistopelma rufonigrum . Deasupra uneia dintre frunze, păianjenul țese un baldachin de pânze de păianjen și rămâne în spatele lui. În caz de pericol, păianjenul se ascunde în fitotelmat, uneori complet scufundat în apă. În acest fel, păianjenul câștigă adăpost, iar bromeliacea folosește resturile de hrană ale păianjenului ca sursă de azot [57] . Nepenthes gracilis phytotelmatas este locuit de păianjeni Thomisus nepenthiphilus și Misumenops nepenthicola . S-a demonstrat că păianjenii au un impact semnificativ asupra dinamicii populației de fitotelmați [24] .
InsecteInsectele sunt grupul cel mai studiat de locuitori ai fitotelmatelor, în care s-au remarcat reprezentanți a șase ordine: libelule , cadisflies , hemiptere , diptere , gândaci [35] și himenoptere [25] .
În regiunile tropicale, reprezentanții a 31 de genuri de libelule din patru familii sunt asociați cu fitotelmați: Argiolestidae (1 gen), Aeshnidae (3 genuri), Libellulidae (8 genuri), Coenagrionidae (18 genuri) [58] . În axilele frunzelor pandansului din Noua Guinee, există 28 de specii endemice de libelule cu vârf de săgeată din genul Papuagrion [59] . Strămoșii lor pretinși din genul Teinobasis trăiesc în rezervoare stagnante cu apă slab aerată, ceea ce a servit ca o condiție prealabilă pentru așezarea fitotelmaților de către aceștia [60] . Adaptarea la lipsa de oxigen sunt branhiile cozii dilatate [61] [58] . Reprezentanții genului Bromeliagrion și Leptagrion [62] [63] [64] trăiesc în borcane de bromeliade în America de Sud . În Panama, libelulele Gynacantha membranalis , Megaloprepus coerulatus , Mecistogaster linearis și Mecistogaster ornata [61] se găsesc în cavitățile copacilor . În Africa de Est, libelulele Coryphagrion grandis se dezvoltă la dendrotelmate [65] . În Africa, în fitotelmați au fost găsite mușcălele din familiile Limnophilidae , Conoesucidae și Leptoceridae [35] .
În frunzele bromeliadelor sunt numeroase ploşniţa de vâsle Tenagobia socialis şi ploşniţa netedă Martarega membranacea . Uneori există reprezentanți ai familiilor Pleidae și Belostomatidae [55] . În Malaezia, reprezentanți ai familiilor Veliidae , Hydrometridae și Gerridae au fost găsiți în cioturi și internoduri de bambus [9] .
Activitatea vitală a furnicii Colobopsis schmitzi este strâns legată de ulcioarele de Nepenthes bicalcarata . Aceste insecte sunt capabile să se miște de-a lungul marginilor alunecoase ale ulciorului, să se scufunde în lichidul său și să înoate în el fără să se facă rău. Se hrănesc cu insecte care au intrat în fitotelmat și consumă nectarul eliberat la suprafața ulciorului [25] .
Larvele de diptere joacă un rol important în comunitățile de fitotelmat [8] . Conform observațiilor din Asia de Sud-Est și Australia, în aceste ecosisteme se găsesc reprezentanți a 20 de familii [9] . Țânțarii clopot sunt larg reprezentați în fitotelmate . Metriocnemus , Polypedilum și Monopelopia sunt cele mai frecvente genuri de clopoței în fitotelmata , uneori se găsesc Chironomus și Tanytarsus [66] [67] . Fluidul de Nepenthes ampullaria este locuit de larve de pradă de Xenoplatyura beaveri din familia țânțarilor ciuperci . Pe suprafața lichidului, ei secretă o pânză lipicioasă pentru a prinde adulții de țânțari Phoridae și Culicidae , care trăiesc și în fitotelmats. Țânțarii fungici se stabilesc în nepenthes după ce a fost colonizat de alți țânțari, astfel încât ei împiedică țânțarii adulți să zboare din ulcior și contribuie astfel la păstrarea nutrienților din interiorul fitotelmatului [23] .
Larvele de țânțari care suge sânge trăiesc în fitotelmats de diferite tipuri. Potrivit experților, mai mult de 200 de specii din această familie se găsesc numai în fitotelmatele de bromeliade. Reprezentanții genurilor Culex (subgenul Microculex ), Aedes (subgenul Howardina ), Wyeomyia și Anopheles (subgenul Kerteszia ) sunt cel mai strâns înrudiți cu fitotelmații . Tantarii care se dezvolta in fitotelmata sunt adesea purtatori de boli periculoase, cum ar fi febra dengue [68] [69] si filariaza [32] .
Dintre gândacii din fitotelmat, există reprezentanți ai familiilor de mlaștină , iubitori de apă și înotători [9] . Locuitorii specializați ai fitotelmaților bromeliade sunt înotători din genurile Desmopachria și Copelatus . Aceste genuri de gândaci au apărut simultan cu bromeliadele în urmă cu aproximativ 12-23 milioane de ani [70] .
În 1927, zoologul american Gladwin Noble a descris ovipunerea în fitotelmata de către broasca Hoplophryne uluguruensis , endemică în Tanzania . Aceasta este prima dovadă că anurii folosesc micro-rezervoare din frunzele plantelor pentru reproducere. La început, acest fapt a fost perceput ca o abatere de la normă. Mai târziu s-a dovedit că acesta este un fenomen destul de comun în pădurile tropicale. Până în 2004, au fost observate peste 100 de specii similare din 9 familii și 44 de genuri [71] .
În Taiwan , broaștele Kurixalus eiffingeri își depun ouăle în fitotelmate care se formează în cioturile de bambus Phyllostachys edulis . Aceste ouă sunt mâncate de melcul prădător Parmarion martensi și sunt atacate de chitride. Femelele de broaște vizitează în mod repetat puietul pentru a depune ouă nefertilizate, care se hrănesc cu mormoloci. În plus, ghearele sunt vizitate de bărbați. Dacă masculii sunt împiedicați să viziteze ghearele, atunci mortalitatea ouălor de la paraziți și prădători crește. S-a observat că masculul recunoaște melcii ca prădători și îndepărtează orice alte obiecte suspecte care ar putea dăuna ouălor. Secrețiile cutanate de la mascul care intră în apă limitează creșterea ciupercilor parazite [44] .
LilieciPlanta Nepenthes rafflesiana var. elongata , care crește pe insula Kalimantan , practic nu este vizitată de insecte. Cu toate acestea, liliecii Kerivoula hardwickii au fost observați în mod regulat culcându-se peste lichidul care se acumulează în ulcioarele acestei plante . Relația dintre aceste specii este un exemplu de mutualism . Distanța de la suprafața lichidului până la marginea ulciorului a fost de aproximativ 15 cm , ceea ce este o ascunziș ideală pentru aceste animale. Planta obține azot din fecalele acestor lilieci. Calculele arată că Nepenthes primește în acest fel aproape 38% din azotul de care are nevoie [72] .
TupaiÎn regiunile muntoase ale insulei Kalimantan se găsește specia Nepentes lowii , care formează borcane din două specii. Plantele tinere au ulcioare carnivore comune, care pradă artropode . Borcanele de plante mature nu au adaptări pentru hrănirea cu artropode. Ele secretă exudate care se acumulează pe capacul borcanului. Aceste secreții se hrănesc cu mici mamifere arboricole tupai , ale căror excremente în timpul hrănirii cad într-un ulcior de nepenthes. S-a calculat că planta primește de la 57 la 100% din azotul de care are nevoie datorită excrementelor de Tupai [73] .
Informațiile despre existența fitotelmaților în epocile geologice trecute sunt foarte puține, totuși, descoperirea insectelor tipic acvatice în chihlimbarul fosil indică existența unor cavități umplute cu apă în copaci, din rășina din care s-a format chihlimbarul [74] . Chihlimbarul dominican din Eocenul superior conține insecta Microvelia polhemi și țânțarul care suge sângele Anopheles dominicanus [75] [76] .