Plantele entomofile sunt plante polenizate de insecte .
La sfârșitul secolului al XVIII-lea, Christian Conrad Sprengel a atras atenția asupra relației dintre insecte și florile pe care le vizitau. Pătrunzând pas cu pas în viața intimă a unei flori, Sprengel a observat brusc cu uimire că insectele joacă un rol enorm în procesul de fertilizare în plantele cu flori pe care le vizitează; și anume transferă polenul de la antere la stigmatizarea florii, produc „polenizare”.
Treptat, în floare au fost descoperite o serie de adaptări uimitoare, facilitând acest tip de polenizare, iar în paralel cu aceasta, întreaga structură a florii a fost iluminată, semnificația unui număr de caracteristici ale structurii sale a devenit clară. Sprengel a găsit unul dintre acele puncte de vedere din care se luminează imediat un întreg lanț de fenomene, care la prima vedere părea de neînțeles și incoerent. În cartea sa intitulată The Mystery of Nature Revealed (Das entdeckte Geheimniss der Natur, 1793), Sprengel descrie o serie întreagă de plante E. cu adaptările lor pentru polenizarea de către insecte. Sprengel credea, însă, că la plantele E., insectele transferă polenul din anterele unei flori în stigmatizarea aceleiași flori, cu alte cuvinte, că avem de-a face aici cu o „autopolenizare” complexă. Dar din acest punct de vedere, însăși complexitatea procesului este complet de neînțeles. De ce astfel de adaptări complexe și viclene, dacă autopolenizarea poate fi realizată extrem de simplu, așa cum se observă la multe plante. Chiar și în cazurile de „dicogamie” descoperite de Sprengel, când autopolenizarea în cadrul aceleiași flori este imposibilă din cauza maturizării non-simultane a elementelor sexuale masculine și feminine, el vorbește doar despre transferul de polen de la o floare mai tânără la una mai veche. unul și, aparent, vorbește despre florile aceleiași inflorescențe, așa că aici sugerează și o autopolenizare și mai complicată. Participarea la procesul sexual a doi indivizi diferiți de plante, ca scop final de a atrage insecte la acest proces, este adăugarea pe care Darwin a făcut -o descoperirii lui Sprengel. Experimental, el a arătat că „polenizarea încrucișată”, atunci când polenul este luat de la o altă plantă din aceeași specie, produce descendenți mai numeroși, mai puternici și, la rândul lor, mai prolifici. Din acest punct de vedere, toate adaptările cele mai complexe pentru atragerea insectelor devin clare, deoarece polenul lipsit de mobilitate activă trebuie să fie transferat de cineva sau ceva către o altă floare pentru a se poleniza încrucișat; din acest punct de vedere, cele mai mari cheltuieli pe partea plantei devine clară.pentru a asigura o polenizare încrucișată atât de importantă.
Este curios că în unele cazuri, așa cum a arătat John Scott pentru prima dată pentru orhideea exotică Oncidium sphacelatum , autopolenizarea rămâne complet ineficientă. Din masa de flori de Oncidium polenizată artificial de propriul polen, niciuna nu a produs semințe. Aceste observații au fost ulterior confirmate pe o serie de alte plante. În flora noastră, calamus ( Acorus calamus ), Corydalis ( Corydalis cava ), Kirkazon ( Anstolochia clematitis ) și așa mai departe au această proprietate. Mai mult, Fritz Müller a observat că, în diferite orhidee, polenul lor nu numai că nu le fertilizează pistilurile , dar acționează asupra lor ca o substanță otrăvitoare; la rândul lor, stigmatele nu permit acestui polen să se dezvolte, ci îl omoară. Acest lucru este mai ales pronunțat în Notylia , unde după două zile toate florile fertilizate de propriul lor polen s-au ofilit, ovarul lor s-a încrețit, polenul a devenit maro închis și niciunul dintre boabele de polen nu a germinat.
Cu toate acestea, într-o formă atât de ascuțită, aversiunea față de autopolenizare este rar exprimată, mult mai des este posibilă autopolenizarea și lăsată de plantă ca ultimă resursă, în cazul în care polenizarea cu ajutorul insectelor din anumite motive nu se materializează. În acest scop, după ce toate mijloacele de polenizare încrucișată au fost epuizate, dezvoltarea ulterioară a florii este îndreptată, așa cum vom vedea mai jos, într-o direcție radical opusă - se dezvoltă diverse adaptări care facilitează autopolenizarea. Astfel, vedem că plantele E. sunt strâns dependente de insectele care le polenizează. Acestea din urmă, la rândul lor, nu sunt mai puțin dependente de plante, de la care primesc în principal hrană și, uneori, alte servicii. Însăși structura ambelor se dovedește a fi strict corespunzătoare una cu cealaltă; astfel încât, în general, sunt de neconceput unul fără celălalt și împreună constituie un întreg întreg armonios. Având în vedere toate acestea, insectele și plantele E. sunt unul dintre cele mai izbitoare exemple de dependență reciprocă și, în plus, „prietenoasă” între organisme. Aceste considerații despre importanța polenizării încrucișate se aplică în mod egal tuturor plantelor cu flori. Spre deosebire de acele plante la care intermediarii în polenizarea încrucișată sunt vântul ( plante anemofile ) sau apa ( plante hidrofile ), acele plante în care polenizarea este efectuată de animale sunt numite plante zoidiofile. Dintre plantele zoidiofile, majoritatea covârșitoare aparțin plantelor E. polenizate de insecte. Cazuri relativ foarte rare de polenizare de către păsări ( plante ornitofile ) sau de melci ( plante malacofile ). Dintre toate grupele enumerate, doar două sunt comune, și anume: plante anemofile (mai puțin numeroase) și E. plante.
Caracteristicile generale ale florilor la plantele E. sunt cel mai bine dezvăluite în comparație cu plantele anemofile. În acestea din urmă , polenul este uscat, sfărâmicios, ușor de dispersat de vânt; Stigmatul este în general pinnat, iese din floare și este adaptat prin intermediul firelor de păr pentru a prinde polenul transportat în aer. Periantul și frunzele acoperitoare sunt reduse la minimum pentru a nu ascunde anterele și stigmatele și pentru a nu împiedica polenizarea; plantele trăiesc în cele din urmă în comunități mari (de exemplu, pin , urzică , cereale ), iar florile înfloresc practic toate deodată, datorită faptului că aerul este imediat încărcat cu o cantitate mare de polen și probabilitatea de polenizare prin polen care plutește în aerul devine foarte mare. În schimb, la plantele E., polenul este în principal lipicios, lipindu-se ușor de corpul insectelor, stigmatul este, de asemenea, lipicios, nu pinnat. Periantul este mare, înflorirea este adesea destul de lungă și aglomerarea plantelor din aceeași specie nu are o importanță deosebită. În plus, florile plantelor E. prezintă diverse adaptări pentru atragerea insectelor, mediatori de polenizare și diverse adaptări pentru protejarea polenului și mierii atât de influențele atmosferice dăunătoare, cât și de intruși. În cele din urmă, actul de polenizare în sine are loc cu participarea multor adaptări speciale, uneori extrem de complexe.
Plantele oferă insectelor hrană, adesea adăpost și ocazional un adăpost pentru creșterea larvelor. Vom începe cu ultimul caz.
La multe plante de cuișoare adaptate pentru polenizare de către molii mici, acestea din urmă nu numai că se hrănesc cu nectarul florii, ci și depun ouă în interiorul ovarelor. Larva, care a ieșit din testicul, se târăște în interiorul ovarului, se hrănește acolo cu ovule și semințe tinere și apoi, roadând peretele ovarului, iese. Larva, este adevărat, nu mănâncă toate semințele și, prin urmare, planta reușește în cele din urmă să producă un număr suficient de semințe cu ajutorul fluturilor purtători de polen; cu toate acestea, este puțin probabil ca planta să fie deosebit de interesată de o astfel de complicație a procesului. În alte cazuri, însă, nu există nicio îndoială că depunerea ouălor de către insecte în corpul unei plante este o condiție normală și necesară pentru polenizare. Cel mai interesant exemplu de acest tip de relație este procesul de polenizare din genul Ficus , cel puțin la smochinul european Ficus carica . Inflorescența de aici este aranjată într-un mod foarte original: arată ca o pară scobită în interior, o urnă, pe pereții interiori ai căreia stau flori foarte mici. Planta de smochin este dioică: la unele exemplare se dezvoltă doar inflorescențe feminine - acesta este smochinul cultivat, la alte exemplare se dezvoltă inflorescențe masculine. Exemplarele masculi se găsesc numai în stare sălbatică, acesta este așa-numitul smochin de capră , Caprificus . În inflorescențele lui Caprificus, pe lângă florile masculine complet dezvoltate, există și flori feminine subdezvoltate situate în partea inferioară a inflorescenței. Ele diferă de florile feminine tipice în stilul scurt, absența papilelor pe stigmat și sterilitatea completă. Scopul lor, după cum se dovedește, este diferit: lungimea coloanei este ajustată la lungimea ovipozitorului unui mic spargător de nuci Blastophaga grossorum , care își așează testiculele acolo; acestea sunt formațiuni destinate exclusiv creșterii larvelor de spargător de nuci; în consecință, astfel de flori „de nuci” se transformă în cele din urmă în fiere și apoi eliberează o viespe biliară tânără. Ieșind din inflorescență, viespa biliară întâlnește flori masculine în partea superioară a urnei și le stropește cu polen. Apoi, intrând în inflorescența feminină, viermele polenizează florile feminine, dar încercările sale de a pune un ou în ovarul florii nu sunt încununate cu succes: stilul florii feminine este prea lung și, prin urmare, ovipozitorul nu ajunge. ovarul departe. Astfel, aici există un schimb de servicii între plantă și spălatorul de fiere, iar planta nu trebuie să plătească serviciul cu proprii copii, așa cum am văzut în garoafe.
În ceea ce privește adăpostul pe care plantele îl oferă insectelor, acest fenomen este departe de a fi rar; mai ales unor gândaci le place să se urce în flori mari de mac, gențiană, magnolie, rămânând adesea acolo până când floarea cade, pentru a porni apoi în căutarea unui apartament similar; este clar că atunci când zboară din floare în floare, produc cu succes polenizare. Incomparabil mai des însă, planta oferă doar hrană insectei. Hrana pentru insecte poate fi fie polen, fie țesuturi suculente, fire de păr, umflături, excrescențe ale acoperirilor florale sau, în cele din urmă, cel mai adesea, suc zaharat - miere sau nectar secretat de „nectare” speciale. În ceea ce privește polenul, se știe că la multe insecte acesta joacă un rol important în alimentația atât a adulților, cât și a copiilor. Pentru colectarea polenului de la insecte, există dispozitive speciale: perii pentru măturarea polenului, „coșuri” pentru transferul stocurilor colectate și așa mai departe. Foarte tipice în acest sens sunt picioarele posterioare ale albinei comune. Este clar că în timp ce colectează polen, insecta este unsă cu el și, zburând din floare în floare, produce polenizare încrucișată. De asemenea, este clar că plantele care atrag insectele cu polenul lor trebuie să producă un mare exces de polen. Și, de fapt, astfel de plante au de obicei o mulțime de stamine; sunt înghesuiți în centrul florii, floarea în sine are aspectul unui vas larg cu o gaură în sus, astfel încât polenul care se revarsă din antere să nu se risipească inutil, ci se adună în fundul vasului, așteptând pentru vizitarea insectelor. Măceșul, macul, anemona ( Anemone ) și așa mai departe aparțin numărului de plante de acest tip . Mult mai puțin numeroase sunt cazurile în care, ca momeală, o floare oferă părți ale propriului corp, fire de păr, piepteni, excrescențe de petale și așa mai departe unei insecte. Orhideele sunt cunoscute în special pentru acest mod de a atrage insectele. În papucul Venus ( Cypripedium ), firele de păr suculente care acoperă interiorul buzei florii servesc drept hrană pentru insecte. În același mod, insectele roade excrescențele și crestele de pe buza Gongora , Stanhopea , Coryanthes , Catasetum și așa mai departe. În alte cazuri, insectele nu mănâncă, ci doar sug țesuturile suculente ale florii; acest lucru se vede în ploaia de aur ( Cytisus laburnum ), sunătoare și alte plante. În cele din urmă, trecerea la nectarii producătoare de miere adevărată este reprezentată de pinteni la diferite specii de Orchis . Mierea nu iese în evidență în cavitatea pintenului, iar Sprengel, care a acordat atenție acestui lucru pentru prima dată, a sugerat că avem de-a face aici cu un fel de înșelăciune din partea plantei: având aspectul unei flori de miere. , Floarea de orhidee , potrivit Sprengel, folosește astfel serviciile de cadou ale insectelor. Sprengel a numit astfel de flori false mellifere ( germană: Scheinsaftblumen ). Darwin a arătat că o asemenea viziune este nedreaptă; insectele, străpungând pielea interioară, extrem de delicată a pintenului, sug sucul dulce din țesuturile sale. Interesant este că, după instrucțiunile lui Darwin, acest suc se află aici în spațiile intercelulare și astfel, în acest caz, avem, parcă, nectare „interne”; celulele secretă miere nu pe suprafața organului, ci în interiorul țesuturilor acestuia, în golurile dintre celule. De la aceste specii de Orchis , trecerea la plante melifere adevărate nu este nimic fundamental nou. Dacă sucul dulce acumulat în interiorul spațiilor intercelulare are ocazia să iasă, vom avea deja de-a face cu un nectariu tipic. Lichidul dulce iese prin stomatele speciale, dispuse ca „stomatele de apă”, menite să elimine excesul de apă din plantă. Mai des, însă, nectarul nu iese din celule în spațiile intercelulare, ci direct pe suprafața organelor. Nectarul este în principal o soluție de zahăr, în diferite plante - de concentrație diferită: uneori este foarte apos, alteori, dimpotrivă, este atât de concentrat încât zahărul uneori se cristalizează în cristale destul de mari. Nectarul de flori este habitatul obișnuit pentru drojdiile în sălbăticie; pe parcurs, insectele contribuie la răspândirea drojdiei ( Duclaux ) și, de asemenea, poate nu gratuit, deoarece fermentația alcoolică trebuie să aibă loc în nectare datorită activității celulelor de drojdie.
În ceea ce privește locul în care se eliberează nectarul, acesta poate fi extrem de variat; organele florale întregi și părțile lor separate se pot transforma în nectariu. Nectariile se dezvoltă pe sepale, pe petale, petalele întregi se pot transforma în nectare și așa mai departe. Nectariile care se dezvoltă pe organe individuale arată ca gropi, șanțuri, tuberculi etc.; dar când întregul organ se transformă într-un nectar, devine o „frunză de miere”, dezvăluie adesea o structură complexă. Deci, la Nigella , frunza de miere ( germană Saftmachine , în terminologia lui Sprengel), care este o petală modificată, are forma unui vas bizar cu capac lateral; capacul este apăsat strâns pe deschiderea vasului și este ținut aici, prins între două excrescențe mici. Este necesar un anumit efort din partea insectei pentru a ridica capacul și a profita de mierea acumulată în nectariu; când toată mierea este aspirată și insecta este îndepărtată, capacul se închide ermetic din nou, iar procesul de acumulare a mierii continuă mai departe. În ceea ce privește poziția nectarinelor, aceasta variază în funcție de insectele pe care se bazează planta în timpul polenizării. Dacă purtătorii de polen sunt muște, gândaci și alte insecte cu proboscide scurte, atunci mierea se află deschis în locuri accesibile; așa că, de exemplu, la Umbelliferae, bazele expandate ale coloanelor sunt acoperite cu un strat subțire de miere, iar acest așa-numit „disc” strălucește în soare printre filamentele de stamine și petalele răspândite. Pe de altă parte, o astfel de miere deschisă nu este convenabilă pentru insectele cu proboscide lungi, cum ar fi fluturii, bondarii etc.; organele lor bucale sunt special adaptate pentru extragerea mierii ascunse în profunzimile marginilor tubulare lungi; și întrucât lungimea corolelor și lungimea proboscidei variază foarte mult, ne vom întâlni în mod natural aici cu o mai mare specializare în structura atât a florilor, cât și a insectelor; adesea planta este adaptată pentru polenizare de către una dintre unele insecte. În acest ultim caz, toate organele florii sunt adaptate structurii corpului, obiceiurilor și așa mai departe. acest tip de insectă; ele singure sunt capabile să producă polenizare și, în consecință, vizitele altor insecte sunt ineficiente, iar cheltuiala cu mierea pentru tratarea lor este un deșeu inutil și, prin urmare, neprofitabil. În consecință, plantele au diverse adaptări pentru a proteja mierea de intruși. În acest scop, intrarea în tubul corolei este blocată fie de expansiunea pistilului, fie de mănunchiuri și inele de păr, care trec cu ușurință de proboscisul lung și subțire al insectei polenizatoare, dar împiedică insectele nedorite să-și facă drum spre Miere. La snapdragon ( Antirrhinum majus ), intrarea în tubul corolei este strâns închisă de o excrescență a buzei inferioare; este nevoie de ceva efort pentru a îndoi buza și a intra înăuntru; acest lucru exclude toate insectele mici ca vizitatori la floare și numai bondarii mari pot deschide ușa închisă. Un grup special de dispozitive de protecție este alcătuit din diverse inele lipicioase de captare care înconjoară tulpina de sub flori și împiedică furnicile și alte insecte mici târâtoare care sunt gustoase pentru miere, dar inutile în ceea ce privește polenizarea, să ajungă la floare. Adesea, acestea nu sunt inele continue, ci doar fire de păr glandulare împrăștiate dens, a căror secreție lipicioasă face imposibilă mișcarea insectelor mici. Printre aceleași dispozitive de protecție se numără și capacitatea plantelor de a-și deschide florile numai în timpul zborului insectelor polenizatoare. Dacă florile plantei durează câteva zile, atunci de obicei se deschid și se închid în fiecare zi la un anumit moment. În zilele senine, frumoase, acest lucru se întâmplă foarte corect, astfel încât Linné să poată întocmi un „ ceas cu flori ”, un tabel din care, observând timpul de închidere și deschidere a florilor, se poate determina aproximativ ora zilei. Această adaptare protejează, de asemenea, aprovizionarea cu hrană a plantei de influențele atmosferice dăunătoare într-un moment în care insectele necesare polenizării nu zboară. În plus, multe flori au capacitatea de a se încovoi și de a-și închide florile pe vreme înnorată și rece. La unele plante, mierea este special protejată de umezirea de rouă și ploaie printr-un ecran de fire de păr care nu sunt umezite de apă; astfel de fire de păr nu împiedică deloc pătrunderea proboscidei insectei, dar rețin perfect picăturile de rouă și ploaie pe suprafața lor. De altfel, existența firelor de păr protectoare peste nectaruri la Geranium silvaticum l-a determinat pe Sprengel să studieze viața florii și l-a determinat să descopere rolul insectelor în această viață. Dar nu numai că plantele stochează comori întregi de nutrienți în adâncul lor și le protejează cu grijă de deșeurile inutile, este și necesar ca comoara să fie găsită de insecte, pentru că numai atunci planta va primi o recompensă adecvată pentru munca și grijile sale. Rezervorul de nutrienți ar trebui să fie vizibil de la distanță, ar trebui să existe un semn vizibil deasupra acestuia. O astfel de vizibilitate se realizează prin colorare contrastantă; pe un fundal verde de frunziș, petale roz, galbene, albe, albastre ies puternic în evidență. Luminozitatea culorii și contrastul ei cu culoarea verde a frunzișului alcătuiesc semnificația existenței perianturilor colorate la plantele E. și, prin urmare, inutilitatea încercărilor grădinarilor de a obține o lalea neagră și un trandafir verde este de înțeles. Vizibilitatea florilor crește atunci când floarea nu este vopsită într-o singură culoare, ci în două sau mai multe culori care diferă puternic una de cealaltă. Este cazul, de exemplu, cu violetul tricolor; în cele mai multe cazuri, totuși, eterogenitatea culorii florii nu ajută la creșterea vizibilității acesteia de la distanță; dimpotrivă, de aproape aceste linii, petele, dungile sunt clar vizibile și arată cu degetul atunci când căutați un depozit de miere. La plantele E., legătura dintre modelul de pe petale și poziția nectarurilor este atât de constantă încât prezența acestor degete arătătoare ( germană: Saftmahl ) este considerată de Sprengel un indiciu fără îndoială al capacității de purtare a mierii a plantei. . Revenind la vizibilitatea unei flori de departe, trebuie, bineînțeles, să punctăm spre creșterea dimensiunii unei flori, ca cale directă spre atingerea scopului. Dar creșterea dimensiunii florii are limitele ei, dincolo de care risipa ulterioară a materialelor de construcție nu se mai plătește cu beneficiile primite. Prin urmare, florile cu diametrul mai mare de 10 cm sunt foarte rare, iar florile cu diametrul mai mare de 35 cm sunt cunoscute doar de la două plante. Palma, din punct de vedere al mărimii, aparține florii Rafflesia arnoldii , galben-roșu, cu miros dezgustător . Cu vederea și mirosul său , Rafflesia atrage insectele care se hrănesc cu trupuri, care o polenizează. Dimensiunea grandioasă a florii (până la 1 metru în diametru) este explicată, parțial, de stilul de viață al plantei. Parazitează rădăcinile lui Cissus , iar întregul său corp în afara plantei gazdă este redus doar la floare. Raritatea florilor foarte mari se explica astfel prin faptul ca cresterea vizibilitatii florii nu merge mult paralel cu cresterea dimensiunii acesteia. În clima noastră, florile cu un diametru de 2-5 centimetri sunt destul de sigure în sensul căutării lor de către insecte; a dezvolta flori ca cele ale Rafflesiei ar fi complet de prisos. Dar chiar și formarea unor astfel de flori relativ mici de 2-5 cm în diametru nu este cea mai avantajoasă utilizare a materialelor de construcție a plantelor; este mult mai profitabil să se obțină o vizibilitate clară a florilor prin îngrășarea lor în inflorescențe mari. Mai mult, fiecare floare individuală poate fi foarte mică, cum ar fi, de exemplu, plantele umbrelă, fructele de soc, valeriana etc. În astfel de cazuri, nu numai culoarea este combinată într-un întreg puternic, ci și mirosul de flori și, de exemplu, întregul copac alb de cireș, cireș, măr este un exemplu viu al acestui principiu. O extremă interesantă în acest sens este inflorescențele de Compositae ; florile individuale din ele sunt atât de mici încât întreaga inflorescență pare să fie o singură floare; dar fiecare floare individuală este de fapt atât de mică încât pur și simplu nu o observăm; doar o combinație dintre ele atrage atenția. Aici, printre Compositae, întâlnim și cazuri interesante de împărțire a muncii între florile individuale care formează o inflorescență (așa-numitul „coș”). Florile interioare ale coșului sunt mici și discrete; corola lor arată ca un tub mic cu cinci cuișoare în vârf; acestea sunt „flori tubulare”. Întreaga masă de flori tubulare este de obicei colorată în aceeași culoare, în mare parte galbenă, și are aspectul unei plăci rotunde galbene; florile marginale care încadrează această placă se disting printr-un aspect complet diferit: corola lor este dezvoltată sub forma unei limbi lungi; în vârf, uvula poartă doar trei dinți și, astfel, doar o parte a corolei, una dintre buzele sale, este complet dezvoltată, în timp ce cealaltă dintre cele două frunze de corolă este de obicei complet nedezvoltată. Florile „de stuf fals” rezultate (spre deosebire de florile reale de stuf, în care toate cele cinci frunze ale corolei iau parte la formarea limbii, cum ar fi păpădia), sunt adesea vopsite într-o culoare diferită, de exemplu, alb ( în mușețel, popovnik etc.). Datorită prezenței unei coroane de limbi lungi, astfel de inflorescențe sunt izbitoare de la distanță. În același timp, dezvoltarea unei corole mari în florile marginale are loc din cauza subdezvoltării organelor genitale: florile fals-linguale nu sunt bisexuale, ci fie doar feminine, fie complet asexuate. Un raport similar între florile marginale și mediane ale inflorescenței se găsește și în afara familiei Asteraceae, iar la multe Umbelliferae , florile marginale sunt pur și simplu mai mari decât cele medii, dar nu își pierd organele reproducătoare; la unele specii, una sau mai multe flori centrale sunt, de asemenea, pictate într-o culoare diferită, de exemplu, violet închis, care iese în evidență puternic pe fundalul alb general al inflorescenței. La viburn și hortensia sălbatică, florile marginale, care dau frumusețe și vizibilitate inflorescenței, sunt complet asexuate.
Al doilea mod nu mai puțin eficient de a atrage insectele este eliberarea de substanțe mirositoare, aroma florilor. Mirosul florilor nu este întotdeauna plăcut; a fost menționată mai sus floarea Rafflesia , care are un miros dezgustător; O serie de alte plante au o caracteristică neplăcută similară; emană miros de trup, urină putrezită, gunoi de grajd și obiecte similare neplăcute. Dar muștele, care își așează testiculele în materie putrezită și se hrănesc cu materie în descompunere, par să găsească un astfel de miros foarte plăcut; măcar ei vizitează cu sârguință astfel de flori și îndeplinesc cu conștiință rolul de purtători de polen pentru ele. Dintre caracteristicile plantelor care produc substanțe aromatice trebuie menționată periodicitatea acestei eliberări. Multe plante polenizate de insectele diurne încetează să mai mirosească noaptea; dimpotriva, plantele adaptate pentru polenizare de catre fluturii nocturni miros extrem de puternic noaptea si nu miros deloc, sau miros slab, ziua. Acestea sunt: violeta de noapte ( Platanthera bifolia ), diverse tipuri de caprifoi etc.
Nu este suficient, însă, să atragi o insectă la o floare; mai mult este necesar ca insecta să ia polenul cu ea și să-l transfere mai departe într-o altă floare, și tocmai pe stigma ei, și nu în orice altă parte. Și întrucât polenizarea florilor este doar un produs secundar al obținerii de hrană de către insecte, deoarece se face împotriva voinței lor, este în afara cercului acțiunilor lor oportune, este necesar ca toate detaliile mecanismului de adaptare la obiceiurile insectelor să fie elaborate cât mai exact și precis posibil. Printre dispozitivele pentru polenizare încrucișată se numără cele mai uimitoare și „duhoase” dispozitive ale regnului vegetal.
Una dintre cele mai simple moduri de a asigura polenizarea încrucișată este așa-numita heterostilie. Staminele și stigmele diferitelor exemplare ale plantei sunt situate inegal; într-una, de exemplu, o copie a primrozei, coloana din flori este lungă; stigmatul capitat sub forma unui nasture verzuie iese din tubul corolei, in timp ce staminele, dimpotriva, sunt invizibile din exterior, fiind atasate la o anumita adancime in interiorul tubului corolei. Printre acestea, există și astfel de plante care au caracteristici opuse; stigmatul nu este vizibil din exterior; se așează în adâncurile tubului corolei la același nivel la care s-au așezat staminele primei noastre plante; dimpotrivă, staminele acestui exemplar sunt atașate sus; anterele lor ies din tubul corolei, la fel ca in primul caz stigmatul iesea de acolo. Este clar că o insectă, zburând de la o plantă la alta, va atinge aceleași puncte ale corpului, mai întâi de antere, apoi de stigmate și invers. La unele plante, diferențele în structura florilor sunt și mai complexe. Deci, în iarba plakuna ( Lythrum salicaria ) florile nu sunt două, ci trei soiuri: cu o coloană scurtă, medie și lungă; în funcție de modificarea lungimii stilului, se modifică și lungimea filamentelor, aflate aici în două grupe: unele sunt mai lungi, altele mai scurte. Este remarcabil că numai polenizarea unui pistil scurt cu stamine scurte, a unui pistil lung cu lungi etc., dă rezultate bune. Dacă, totuși, polenul staminelor lungi este transferat pe stigma unui pistil cu coloană scurtă, atunci rezultatele polenizării vor fi la fel de proaste ca și cum am fi încrucișat aici nu exemplare diferite ale aceleiași specii, ci două specii diferite. Progenitul va avea semne clar exprimate de hibrizi.
O chestiune ceva mai complicată apare de obicei în florile dihogame. Dihogamia, așa cum am menționat mai sus, este cazul când elementele sexuale masculine și feminine nu se dezvoltă simultan. De obicei staminele se coc mai devreme, apoi pistilul; un astfel de caz se numește proteandrie ( dichogamia androgyna , potrivit Sprengel). Cazurile opuse nu sunt, de asemenea, rare, când elementele sexuale feminine se maturizează mai devreme; va fi protoginie ( dichogamia gynandra a lui Sprengel ). În florile dihogame, în general, la început unele organe, precum staminele, ocupă un asemenea loc încât insecta le va atinge inevitabil, făcându-și drum spre miere; apoi, renunțând la polen, staminele se îndepărtează, iar în locul lor există un stigmat gata de fertilizare și adună polen chiar din acele părți ale corpului insectei cu care a atins anterior anterele de pe alte flori.
Este cazul nalbii, litera inițială ( Betonica officinalis ), Polygonum Bistorta , Centranthus raber , Teucrium orientale etc. Acest lucru este deosebit de curios la Nigella arvensis sălbatic . Are opt nectare deosebite descrise mai sus, alternând cu opt ciorchine de stamine; în boboc, staminele ies pe verticală; când floarea se deschide, stamina cea mai exterioară a fiecărui buchet se îndoaie în jos și în afară și atârnă peste nectariu, astfel încât insecta care extrage mierea va atinge cu siguranță spatele anterei izbucnite și va stropi cu polen. A doua zi, aceste stamine folosite sunt îndoite complet în jos, iar locul lor este luat de al doilea rând de stamine proaspăt deschise; aceasta continuă câteva zile până când toate staminele sunt epuizate. Abia atunci stigmatele imature încă în picioare se coc și se îndoaie spre exterior, ocupând exact aceeași poziție pe care o ocupau staminele. Este clar că șansele de polenizare încrucișată cu o asemenea distribuție a activității aparatului reproducător sunt foarte mari; dacă, totuși, polenizarea de către insecte încă nu are loc, atunci ca ultimă soluție pentru formarea semințelor, planta recurge la autopolenizare; coloanele pistilurilor se îndoaie și mai mult după stamine și în cele din urmă ating anterele lor, unde de obicei mai rămâne suficient polen pentru polenizare.
Unele modificări ale aceluiași principiu cu adăugarea multor caracteristici originale pe care le întâlnim în familia Compositae. Aparatul de reproducere al florilor extrem de mici din această familie este aranjat într-un mod deosebit: staminele, atașate cu firele lor de tubul corolei, sunt lipite între ele de marginile anterelor. Deoarece anterele de aici sunt lungi, liniare, atunci din fuziunea lor se obține un tub lung și îngust. Și, oricât de ciudat ar părea la prima vedere, anterele se deschid aici nu spre exterior, ci spre interior, în cavitatea tubului, de unde ar fi dificil să se obțină polen chiar dacă se dorește. Dar această deschidere a anterelor se dovedește a fi primul membru al unui lung lanț de adaptări uimitoare. Când polenul este deja copt, stigmele pistilului sunt încă departe de a fi gata de polenizare, stilul este încă scurt și ascuns în adâncurile tubului anterei; alungindu-se treptat din ce în ce mai mult, apoi împinge polenul în felul unui piston din tubul în care este închis. Polenul lipicios sub forma unei mase asemănătoare viermilor iese din adăpostul său; în același timp, insectele care se târăsc de-a lungul inflorescenței o șterg ușor cu abdomenul și o duc la alte flori; și acolo, poate, coloana și-a încheiat deja creșterea; cu un inel de peri situat sub stigmate, a măturat tot polenul din tubul anterei ca o perie și a adus în sus stigmele închise de suprafețele lor perceptive. Abia acum, când nu mai există pericolul de a fi uns cu propriul polen, stigmatele în formă de furculiță se îndepărtează unele de altele, iar burta insectei, acoperită cu polen, se freacă de lamele stigmatei în timpul mișcărilor sale, ca înainte de a se freca de masele proeminente de polen.
La aceste caracteristici ale mecanismului de fertilizare a Compositae, în diferite tipuri de floarea de colț, se adaugă o altă abilitate uimitoare. Dacă ne imaginăm un tub cu polen în interior și un piston care împinge polenul în afară, devine clar că împingerea polenului se poate datora a două motive: 1) când tubul este staționar, este cauzată de mișcarea pistonului, 2) când pistonul este staționar, este cauzat de mișcarea tubului. De obicei, la Compositae, procesul de eliberare a polenului are loc în primul mod, dar la florile de colț se poate întâmpla și în al doilea mod și, mai mult, mai rapid. Dacă ne imaginăm din nou tubul anteră din Compositae, ne putem aminti probabil acele filamente prin care tubul nostru este atașat de corolă. Este clar că împingerea tubului anterei pe stil poate avea loc numai prin contracțiile filamentelor staminei; iar în floarea de colț sunt capabile de o astfel de reducere. Filamentele de floarea de colt sunt iritabile si contractile. Locul celei mai ușoare percepții a iritației este inelul de fire de păr care îmbracă fiecare filament la o anumită înălțime (Haberlandt listează aceste fire de păr printre cele mai simple „organe de simț”). Merită să iritați firele de păr menționate cu o atingere, iar toate filamentele se scurtează, trăgând tubul anteră în jos pe coloană. Contracția acestor filamente, însă, nu are nimic de-a face cu contracția, de exemplu, a mușchilor la animale. Ideea aici este redusă la contracția celulelor umflate anterior datorită eliberării unei părți din seva celulară. Este extrem de interesant să experimentezi această caracteristică a florilor de colț; pentru a face acest lucru, este suficient să atingeți cu un ac filamentele de stamine ale uneia dintre florile interioare, din care încă nu a ieșit stigma bifidă și veți vedea polen alb lipicios ieșind din tubul ușor curbat și închis al anterelor. lipindu-se. Experiența este mai bună dacă ramura plantei este lăsată să stea câteva ore într-un pahar cu apă. Semnificația acestei adaptări este evidentă: diverse insecte se târăsc de-a lungul suprafeței inflorescenței în căutarea hranei; în același timp, își pun labele în interiorul corolelor, ating firele de păr iritabile ale filamentelor de stamine și șterg imediat polenul proeminent cu abdomenul. Și în Compositae, ca și Nigella, autopolenizarea rămâne ultima resursă în cazul în care polenizarea încrucișată de către insecte eșuează. Lobii bifurcați ai stigmatului se răsucesc treptat din ce în ce mai mult de-a lungul unei linii circulare spre interior, iar în cele din urmă lobii învolburați ai stigmatului ating peretele stilului cu suprafața sa receptivă; iar stilul din acest loc este acoperit cu fire de păr, care l-au ajutat să măture polenul din tubul anterei; pe acesti fire de par ramane intotdeauna putin polen si are loc autopolenizarea, cu atat mai mult cu cat un singur bobul de praf este suficient pentru asta, intrucat in ovar este un singur ovul.
Pe lângă florile de colț, există o serie de alte plante, aflate în procesele de polenizare, care prezintă iritabilitate și mobilitate a unor părți ale florii. Deci arpașul nostru are stamine mobile. În mod normal, în floarea sa, care arată ca un mic trandafir galben, șase stamine sunt larg răspândite și presate pe petalele corolei. Dar de îndată ce ceva atinge baza staminei, aceasta sare, de parcă ar încerca să-l lovească pe perturbator al liniștii sale. Și, de fapt, când o insectă, așezată pe o floare, începe să-și ospăteze mierea, staminele tulburate o lovesc, stropind-o cu o ploaie de polen. Exact același lucru, în dimensiuni puțin mai mari, se întâmplă în florile cu mai multe stamine ale cactusului Opuntia .
Un caz curios de mobilitate se observă și la floarea de Mimulus luteus . Stigmatul său cu doi lobi iese în gâtul florii, iar lobul lamelar inferior este situat astfel încât orice obiect introdus în interiorul corolei să-l atingă. Dacă este o insectă, va lăsa polenul adus pe stigmat. Deplasându-se mai departe, insecta va întâlni anterele deschise și va fi încărcată din nou cu polen; dar când acesta, uns cu polen, este selectat din floare, nu există pericolul ca acest polen să cadă chiar acolo pe stigmat: iritat la atingere, lobul inferior al stigmatului s-a ridicat în sus, iar suprafețele receptoare ale ambilor lobi. închise strâns între ele, ca jumătățile unei cărți trântite. Dar poate că prima insectă nu a adus încă polenul dorit; în acest caz, stigmatul se deschide din nou după un timp scurt (aproximativ 5 minute) pentru a se închide din nou pentru scurt timp în timpul următoarei vizite. Cel mai interesant caz de mobilitate este însă planta de orhidee Catasetum . Dar pentru a înțelege mecanismul complex al florii din această plantă, este mai convenabil să luați în considerare mai devreme un caz mai simplu. Dispozitivul unei flori de orhidee, de exemplu, Orchis mascula , la prima vedere, diferă brusc de dispozitivul altor flori. Cert este că nu găsim aici nici forma obișnuită a stigmei, nici staminele tipice care poartă antera pe un fir subțire. Dar la o examinare mai atentă, atât stigma, cât și staminele sunt aici. Există o singură stamină complet dezvoltată aici; Particularitatea sa constă în faptul că fuzionează cu coloana într-o „coloană” și două cuiburi separate de antere sunt situate în vârful acestei formațiuni complexe. În ceea ce privește stigmatizarea, este de tip trilobat, dar numai doi dintre lobii săi funcționează normal, fuzionandu-se într-un singur stigma lamelar, așezat pe o coloană sub anteră. Al treilea lob al stigmatului este subdezvoltat; a fost transformat într-un „cioc”. Ciocul are o structură destul de complexă și este în strânsă legătură cu conținutul ambelor cuiburi de antere. Acest conținut constă din particule de praf combinate în bucăți; toate bulgări ale fiecărui cuib sunt lipite împreună cu fire vâscoase speciale într-o masă de „ pollinie ”, iar aceste fire continuă mai departe, ieșind din anteră sub forma unei „cozi” atașate de cioc; ciocul se transformă într-o masă extrem de lipicioasă în acest loc, iar când insecta își înfige capul în interiorul florii, un tampon lipicios i se lipește de cap. Pentru acele câteva secunde în care doritul rămâne în interiorul florii, forțat să suge mierea conținută sub pielea pintenului într-un mod destul de lamp (vezi mai sus), substanța lipicioasă a tamponului are timp să se întărească; iar când insecta își trage capul din floare, trage cu ea tampoanele lipicioase, împreună cu masele de polen atașate de ele. Exact același lucru se va întâmpla dacă introducem un creion ascuțit în cavitatea pintenului și îl ținem acolo câteva secunde. În vârful creionului, pollinia va ieși în aceeași poziție în care au ocupat-o în floare. Acum, ce se va întâmpla dacă insecta noastră zboară imediat către o altă floare? Evident, masele de polen vor atinge chiar locul din care au fost luate și nu va avea loc nicio polenizare. Dar dacă urmărim pollinele atașate de vârful creionului, vom observa că după aproximativ o jumătate de minut, tulpina lor se va întoarce înainte și în jos cu aproximativ 90 °. Dacă încercăm acum să introducem un creion în floare, atunci masele de polen vor fi presate doar în suprafața receptivă a stigmatului. Același lucru se întâmplă cu pollinia de pe capul unei insecte. Dar aceste pollinii sunt ferm lipite de cap; Cum va avea loc polenizarea? Se dovedește că stigma este acoperită și cu un lichid lipicios; bile de polen aderă ferm la suprafața sa și locul de cea mai mică rezistență la îndepărtarea unei insecte este fire elastice care conectează bile individuale de polen într-un singur întreg. Aceste fire sunt rupte, iar o parte din bulgări de polen rămâne pe stigmat. Restul polenului mai poate fertiliza câteva flori. Mecanismul de polenizare la Orchis mascula , precum și la foarte multe alte orhidee, a fost studiat de Darwin. Ulterior, H. Müller a avut ocazia într-o situație favorabilă să verifice și să confirme efectiv datele lui Darwin.
Putem trece acum să luăm în considerare Catasetumul menționat mai sus . După cum a arătat Darwin, ceea ce a fost cunoscut de mult timp sub acest nume este o plantă masculină; doar anterele sale sunt complet dezvoltate, în timp ce ovarul și stigmatizarea nu pot funcționa. Unde sunt copiile feminine? În acest sens, a ajutat observația lui Schomberk, care a găsit o plantă care avea flori de trei soiuri. Fiecare dintre aceste soiuri, individual, era deja cunoscută botanicilor, dar de obicei cresc pe exemplare diferite. În structura lor, aceste flori sunt atât de diferite una de cealaltă încât au fost atribuite anterior unor genuri diferite: Catasetum , Monachanthus și Myanthus . Acum s-a dovedit că Catasetum este forma masculină, Monachanthus femela și Myanthus hermafroditul aceluiași organism. Cel mai interesant dispozitiv este Catasetum . Ciocul aici este o placă curbată ca un izvor; Masele de polen sunt atașate la un capăt al acestuia, iar un tampon lipicios este atașat la celălalt. Imediat, din coloană pleacă doi pinteni lungi, care se răresc spre capăt; Darwin le numește tentacule. O atingere ușoară pe una dintre ele este suficientă pentru a rupe legătura dintre primăvară și floare. În virtutea elasticității sale, arcul se îndreaptă brusc și zboară pe o distanță destul de considerabilă (până la 2-8 picioare), purtând cu el masele de polen din anterele care se prăbușesc ușor. Cu un capăt greu lipicios, arcul zboară înainte și se lipește ferm de obiectele care se apropie. Un astfel de obiect contrar este în mod normal spatele unui bondar, care a zburat înăuntru pentru a se ospăta cu țesuturile suculente și dulce ale buzelor. Roșcându-și buza, bondarul stă cu spatele în coloană și este suficient ca acesta să atingă „tentaculele” pentru ca tamponul lipicios de poliniu să fie lipit de spate. Conform observațiilor lui Krueger, poliniul se dovedește întotdeauna a fi atașat cu o precizie uimitoare de mijlocul pieptului ( toracele ) insectei. În timp ce bondarul merge sau zboară, această povară ciudată se află pe spatele său; dar când vizitează o floare femelă, când bondarul se așează din nou, poliniul atârnă și el, iar masele de polen cad direct pe suprafața receptivă a stigmatului.
Diversitatea obiceiurilor de polenizare ale orhideelor este atât de mare încât este imposibil să le enumerăm pe toate; vom aminti doar metoda curioasă de polenizare din Coryanthes . Buza florii atârnă în jos ca un oală sau o găleată; într-adevăr, aceasta este o găleată, deoarece servește ca recipient pentru lichid; două apendice, atârnând peste o găleată, secretă o cantitate mare de suc; acest suc contine insa atat de putin zahar incat nu poate fi numit nectar; Da, nu atrage insecte, deși joacă un rol important în procesul de polenizare. Acest suc este eliberat atât de repede încât este ușor să urmăriți cum picătură cu picătură cade în găleată. Când găleata este plină, excesul de lichid se revarsă prin tuburi speciale care trec chiar sub coloana de flori. Albinele aparținând genului Euglossa se înghesuie spre flori în număr mare dimineața devreme și se înghesuie în jurul buzei, roadându-i crestele. În lupta pentru un loc mai bun, sau din alt motiv, ei cad în găleată. Singurul mod în care o albină poate ieși după o baie neașteptată este prin trecerea îngustă dintre conductele de apă și coloană. Aici intervine întreaga semnificație a acestui dispozitiv plin de umor: strângând pasajul menționat mai sus, albina atinge mai întâi stigmatizarea și lasă pe ea polenul pe care poate l-a adus cu ea; mergând mai departe, întâlnește o glandă lipicioasă de antere și le ia cu ea pentru a repeta procesul de hrănire cu scăldat într-o altă floare. Krueger, care a observat polenizarea acestor flori în țara lor natală, Trinidad, spune că se întâmplă uneori să vezi o întreagă procesiune de albine ieșind astfel din baie una după alta.
Coryanthes se învecinează cu o serie de alte flori, privând insectele de libertatea de mișcare pentru o perioadă pentru a-și folosi serviciile pentru polenizare. Dintre acest tip de plante, ne vom concentra pe kirkazone , Aristolochia clematitis , o plantă deloc neobișnuită în Rusia Centrală. Florile sale sunt sub forma unui ulcior cu gâtul lărgit în vârf și se așează mai multe la axila frunzelor. Dacă deschidem 5-6 flori, în special cele care stau în picioare, cu un clopot larg deschis, vom fi surprinși să vedem că mici țânțari zboară din unele dintre ele, adesea în număr semnificativ. Dar dacă așteptăm până când țânțarii se târăsc singuri, noi (în flori verticale) nu vom aștepta acest lucru; dimpotrivă, poate că vom putea observa cum noi oaspeți își vor face drum în interiorul ulciorului pentru a rămâne blocați acolo mult timp. Doar atunci când floarea începe să se ofilească și cu gaura ei se scufundă. țânțarii, acoperiți cu polen, vor începe să se târască de acolo, pentru a se urca apoi înapoi într-o altă floare similară. Dacă aruncăm o privire mai atentă la interiorul florii deschise, în principal tubul său, vom înțelege motivul duratei vizitelor: tubul este căptușit cu fire de păr rigide, în jos și spre interior. Aceste fire de păr lasă liber vizitatorii mici înăuntru; dar calea de întoarcere le este închisă pentru o vreme: firele de păr ieșite în interior blochează perfect ieșirea din mica închisoare. Și în mijlocul umflăturii în formă de butoi a florii, o coloană se ridică sub forma unei noptiere cu un stigma larg cu șase lobi în vârf și cu șase antere de stamine care au crescut până la coloana cu partea dorsală. . Intrând în nufărul, insectele găsesc aici un stigmat gata de fertilizare și lasă pe el polen adus de la alte flori. Staminele nu sunt încă mature în acest moment (deci avem aici un caz de proteoginie), iar anterele lor sunt închise. Între timp, lobii stigmatului polenizat se ridică, se ofilesc și abia atunci anterele se deschid. Insectele care se grăbesc prin cavitatea borcanului sunt mânjite cu polen și în cele din urmă au ocazia să iasă, pe măsură ce marginea începe să se ofilească și, în primul rând, firele de păr care blochează ieșirea din el se estompează. O astfel de privare temporară de libertate, totuși, se pare că nu nemulțumește insectele, deoarece de obicei zboară după aceasta către o altă floare, unde se repetă aceeași poveste. În esență, același lucru se întâmplă și în inflorescențele unor aroide, unde același rol de închisoare este jucat de „aripa” inflorescenței, care are aspectul unei lire de magazin. Doar datorită dimensiunii sale mari, numărul vizitatorilor florii de aici crește în mod corespunzător. Kerner spune că în aripa unei inflorescențe de Arum conocephaloides , înmuiată în alcool, erau aproximativ o mie de țânțari, iar în inflorescența italianului Dracunculus vulgaris s-au găsit 250 de gândaci aparținând 11 specii diferite.
În concluzie, prezentăm grupările de plante E. propuse de Delpino și H. Müller. Delpino grupează E. plante după tipurile de insecte polenizatoare. El distinge:
H. Müller alege alte baze pentru grupare. El distinge:
Dicționare și enciclopedii |
|
---|---|
În cataloagele bibliografice |