Cladistica (din altă greacă κλάδος [kládos] „ramură”) este o ramură a sistematicii filogenetice . Trăsăturile caracteristice ale practicii cladistice sunt utilizarea așa-numitei analize cladistice (o schemă de argumentare riguroasă pentru reconstrucția relațiilor de rudenie între taxoni ), o înțelegere strictă a monofiliei și cerința unei corespondențe unu-la-unu între filogenie reconstruită și clasificare ierarhică . Analiza cladistică stă la baza majorității clasificărilor biologice acceptate în prezent, construite ținând cont de relația dintre organismele vii. .
Cladistica este una dintre cele trei școli taxonomice de top care domină sistematica biologică modernă ; i se opun fenetica , bazată pe o evaluare cantitativă a așa-numitei similarități generale ( ing. similaritate generală ) și taxonomia evolutivă , care, la fel ca cladistica, se bazează pe apropierea evolutivă (adică, originea comună) atunci când se construiește un sistem, dar nu necesită o corespondență strictă între sistem și filogenie (în special, aceasta se exprimă în recunoașterea dreptului de a exista în sistemul grupărilor parafiletice ) [1] .
Cladistica se bazează pe ideile entomologului și taxonomului german Willy Hennig (1913-1976), prezentate în lucrările sale din anii 1950-1960, dar denumirea de cladistică a fost folosită pentru prima dată abia la mijlocul anilor 1960 de criticii acestei zone a sistematica filogenetică și procedurile formalizate moderne au fost dezvoltate abia în anii 1970. adepții săi din SUA.
Până la sfârșitul secolului al XX-lea, cladistica s-a împărțit în mai multe școli, care de fapt sunt unite doar prin utilizarea câtorva simboluri iconice. Acestea includ cladistica evolutivă ( cladistică evolutivă engleză ), cladistica economică ( cladistica parsimonia engleză ) și cladistica structurală (sau cladistica model ) [2] .
Abordarea clasificatorie cunoscută acum sub numele de cladistică a fost stabilită de lucrările lui Willy Hennig . Dar cartea sa principală „Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik” nu conține (nici și în ediția din 1979 ) termenul „cladistică”, iar autorul cărții se referă la propria sa abordare ca „sistematică filogenetică”. K. Dupuis , în articolul său de recenzie, susține că termenul „ clad ” a fost propus în 1958 de Julian Huxley , „cladistics” - A. Kane și J. Harrison în 1960 și „cladist” (pentru a se referi la un adept al şcoala Hennig ) - E. Mayr în 1965 [3] .
Unele dintre dezbaterile în care au fost implicați cladiștii datează din secolul al XIX-lea, dar cladiștii s-au alăturat mai târziu și cu noi perspective, așa cum este descris în prefața ediției din 1979 a lui Hennig, unde Rosen, Nelson și Paterson, atacând fundamentele metodologice ale taxonomiilor evolutive. a notat următoarele:
Îngreunat de idei obscure și alunecoase despre adaptare, fitness evolutiv, specii biologice și selecție naturală, neo-darwinismul (definit ca abordare „evoluționară” a taxonomiei biologice de către Mayr și Simpson) nu are o metodă definită de studiu și, de asemenea, a devenit dependente de consensul autorităţilor evolutive.interpretare şi clasificare.
O trăsătură apomorfă (sau apomorfie ) este o trăsătură caracteristică care diferă de trăsătura moștenită de membrii grupului strămoșului lor comun și a devenit unică, distingând un grup de specii de multe altele.
O trăsătură pleziomorfă (sau plesiomorfie ) este o trăsătură caracteristică moștenită de speciile unui grup de specii de la strămoșul lor comun și care caracterizează un grup mai mare care îl conține pe primul ca subgrup [4] . Adjectivele „pleziomorfe” și „apomorfe” sunt folosite în loc de „primitive” și „avansate” pentru a preveni judecățile de valoare despre formele evolutive, deoarece ambele pot desemna structuri extrem de utile în unele circumstanțe și dăunătoare în altele. Nu este neobișnuit ca un set de forme pleziomorfe să fie denumit în mod informal „baza” pentru o cladă sau cladele cărora acest set este inerent.
Pentru o reprezentare vizuală a relațiilor filogenetice dintre diferiți taxoni în cladistică, se obișnuiește să se utilizeze cladograme - diagrame arborescente ale presupuselor relații genealogice ale taxonilor la diferite niveluri, afișând ierarhia grupurilor monofiletice [5] . În același timp, elementele terminale ale cladogramei corespund taxonilor terminali, iar marginile acesteia corespund taxonilor non-terminali (adică internoduri - în general, nu toate, dacă nu fiecare clădă primește statutul de taxon în acest sistem) . Punctele nodale ale cladogramei nu sunt legate de niciun taxon: ele corespund speciilor ancestrale (ancestrale) ale taxonilor individuali neterminali, iar astfel de specii sunt întotdeauna tratate ca ipotetice și nespecializate [6] .
O serie de termeni obișnuiți în cladistică au fost introduși pentru a descrie pozițiile taxonilor într-o cladogramă. O specie sau cladă este bazală față de o altă cladă dacă prima are mai multe caracteristici pleziomorfe decât cea din urmă. Grupul bazal tinde să aibă mai puține specii decât grupurile dezvoltate; prezenţa unui grup bazal în cladogramă nu este obligatorie.
O cladă sau o specie care se află într-o altă cladă într-o cladogramă poate fi denumită „cuibărit” sau „cuibărit” în cadrul acelei clade.
O serie de informații care pot fi supuse analizei cladistice trebuie organizate într-un mod special. Pentru a face acest lucru, în primul rând, este necesar să se facă distincția între semne și stările lor . De exemplu, culoarea penelor poate fi albastră la o specie de pasăre și roșie la alta. Apoi „penele albastre” și „penele roșii” vor fi două stări ale aceleiași trăsături - „culoarea penei”.
După aceea, se stabilește polaritatea semnelor: fiecare dintre ele are două stări - primitivă și avansată. Acest lucru se face pe baza unei comparații a grupurilor studiate cu un outgroup ( în engleză outgroup ) - un taxon care nu este inclus în populația de studiu, dar filogenetic apropiat de acestea. În acest caz, o stare primitivă este o astfel de stare a unei trăsături care este observată și în grupul extern [7] .
În viitor, starea primitivă a unei trăsături poate fi interpretată ca o plesiomorfie, iar starea avansată ca o apomorfie. Apomorfia inerentă în două grupuri date (sau mai multe dintre ele) se numește sinapomorfie ; se presupune că l-a avut și ultimul predecesor comun al acestor grupuri, dar a lipsit înainte de apariția sa. Trebuie remarcat faptul că numai sinapomorfiile pot fi utilizate în selecția cladelor [8] .
Următoarea etapă este compilarea diferitelor cladograme posibile și verificarea acestora. În mod ideal, cladele au multe sinapomorfii „consistente”; într-un astfel de caz ideal, se așteaptă un număr suficient de mare de sinapomorfii adevărate care nu pot fi homoplazii latente pe care le provoacă evoluția convergentă (adică calități care se reproduc între ele prin influențe ale mediului sau utilizări funcționale comune, mai degrabă decât descendență comună). Un exemplu binecunoscut de homoplazie, care a apărut ca urmare a evoluției convergente, este trăsătura „prezența aripilor”. Deși aripile păsărilor , liliecilor și insectelor îndeplinesc funcții similare, fiecare dintre aceste aripi a evoluat independent, ceea ce poate fi urmărit prin anatomia lor. Dacă, pe de altă parte, o pasăre, un șoarece și o insectă înaripată sunt unite prin atributul „prezența aripilor”, homoplazia va fi introdusă artificial în matricea de date, ceea ce va distruge analiza și, cel mai probabil, va duce la o incorectă. construirea unui tablou evolutiv.
Utilizarea homoplaziei în seturile de date morfologice poate fi adesea evitată prin reglarea fină și creșterea caracteristicilor: în exemplul anterior, folosind „aripi cu pene”, „aripi cu exoschelet chitinos” și „aripi din piele” ca caracteristici pot fi evitate. asocierea celor trei grupuri de animale enumerate pe baza homoplaziei. Când se analizează „superarbori” (baze de date care includ un număr mai mare de taxoni ai cladei studiate), utilizarea unor caracteristici imprecise poate deveni inevitabilă, deoarece altfel caracteristicile pot deveni inaplicabile pentru toți numeroșii taxoni. De exemplu, o astfel de trăsătură precum prezența aripilor nu poate fi utilizată pentru a analiza filogenia animalelor multicelulare adevărate ( Eumetazoa ), deoarece această trăsătură nu este inerentă în majoritatea speciilor acestui taxon. Astfel, selecția și caracterizarea atentă este un alt element important al analizei cladistice. Cu o definiție eronată a speciei rădăcină și un set de caractere, nicio metodă de construire a cladogramelor nu poate avea ca rezultat un sistem filogenetic care să corespundă realității evolutive.
Pentru aproape orice taxon, este posibil să se construiască nu una, ci mai multe cladograme diferite bazate pe diferite specii de rădăcini și seturi de caractere caracteristice; dar este ales doar unul dintre ele, ghidat de principiul parcimoniei : un sistem compact, care, în combinație cu cele mai mici modificări posibile ale trăsăturilor caracteristice (sinaptomorf), oferă o imagine consistentă a originii cladei (în general, aceasta este o variantă a considerentelor de ras lui Occam ). Deși la început o astfel de analiză a fost efectuată „manual”, mai târziu au început să fie utilizate computere cu software special, ceea ce face posibilă operarea pe seturi de date mai mari de ordine de mărime și cu numărul de caracteristici. Astfel de programe (cum ar fi PAUP și altele asemenea) fac posibilă realizarea unei estimări statistice a probabilității nodurilor (nodurilor și ramurilor) cladogramei construite.
De asemenea, este important de menționat că nodurile cladogramei nu reflectă neapărat diferențele de ramuri evolutive, ci doar diferențele de caractere constante care se observă între aceste ramuri. Caracteristicile, care constau în diferența dintre secvențele de ADN , sunt capabile să diverge după ce deriva genică între populații este redusă la un anumit prag, în timp ce modificările morfologice vizibile, de obicei epistatice (adică rezultatul interacțiunii mai multor gene), sunt detectat numai după ce taxoni divergenți au evoluat separat de-a lungul unui timp (de obicei destul de semnificativ); astfel, subspeciile biologice pot fi adesea separate genetic, dar nu morfologic (după structura corpului sau anatomia internă).
Odată cu secvențierea ADN-ului care devine mai ieftină și mai ușor de implementat, sistematica moleculară câștigă popularitate ca modalitate de reconstrucție a filogenezei . Utilizarea criteriului parcimoniei este doar una dintre metodele de găsire a filogeniei unui taxon pe baza datelor biologice moleculare; Metodele de probabilitate maximă și de inferență bayesiană , care includ modele elaborate de evoluție a secvenței, sunt metode binecunoscute non- Henning pentru evaluarea datelor de secvențiere. O altă metodă puternică de reconstrucție a filogeniei este utilizarea markerilor genomului retrotranspozon , care sunt considerați ca atare deoarece sunt mai puțin afectați de reversiunea datelor secvențiate, ceea ce (reversia) poate face datele nepotrivite pentru secvențierea filogenetică. De asemenea, avantajul markerilor retrotranspozoni este că sunt mai puțin predispuși la homoplazie datorită integrării în genom în locuri complet aleatorii (deși o astfel de aleatorie statistică este îndoielnică).
În mod ideal, datele morfologice, biologice moleculare și de altă natură (comportamentală, ecologică, paleontologică etc.) ar trebui rezumate la elaborarea concluziei finale, în timp ce niciuna dintre metode nu reprezintă mai multe dovezi decât altele, dar toate au surse interne diferite de eroare. De exemplu, convergența dezvoltării trăsăturilor (homoplasie) apare mult mai frecvent în analiza datelor morfologice decât în datele de secvențiere moleculară, dar inversările caracteristicilor apar la aproximativ aceeași frecvență în ambele; de obicei, homoplazia morfologică poate fi deschisă cu o analiză destul de atentă și detaliată a trăsăturilor caracteristice.
Cladistica nu dă preferință nici uneia dintre teoriile existente ale evoluției, luând în considerare doar informații generale despre origine cu modificările sale semnificative. Din această cauză, metodele cladistice pot fi (și sunt) utilizate în discipline non-biologice, inclusiv lingvistica istorică și problemele de determinare a paternității textelor.
Începând cu anii 1960, a existat o tendință în biologie numită „cladism” sau „taxonomie cladistică” de a considera taxoni ca clade. Cu alte cuvinte, cladiștii cred că clasificarea biologică ar trebui reformată în așa fel încât să elimine toate non-cladele. Spre deosebire de cladiști, toți ceilalți taxonomiști insistă că fiecare dintre grupurile taxonomice de viețuitoare reflectă o istorie filogenetică. Aceștia din urmă folosesc adesea abordarea cladistică, dar permit și utilizarea atât a taxonilor monofiletici (care coincide cu abordarea cladistică) cât și a taxonomiei parafiletice în formarea arborilor de clasificare. Ca rezultat, cel puțin de la începutul secolului al XX-lea, genurile și taxonii de nivel inferior s-au format pe baza unei abordări monofiletice, în timp ce taxonii de rang superior pot fi (și de obicei sunt) parafiletici .
În cladistică , un grup monofiletic este o cladă formată dintr-un predecesor și toți descendenții săi, care formează unul și un singur grup evolutiv. Parafiletic este același, dar fără unii descendenți care au suferit modificări semnificative. De exemplu, clasa tradițională Reptiles nu include păsările, deși păsările provin din reptile; în mod similar, grupul tradițional de nevertebrate este parafiletic deoarece nu include vertebratele care coboară din acesta.
Un grup format din membri care provin din diferite linii evolutive se numește polifiletic . De exemplu, grupul taxonomic format anterior „cu pielea groasă” ( Pachydermata ) a fost apoi recunoscut ca polifiletic, deoarece elefanții, rinocerii și hipopotamii incluși în el descind din predecesori diferiți, neînrudiți. În mod similar, filul Coelenterates , care se formase anterior, a fost ulterior împărțit în cnidari și ctenofori pe baza originii lor de la diferiți predecesori și a diferențelor morfologice semnificative care au apărut ca urmare. Taxonomiștii evoluționari consideră grupările polifiletice ca clasificări greșite cauzate de convergență și alte tipuri de homoplazie, care sunt interpretate eronat ca omologii.
După Hennig, cladiștii cred că parafilia nu este mai puțin inacceptabilă pentru clasificare decât polifilia . În cadrul cladisticii, se crede că grupurile monofiletice pot fi definite în mod obiectiv și strict, pe baza strămoșilor comuni sau a sinaptomorfilor. În schimb, grupurile parafiletice și polifiletice se disting pe baza unei analize a caracteristicilor cheie, în timpul căreia gradul de importanță al acestor caracteristici este foarte subiectiv. Cladiștii notează că acest lucru duce astfel la gândirea „gradistă”, care, la rândul ei, gravitează spre teleologie , care este în general considerată inacceptabilă în studiile evoluționiste, deoarece teleologia implică existența unui plan general de evoluție care nu poate fi arătat experimental.
Continuând această linie de critică, unii cladiști susțin că taxonii cu cel mai înalt rang de specie sunt prea subiectivi și, prin urmare, selecția lor nu oferă nicio informație semnificativă. Pe baza acestui fapt, susțin astfel de critici, acești taxoni nu ar trebui să fie folosiți deloc în taxonomie. Astfel, sistematica biologică, în înțelegerea lor, ar trebui să se îndepărteze complet de taxonomia linneană și să devină o simplă ierarhie a comorilor. Ponderea acestui sistem de argumente depinde critic de cât de des este întrerupt echilibrul gradual al condițiilor ecologice în cursul evoluției. Starea cvasi-stabilă a ecosistemelor duce la filogeneză lentă, care poate fi dificil de interpretat în cadrul taxonomiei linneene; în același timp, un eveniment catastrofal aruncă taxonul din echilibrul ecologic și duce de obicei la separarea caracterelor cladelor. Această diviziune are loc într-un timp evolutiv scurt și are ca rezultat un sistem de taxoni care este ușor de descris în cadrul clasificării linneene.
Alți taxonomiști evoluționari susțin că toți taxonii sunt în mod inerent subiectivi, chiar dacă reflectă relații evolutive, deoarece organismele vii formează un arbore evolutiv continuu . Într-un astfel de caz, orice linie de separare este artificială și creează o selecție monofiletică față de una parafiletică. Taxonii parafiletici sunt necesari pentru clasificarea secțiunilor anterioare ale arborelui - de exemplu, vertebratele timpurii care au evoluat în timp în familia Hominide nu pot fi plasate în mai mult de o familie monofiletică. Tot în acest sistem de argumente se află și faptul că taxonii parafiletici oferă informații despre schimbările semnificative în morfologia, ecologia și istoria evolutivă a organismelor - pe scurt, că atât taxonii, cât și cladele sunt valoroase pentru construirea unei imagini adevărate a sistematicii naturii vii, dar amândoi – cu unele restricții.
În controversa privind validitatea metodelor cladice în construirea unei clasificări biologice, termenul „ monofilie ” este adesea folosit în sensul său vechi, unde include parafilia, alături de care termenul „holofilie” este folosit pentru a descrie cladele „pure” ( „monofilia” în sensul hennigian) . Ca exemplu al naturii neștiințifice a metodei empirice, se utilizează următoarele: dacă o linie evolutivă parafiletică duce la apariția unei clade datorită radiațiilor adaptative semnificative și a numeroaselor sinapomorfii clar vizibile și importante, în special cele care nu au fost anterior. găsită în acest grup de vieţuitoare, parafilia nu este recunoscută.un argument suficient împotriva alocării unui taxon în sistemul linnean de clasificare (dar acesta este considerat un contraargument suficient în cadrul nomenclaturii filogenetice). De exemplu, așa cum s-a menționat mai sus, atât sauropsidele („reptile”), cât și păsările din taxonomia linneană au același rang de clasă, deși acestea din urmă sunt o ramură a reptilelor foarte specializată din punct de vedere evolutiv.
Un compendiu formal de nomenclatură filogenetică ( "Philocod" ) este în prezent în curs de dezvoltare pentru a se adapta taxonomiei cladistice. Este planificat să fie folosit de cei care încearcă să evite complet nomenclatura linneană și de cei care folosesc taxoni împreună cu cladele în taxonomie. În unele împrejurări (de exemplu, în clasificarea lui Hesperornis ), metodele PhyloCode au fost invocate pentru a evita incertitudinile care ar apărea la aplicarea taxonomiei linneene la acest taxon; astfel, combinarea acestor două sisteme face posibilă formarea unei imagini taxonomice care plasează un grup de viețuitoare pe arborele evolutiv în deplină concordanță cu informațiile științifice disponibile.