Glomeromyces

Glomeromyces

Gigaspora margarita în asociere cu Lotus cu coarne
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:CiuperciFără rang:ZigomiceteDepartament:MucoromycetesSubdiviziune:Glomeromycotina Spatafora & Stajich , 2016Clasă:Glomeromyces
Denumire științifică internațională
Glomeromycetes Caval.-Sm. , 1998
Comenzi

Glomeromycetes ( lat.  Glomeromycetes ) - o clasă de ciuperci , alocată subdiviziunii monotipice Glomeromycotina ca parte a diviziunii Mucoromycota , conține aproximativ 230 de specii ; anterior, reprezentanții săi erau considerați ca parte a departamentului Zygomycetes . Cele mai vechi fosile , aparținând în mod sigur glomeromicetelor, au o vechime de 460 de milioane de ani.

Practic, toate glomeromicetele formează micorize arbusculare cu plante terestre , inclusiv unele briofite , dar nu a fost găsită specificitate pentru gazdă. Glomeromycetes Geosiphon pyriformis , care nu formează micorize , au simbioți intracelulari - cianobacterii din genul Nostoc . Marea majoritate a reprezentanților nu au un proces sexual . Datorită modului de viață secret, practic nu există date despre distribuția geografică a glomeromicetelor.

Micorizele arbusculare pot crește randamentul culturilor, astfel glomeromicetele pot fi de importanță economică.

Structură și biologie

Aproape toate glomeromicetele sunt simbiotrofe obligate și formează endomicorize (micorize arbusculare) cu peste 80% din speciile de plante terestre studiate [1] . Această specie de micoriză este predominantă în savane , deșerturi și pădurile tropicale , iar în latitudinile temperate , apare la 8 din 10 specii de plante erbacee. Glomeromicetele formează micorize cu plante importante din punct de vedere economic, cum ar fi cerealele . Ele formează micorize nu numai cu multe specii de plante cu flori , ci și cu unele gimnosperme , briofite și plante cu spori vasculari [2] [3] .

Miceliul este haploid , neseptat ( cenocitar ) sau cu septuri rare, se dezvoltă în sol și pătrunde în țesuturile rădăcinilor plantelor , unde se răspândește prin spațiile intercelulare ale parenchimului cortexului . Hife înguste sau late (2-10 µm, uneori până la 20 µm), adesea noduri. La unii membri, hifele pot forma anastomoze , inclusiv anastomoze de la capăt la capăt care conectează joncțiunile hifelor rupte. Septele se pot forma în părțile îmbătrânite ale miceliului sau după formarea sporilor [4] .

Spre deosebire de ectomicorize , care formează o înveliș exterioară în jurul rădăcinilor, micorizele glomeromicetelor practic nu modifică morfologia rădăcinilor și nu sunt însoțite de pierderea firelor de păr din rădăcină .[5]. Doar uneori se găsește o rețea dehife, conectând miceliul interstițial cu ciuperca din sol. Hifele glomeromicetelor pătrund înperetele celularcelulelor radiculare și provoacă formarea unei invaginări aplasmalemei, în care formează formațiuni de ramificare asemănătoare arborilor - arbuscule, care asigură contacte fiziologice între plante și ciuperci la nivel intercelular, astfel încât acestea îndeplinește o funcție de hrănire. Pe lângă arbuscule, sub peretele celular al plantei simbionte sau în afara acestuia, se găsesc adesea umflături rotunjite - vezicule. În unele cazuri, ciuperca este concentrată în noduli speciali. Nutriția plantelor în timpul simbiozei are loc atunci când acestea digeră arbusculele ciupercii și, uneori, veziculele și hifele. Cele mai importante dintre substanțele pe care plantele le primesc de la ciuperci în micorizele arbusculare suntcompușii fosforului[6][3]. Încă nu este posibil să se izoleze glomeromicete în cultură pură fără plante simbionte[7][8].

Glomeromicetele includ Geosiphon pyriformis , ale cărui umflături de hife conțin simbioți intracelulari — cianobacteriile filamentoase din genul Nostoc [3] [9] (de regulă, Nostoc punctiforme [10] ).

Reproducerea și ciclul de viață

Majoritatea glomeromicetelor și-au pierdut capacitatea de a se reproduce sexual . Procesul sexual sub formă de zigogamie este descris doar la două specii. În același timp, Glomus are un set de 51 de gene care codifică proteinele necesare pentru meioză și s-a sugerat că speciile Glomus ar putea avea un proces sexual criptic [11] [12] [13] . Reproducerea prin fragmente de hife rămase în sol este posibilă [4] .

Majoritatea reprezentanților se reproduc prin spori simpli formați la capetele hifelor, de 80–500 µm în diametru (glomospori) [14] , și prin azigospori mai complecși formați în sporangiile terminale [15] . Azigosporii au un perete complex cu șase straturi care conține chitină și celuloză și servesc nu numai la reproducere, ci și la îndurarea condițiilor nefavorabile. Sporii glomeromiceților sunt întotdeauna multinucleați, variind de la mai puțin de 50 la câteva mii de nuclei . Nu se știe dacă aceste nuclee sunt identice din punct de vedere genetic sau dacă reprezintă un set mixt de genotipuri . Conțin și globule de lipide și proteine . Se formează în afara rădăcinilor, mai rar în interiorul acestora [2] [3] . Sporii se pot forma individual, în aglomerări libere, în mase dense sau în sporocarpi . Sporocarpii sunt aglomerări de câteva sute de mii de spori și variază în dimensiune de la mai puțin de 500 µm la peste 4 cm. Sporocarpii sunt uneori acoperiți cu peridiu exterior și cel mai adesea se formează pe suprafața solului. Sporii pot fi încorporați în miceliu sau dispuși radial în împletirea hifelor [16] .

Modalitățile de germinare a sporilor diferă în diferite taxoni: tubul de creștere poate trece prin peretele sporilor sau prin locul de atașare la hife; structurile membranoase speciale pot participa la procesul de germinare. Germinarea sporilor poate fi intensificată sub influența factorilor produși de plante. S-a demonstrat că strigolactonesinduce germinarea sporilor care se află în apropierea unei posibile rădăcini gazdă[4].

Pătrunderea glomeromicetelor în rădăcini noi poate fi prin spori sau direct prin hifele care ies din rădăcina colonizată. La suprafața rădăcinii, ciuperca formează appressorie (hipopodium), care permit hifelor să pătrundă în celulele rizodermice . Pătrunderea hifelor prin celulele tegumentare și corticale este dirijată și facilitată prin formarea de către plantă a unui aparat special de penetrare [4] .

Glomeromicetele nu par a fi foarte specifice pentru plantele gazdă. Compatibilitatea aproape completă a diferitelor specii de plante și glomeromicete a fost demonstrată experimental. Cu toate acestea, o astfel de concluzie a fost făcută pe baza experimentelor efectuate în sere, dar în natură situația se poate dovedi a fi diferită. Metodele moleculare de analiză confirmă, de asemenea, absența specificității stricte. Majoritatea plantelor pot forma simbioză cu mai multe specii de glomeromicete în același timp, iar majoritatea speciilor de glomeromicete pot forma micorize cu diferite specii de plante. Cu toate acestea, unele studii arată un anumit grad de preferință a gazdei [17] .

Distribuție

Relația glomeromicetelor cu plantele este secretă și, prin urmare, practic nu există date despre distribuția geografică a glomeromicetelor. Unele specii au fost găsite într-o singură locație și pot fi endemice , în timp ce altele sunt omniprezente. Modul natural de dispersie a glomeromicetelor este prin intermediul fragmentelor de hife și sporilor transportați împreună cu particulele de sol. În plus, există dovezi ale răspândirii sporilor de glomeromicete de către râme și mamifere . Unele specii sporocarpice se pot răspândi în excrementele de rozătoare [18] .

Glomeromicetele pot avea o mare importanță economică, deoarece formarea simbiozei cu acestea poate crește randamentul plantelor cultivate . De exemplu, glomeromicetul Glomus intraradices , atunci când este inoculat simultan într-o plantă cu Trichoderma atroviride , s-a dovedit că acționează ca un biostimulant, sporind creșterea, absorbția de nutrienți și randamentul în legume [19] .

Clasificare

Multă vreme, ciupercile care formează micorize arbusculare au fost considerate ca parte a genului Endogone în departamentul Zygomycetes. Apoi au fost identificate mai multe genuri, iar în 1990 a fost descris ordinul Glomerales , format din trei familii [3] . Conform clasificării filogenetice din 2016 a ciupercilor zigomicete, ciupercile care formează micorize arbusculare aparțin diviziunii Mucoromycota , în care se disting în subdiviziunea Glomeromycotina cu singura clasă Glomeromycetes [20] . Această clasă include patru ordine: Archaeosporales , Glomerales , Diversisporales și Paraglomerales [21] . Cel mai mare ordin este Glomerales [2] , iar în total sunt aproximativ 230 de specii în subdiviziunea Glomeromycotina [22] .

Clasificarea glomeromicetelor
Lista ordinelor și familiilor de glomeromicete recunoscute în prezent,
cu o indicație a numărului de specii incluse în acestea [23]
Ordin Familie feluri
Glomerale
 Glomeraceae
Claroideoglomeraceae		 108
6
Diversisporale


 Diversisporaceae
Gigasporaceae
Acaulosporaceae
Pacisporaceae 		10
53
38
7
Arheosporales

 Archaeosporaceae
Ambisporaceae
Geosiphonaceae		 291
_
_
Paraglomale paraglomeracee 3
Familia incertae sedis Entrophosporaceae 3

Unii cercetători, pe baza datelor moleculare și morfologice, propun să împartă diviziunea Glomeromycota în trei clase: Glomeromycetes, Archaeosporomycetes și Paraglomeromycetes. Prima clasă se propune să includă ordinele Glomerales, Diversisporales și noul ordin Gigasporales, celelalte două — Archaeosporales și respectiv Paraglomales [24] .

Evoluție

Analiza secvențelor genei ARNr ale subunității mici de ribozom (SSU) a arătat că glomeromicetele au un strămoș comun cu ciuperci superioare (Dikarya) [25] [15] și sunt un grup soră cu ascomicete și bazidiomicete . Cu toate acestea, datele din analiza genelor care codifică proteine ​​indică faptul că glomeromicetele sunt unul dintre grupurile din grupul parafiletic al zigomicetelor. Dacă glomeromicetele și Dikarya sunt taxoni surori, atunci caracteristica lor comună este capacitatea de a intra în relații mutualiste cu plantele și algele , ceea ce este foarte rar printre reprezentanții altor clade . Cu zigomicetele, glomeromicetele sunt reunite prin prezența miceliului neseptat (cenocitar) și a unui număr de caracteristici structurale ale sporilor și sporocarpilor, pe care ambele grupuri le-ar putea moșteni de la un strămoș comun [22] .

Studiile care utilizează markeri moleculari au arătat că diversitatea ciupercilor care formează micorizele arbusculare este semnificativ subestimată, posibil datorită faptului că atât de multe specii formează spori foarte rar sau nu-i formează deloc [22] .

Cele mai vechi resturi fosile, aparținând în mod sigur glomeromicetelor, sunt sporii glomoizi și hifele vechi de 460 de milioane de ani, găsite în calcarul ordovician . Astfel, glomeromicetele au apărut pe Pământ înaintea plantelor vasculare . Poate că aceste glomeromicete antice au intrat în simbioză cu mușchi sau cu cianobacterii precum Geosiphonul modern ; poate că unii dintre ei duceau un mod de viață saprotrofic [26] . Cele mai vechi și mai bine conservate arbuscule au o vechime de 400-412 milioane de ani; au fost găsite în rizomii plantelor devoniene , precum Aglaophyton . Deși aceste plante aveau deja un sistem conducător , totuși, nu existau încă rădăcini reale. Astfel, în procesul de evoluție, micorizele au apărut mai devreme decât rădăcinile adevărate [27] . De remarcat că plantele antice au intrat în simbioză nu numai cu glomeromicete, ci și cu ciuperci din grupul Mucoromycotina , iar formarea simultană a simbiozei cu ciuperci din ambele grupe se găsește și la plantele moderne [28] .

Note

  1. ↑ The Mycota, 2014 , p. 252.
  2. ↑ 1 2 3 Mukhin, Tretyakova, 2013 , p. 149.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova și colab., 2006 , p. 172.
  4. ↑ 1 2 3 4 The Mycota, 2014 , p. 253.
  5. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , p. 62.
  6. ↑ Mukhin, Tretyakova, 2013 , p. 149-150.
  7. ↑ Arborele de tulpinat: Glomeromycota .
  8. ↑ Redecker D. , Raab P. Phylogeny of the glomeromycota (arbuscular mycorrhizal fungi): recent developments and new gene markers.  (engleză)  // Micologie. - 2006. - Vol. 98, nr. 6 . - P. 885-895. — PMID 17486965 .
  9. ↑ Gehrig H. , Schüssler A. , ​​​​Kluge M. Geosiphon pyriforme, o ciupercă care formează endocitobioză cu Nostoc (cianobacteriile), este un membru ancestral al Glomales: dovezi prin analiza ARNr SSU.  (Engleză)  // Jurnalul de evoluție moleculară. - 1996. - Vol. 43, nr. 1 . - P. 71-81. — PMID 8660431 .
  10. ↑ Manfred Kluge, Dieter Mollenhauer, Resi Mollenhauer. Geosiphon pyriforme (Kützing) von Wettstein, un sistem promițător pentru studierea endocianozelor  // Progres în botanică. — Vol. 55. - P. 130-141. - ISBN 978-3-642-78568-9 . — ISSN 0340-4773 . - doi : 10.1007/978-3-642-78568-9_7 .
  11. ^ Halary S. , Malik SB , Lildhar L. , Slamovits CH , Hijri M. , Corradi N. Conserved meiotic machinery in Glomus spp., a presupus ancient ancient fungal lineage.  (Engleză)  // Biologia și evoluția genomului. - 2011. - Vol. 3. - P. 950-958. - doi : 10.1093/gbe/evr089 . — PMID 21876220 .
  12. ↑ Halary S. , Daubois L. , Terrat Y. , Ellenberger S. , Wöstemeyer J. , Hijri M. Mating type gene homologues and putative sex pheromoni-sensing pathway in arbuscular mycorhizal fungi, a probabil asexual plant root symbiont.  (Engleză)  // Public Library of Science ONE. - 2013. - Vol. 8, nr. 11 . — P. e80729. - doi : 10.1371/journal.pone.0080729 . — PMID 24260466 .
  13. ↑ Sanders IR Sex fungic: mașinăria meiozei în ciupercile simbiotice antice.  (Engleză)  // Biologie actuală : CB. - 2011. - Vol. 21, nr. 21 . - P. 896-897. - doi : 10.1016/j.cub.2011.09.021 . — PMID 22075432 .
  14. ↑ Luc Simon, Jean Bousquet, Roger C. Levesque, Maurice Lalonde. Originea și diversificarea ciupercilor endomicorizice și coincidența cu plantele terestre vasculare  // Natura . — Vol. 363. - P. 67-69. - doi : 10.1038/363067a0 .
  15. ↑ 1 2 Arthur Schüβler, Daniel Schwarzotta, Christopher Walker. Un nou filum fungic, Glomeromycota: filogenie și evoluție  // Cercetare micologică. - 2001. - Vol. 105, nr. 12 . - P. 1413-1421. - doi : 10.1017/S0953756201005196 .
  16. ↑ The Mycota, 2014 , p. 253, 258.
  17. ↑ The Mycota, 2014 , p. 254.
  18. ↑ The Mycota, 2014 , p. 253-254.
  19. ↑ Colla G. , Rouphael Y. , Di Mattia E. , El-Nakhel C. , Cardarelli M. Co-inocularea de Glomus intraradices și Trichoderma atroviride acționează ca un biostimulant pentru a promova creșterea, randamentul și absorbția de nutrienți a culturilor de legume.  (engleză)  // Jurnalul de știință a alimentației și agriculturii. - 2015. - Vol. 95, nr. 8 . - P. 1706-1715. - doi : 10.1002/jsfa.6875 . — PMID 25123953 .
  20. ↑ Spatafora, JW et al. O clasificare filogenetică la nivel de filum a ciupercilor zigomicete bazată pe date la scară genomică // Micologie . - 2016. - Vol. 108(5). - P. 1028-1046. - doi : 10.3852/16-042 .
  21. ↑ Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F., Blackwell M., Cannon P. F., Eriksson O. E., Huhndorf S., James T., Kirk P. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Lutzoni F., Matheny P. B., McLaughlin D., Powell D. M. J., Redhead S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., Vilgalys R., Aime M. C., Aptroot A., Bauer R., Begerow D., Benny G. L., Castlebury L. A., Crous P. W., Dai Yu-Cheng, Gams W. ., Geiser D. M., Griffith G. W., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hestmark G., Hosaka K., Humber R. A., Hyde K. D., Ironside J. E., Kõljalg U., Kurtzman C. P., Larsson K.-H., Lichtward Longcore J., Miadlikowska J., Miller A., ​​​​Moncalvo J.-M., Mozley-Standridge S., Oberwinkler F., Parmasto E., Reeb V., Rogers J. D., Roux C., Ryvarden L., Sampaio J. P. , Schüssler A., ​​​​Sugiyama J., Thorn R. G., Tibell L., Untereiner W. A., Walker C., Wang Zheng, Weir A., ​​​​Weiss M., White M. M., Winka K., Yao Yi- Jian, Zhang Ning.  O clasificare filogenetică de nivel superior a ciupercilor  // Cercetare micologică. - 2007. - Vol. 111 (Pt. 5). - P. 509-547. - doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . — PMID 17572334 .
  22. ↑ 1 2 3 The Mycota, 2014 , p. 251.
  23. ↑ The Mycota, 2014 , p. 259.
  24. ↑ Oehl, Fritz; Alves a Silva, Gladstone; Goto, Bruno Tomio; Costa Maia, Leonor; Sieverding, Ewald. Glomeromycota: două clase noi și o nouă ordine  // Mycotaxon. - 2011. - Vol. 116, nr. 15 . - P. 365-379. - doi : 10.5248/116.365 .
  25. ↑ Arthur Schüβler, Hans Gehrig, Daniel Schwarzott, Chris Walker. Analiza secvențelor parțiale de gene Glomales SSU rRNA: implicații pentru proiectarea primerului și filogenia  // Cercetare micologică. - 2001. - Vol. 105, nr. 1 . - P. 5-15. - doi : 10.1017/S0953756200003725 .
  26. ↑ Redecker D. , Kodner R. , Graham LE Glomalean fungi from the Ordovician.  (engleză)  // Știință (New York, NY). - 2000. - Vol. 289, nr. 5486 . - P. 1920-1921. — PMID 10988069 .
  27. ↑ The Mycota, 2014 , p. 264.
  28. ↑ Field KJ , Rimington WR , Bidartondo MI , Allinson KE , Beerling DJ , Cameron DD , Duckett JG , Leake JR , Pressel S. Functional analysis of liverworts in dual symbiosis with Glomeromycota and Mucoromycotina fungi under a simulated CO2 Palaeocline fungi .  (engleză)  // Jurnalul ISME. - 2015. - doi : 10.1038/ismej.2015.204 . — PMID 26613340 .

Literatură