Citoschelet
Citoscheletul este cadrul celular sau scheletul situat în citoplasma unei celule vii . Este prezent în toate celulele eucariote , iar omologii tuturor proteinelor citoscheletului eucariotic au fost găsiți în celulele procariote . Citoscheletul este o structură dinamică, în schimbare, a cărei funcție este de a menține și adapta forma celulei la influențele externe, exo- și endocitoză , asigurând mișcarea celulei în ansamblu, transportul intracelular activ și diviziunea celulară .
Citoscheletul este format din proteine, există mai multe sisteme principale, denumite fie după principalele elemente structurale vizibile în studiile microscopice electronice ( microfilamente , filamente intermediare , microtubuli ), fie după principalele proteine care le alcătuiesc ( sistemul actină - miozină ). , keratine , sistem tubulina - dineina ).
Citoschelet eucariot
Celulele eucariote conțin trei tipuri de așa-numitele filamente. Acestea sunt structuri supramoleculare , extinse, formate din proteine de același tip, similare cu polimerii. Diferența constă în faptul că la polimeri, legătura dintre monomeri este covalentă , în timp ce în filamente, legătura unităților constitutive este asigurată din cauza interacțiunii necovalente slabe .
Filamente de actină ( microfilamente )
Aproximativ 7 nm în diametru, microfilamentele sunt două lanțuri elicoidale de monomeri de actină . Ele sunt concentrate în principal la membrana exterioară a celulei, deoarece sunt responsabile de forma celulei și sunt capabile să formeze proeminențe pe suprafața celulei ( lamellopodia și microvilozitățile ). Ele sunt, de asemenea, implicate în interacțiunea intercelulară (formarea de contacte adezive ), transmiterea semnalului și, împreună cu miozina , în contracția musculară. Cu ajutorul miozinelor citoplasmatice, transportul vezicular poate fi efectuat de-a lungul microfilamentelor .
Filamente intermediare (nanofilamente)
Diametrul filamentelor intermediare este de la 8 la 12 nanometri. Sunt compuse din diferite tipuri de subunități, majoritatea proteinelor filamentului intermediar la mamifere sunt cheratine. Pentru nanofilamente, prezența unui centru de organizare nu este tipică; formează mănunchiuri și structuri de plasă în nucleu și în citoplasma celulei. Filamentele intermediare sunt foarte elastice și asigură rezistență celulelor la stres mecanic și chimic [1] .
Microtubuli
Microtubulii sunt cilindri tubulari cu un diametru de aproximativ 25 nm, ai căror pereți sunt alcătuiți din 13 protofilamente, fiecare dintre ele fiind un polimer liniar al dimerului proteinei tubulinei . Dimerul este format din două subunități, formele alfa și beta ale tubulinei . Microtubulii sunt structuri extrem de dinamice care consumă GTP în timpul polimerizării. Ele joacă un rol cheie în transportul intracelular (sresc ca „șine” de-a lungul cărora se mișcă motoarele moleculare - kinezina și dineina ), formează baza axonemului undulipodia și a fusului de diviziune în timpul mitozei și meiozei .
Citoscheletul procariotelor
Multă vreme s-a crezut că numai eucariotele au un citoschelet . Cu toate acestea, odată cu publicarea în 2001 a unui articol de Jones et al. ( PMID 11290328 ) care descrie rolul omologilor actinei bacteriene în celulele Bacillus subtilis , a început o perioadă de studiu activ al elementelor citoscheletului bacterian. Până în prezent, s-au găsit omologi bacterieni pentru toate cele trei tipuri de elemente citoscheletice eucariote - tubulină , actină și filamente intermediare [2] . S-a constatat, de asemenea, că cel puțin un grup de proteine din citoscheletul bacterian, MinD/ParA, nu are analogi eucarioți.
Omologi bacterieni ai actinei
Cele mai studiate componente asemănătoare actinei ale citoscheletului sunt MreB, ParM și MamK.
MreB și omologii săiProteinele MreB și omologii săi sunt componente asemănătoare actinei ale citoscheletului bacterian, care joacă un rol important în menținerea formei celulelor, segregarea cromozomilor și organizarea structurilor membranei. Unele specii bacteriene, cum ar fi Escherichia coli , au o singură proteină MreB, în timp ce altele pot avea două sau mai multe proteine asemănătoare MreB. Un exemplu al acesteia din urmă este bacteria Bacillus subtilis , în care s-au găsit proteinele MreB, Mbl (Mre B - like ) și MreBH ( MreB h omolog ).
În genomul E. coli și B. subtilis , gena responsabilă pentru sinteza MreB este localizată în același operon ca și genele pentru proteinele MreC și MreD. Mutațiile care suprimă expresia acestui operon duc la formarea de celule sferice cu viabilitate redusă.
Subunitățile proteinei MreB formează filamente care se înfășoară în jurul unei celule bacteriene în formă de tijă. Sunt situate pe suprafața interioară a membranei citoplasmatice. Filamentele formate de MreB sunt dinamice, fiind în permanență în curs de polimerizare și depolimerizare. Chiar înainte de diviziunea celulară, MreB este concentrat în regiunea în care se va forma constricția. De asemenea, se crede că MreB este responsabil pentru coordonarea sintezei mureinei , un polimer al peretelui celular.
Genele responsabile pentru sinteza omologilor MreB au fost găsite numai în bacterii în formă de baston și nu au fost găsite în coci.
ParMProteina ParM este prezentă în celulele care conțin plasmide cu copii reduse. Funcția sa este de a dilua plasmidele de-a lungul polilor celulei. În același timp, subunitățile proteice formează filamente care sunt alungite de-a lungul axei majore a celulei în formă de tijă.
Filamentul din structura sa este un dublu helix. Creșterea filamentelor formate din ParM este posibilă la ambele capete, spre deosebire de filamentele de actină care cresc doar la polul ±.
MamKMamK este o proteină asemănătoare actinei a Magnetospirillum magneticum responsabilă de poziționarea corectă a magnetozomilor. Magnetozomii sunt invaginări ale membranei citoplasmatice din jurul particulelor de fier. Filamentul MamK acționează ca un ghid de-a lungul căruia magnetozomii sunt aranjați unul după altul. În absența proteinei MamK, magnetozomii sunt distribuiți aleatoriu pe suprafața celulei.
Omologi tubulinei
În prezent, doi omologi de tubulină au fost găsiți la procariote: FtsZ și BtubA/B. La fel ca tubulina eucariotă, aceste proteine au activitate GTPază.
FtsZProteina FtsZ este extrem de importantă pentru diviziunea celulară bacteriană; se găsește în aproape toate eubacterii și arheile. De asemenea, omologi ai acestei proteine au fost găsiți în plastidele eucariote, ceea ce este o altă confirmare a originii lor simbiotice .
FtsZ formează așa-numitul inel Z, care acționează ca o schelă pentru proteine suplimentare de diviziune celulară. Împreună reprezintă structura responsabilă de formarea constricției (septurilor) [3] .
BtubA/BSpre deosebire de FtsZ răspândită, proteinele BrubA/B se găsesc numai în bacteriile din genul Prosthecobacter . Ele sunt mai aproape de tubulină în structura lor decât FtsZ.
Crescentin, un omolog al proteinelor filamentului intermediar
Proteina a fost găsită în celulele Caulobacter crescentus . Funcția sa este de a da celulelor C. crescentus forma unui vibrion. În absența exprimării genei crescentin, celulele C. crescentus capătă o formă de tijă. Interesant este că celulele mutanților dubli, crescentin - și MreB - , au o formă sferică.
MinD și ParaA
Aceste proteine nu au omologi printre eucariote.
MinD este responsabil pentru poziția locului de diviziune în bacterii și plastide. ParaA este implicat în diviziunea ADN -ului în celule fiice.
Vezi și
- ADF/Cofilin
Note
- ↑ L. Cassimeris. Celulele după Lewin. - per. a 2-a engleză ed. - M . : Laboratorul de Cunoaștere, 2016. - S. 612-618. — 1056 p. - ISBN 978-5-906828-23-1 .
- ↑ Shih Y.-L., Rothfield L. The Bacterial Cytoskeleton. // Recenzii de microbiologie și biologie moleculară. - 2006. - V. 70., Nr. 3 - pp. 729-754. PMID 16959967 .
- ↑ de Boer PA. Progrese în înțelegerea fisiunii celulelor E. coli (nedefinită) // Curr Opin Microbiol .. - 2010. - T. 13 . - S. 730-737 . - doi : 10.1016/j.mib.2010.09.015 . — PMID 20943430 .
 Site-uri tematice | ||||
|---|---|---|---|---|
| Dicționare și enciclopedii | ||||
| ||||
| Proteinele citoscheletului | |
|---|---|
| Microfilamente |
|
| Filamente intermediare |
|
| microtubuli |
|
| catenine |
|
| alte |
|