Aripile de insecte sunt anexe exoschelet folosite de insecte pentru a zbura . Două perechi de aripi sunt situate pe al doilea și al treilea segment toracic ( mezotorax și metatorax ). Placa aripii este întărită cu vene . Aripa este formată din doi pereți - superior și inferior. Fiecare perete este format dintr-un strat de hipoderm, acoperit la exterior de o cuticula mai mult sau mai putin dezvoltata. Între pereți există un spațiu îngust (parte a mixocelului - o cavitate corporală mixtă ), umplut cu hemolimfă . Aripa are un sistem de tubuli-vene chitinoase. Venele îndeplinesc o funcție de susținere, conțin hemolimfă , trec prin trahee și fascicule nervoase.
Există trei ipoteze principale pentru originea aripilor de insecte:
La începutul ontogenezei sale, aripa este un sac turtit dorsoventral, a cărui cavitate internă este o continuare a cavității corpului. Pereții, fiind o continuare a pereților corpului, sunt formați din celule hipodermice, sub care se află membrana bazală . Inițial, cavitatea aripii este umplută cu hemolimfă , mai târziu ramurile traheei și nervii cresc în ea.
Ulterior, celulele hipodermice divizate formează pliuri ale aripii, în același timp formează o cuticulă, inițial moale. Dezvoltarea finală a aripii are loc după ce imago iese din pupă. Sub influența hemolimfei pompate, aripa este întinsă până la dimensiunea și forma finală, în timp ce celulele hipodermice se transformă de la cilindric la plat. Există o întărire a cuticulei și convergența suprafețelor dorsale și ventrale. Mai târziu, plasma celulară degenerează și ambele plăci chitinoase fuzionează (de exemplu gândacul )
Cu toate acestea, în locurile de apariție ale traheei și nervilor, procesul are loc într-un mod diferit. Hipodermul și chitina formează umflături de-a lungul traheei. Bulbul plăcii dorsale este situat opus celui abdominal și împreună formează un tub, a cărui cavitate este umplută cu hemolimfă, iar în interiorul ei trec traheea și nervii. Așa se formează venele.
Aripile de insecte (alae) sunt excrescențe lamelare ale tegumentului asociate cu un complex de mușchi care le servesc și sclerite toracice transformate. Într-un caz tipic, există două perechi de ele: anterior, atașat de mezotorax, și posterior, pe metatorax. Aripile constau dintr-o placă subțire de aripă (membrană) atașată de vene solide (vene) care acționează ca o fundație solidă pentru aripă. Venele sunt împărțite în longitudinale și transversale, formând o rețea densă și numeroase celule (cellulae) în grupuri inferioare. Venele transversale în forme superioare sunt reduse în număr și uneori dispar cu totul, deoarece rolul principal de susținere îl au venele longitudinale, alternativ convexe și concave. Prin urmare, venele longitudinale, deși au suferit o evoluție semnificativă în grupele superioare, și-au păstrat totuși baza.
Prezența aripilor este caracteristică majorității insectelor din subclasa Pterygota și doar câteva dintre ele și-au pierdut aripile pentru a doua oară în cursul evoluției regresive. Insectele fără aripi ale lui Apterygota nu au aripi deloc. Aripi complet funcționale apar în stadiul de dezvoltare- imago . O excepție este detașarea de efemerele ( Ephemeroptera ) în care aripile apar în penultimul stadiu de dezvoltare ( subimago ) și „cad” la adulți. Insectele inferioare și larvele insectelor superioare se caracterizează prin absența primară a aripilor.
Aripile pot fi prezente doar la reprezentanții unui singur sex - mai des la mascul , cum ar fi, de exemplu, la viespile germane ( Mutillidae ) și la aripile evantaiului ( Strepsiptera ). Lucrătorii unor insecte sociale , cum ar fi furnicile și termitele , nu au, de asemenea, aripi. Exemplul invers este mai puțin obișnuit, când doar femela are aripi - de exemplu, viespi din familia Agaonidae .
Uneori, aripile apar doar într-o etapă separată a ciclului de viață, de exemplu, în stadiul de așezare în afide. Pe lângă prezența sau absența aripilor, diferitele morfe pot diferi și în structura și colorarea aripilor, cum ar fi afidele, stadiile de lăcustă migratoare și fluturii polimorfi.
În repaus, aripile pot fi întinse sau pliate de mai multe ori (cel mai adesea doar aripile posterioare sunt pliate, dar, de exemplu, la viespii vespoide, se formează perechea din față).
Aripile atașate celui de-al doilea segment toracic se numesc perechea anterioară sau superioară; atașat celui de-al treilea segment toracic - spate sau pereche inferioară.
Fiecare aripă are 3 margini:
Unghiul dintre marginile anterioare și cele exterioare se numește unghi anterior sau apical, unghiul dintre marginile exterioare și interioare se numește unghiul interior, iar unghiul dintre aripa din spate și corp se numește unghi posterior.
Uneori, la marginea costală a aripii, la vârful acesteia, există o zonă densă de culoare închisă numită pterostigma (ochiul aripii).
În locurile de apariție a traheei și a nervilor de pe aripile insectelor, se formează îngroșări tubulare - vene, care sunt scheletul aripii. Venația aripii joacă un rol important în taxonomie la diferite niveluri, de la specie la subordine.
Există două tipuri principale de venație: reticulat și membranos [1] . Venație reticulata - venație densă, cu ochiuri fine, formată din vene longitudinale și mici transversale, formând (mai mult de 20) celule închise. Acest tip de venație se găsește în ordinele Dragonflies , Orthoptera , Reticoptera și altele. Venația membranoasă este rară, cu un număr mic sau absența venelor transversale, celulele sunt mari, nu numeroase. Acest tip de venație este dezvoltat la majoritatea ordinelor de insecte ( Lepidoptera , Hymenoptera , Diptera , Coleoptera etc.). Venitura aripilor anterioare și posterioare ale insectelor este întotdeauna aceeași.
Numele venelor și celulelor sunt date conform sistemului Comstock-Needham (1898).
Aripile au următoarele nervuri longitudinale:
Aceste vene formează schema de bază. În procesul de evoluție, nervura aripii a suferit modificări - simplificare sau complicare. Astfel, pot apărea ramuri suplimentare pe venele subcostale, radiale și alte vene.
Ramura posterioară principală a venei radiale este adesea denumită sector radial (RS). De asemenea, pe aripile posterioare, pot exista vene jugulare (Ju), care sunt situate în spatele celor anale și fac parte din partea posterioară pliabilă a aripii.
Uneori, la marginea costală a aripii, la vârful acesteia, există o zonă densă de culoare închisă numită pterostigma (ochiul aripii).
Ramurile laterale pleacă din venele longitudinale ale aripii, formând o rețea de vene care împart aripa în secțiuni numite celule. In primul rand se izoleaza celula mediana (cellula media), situata de la radacina pana la mijlocul aripii. De obicei, combină 6-8 vene longitudinale care merg separat până la marginea aripii. De asemenea, încă două sau trei vene longitudinale se extind de la rădăcina aripii, situată între marginea anterioară și exterioară și celula mijlocie.
Vena marginală anterioară (I) trece aproape de marginea anterioară a aripilor anterioare, urmată de celula mediană (MZ), delimitată anterior de vena subcostală (Sc). Acesta din urmă dă cinci ramuri (II, 1-5) spre marginea anterioară a aripii, dintre care a patra și a cincea au un trunchi comun. În exterior (spre marginea exterioară), celula mijlocie este delimitată de venele discoidale superioare, mijlocii și inferioare (ODC, MDC, UDC), de la care venele radiale superioare și inferioare (III,1-2) se extind spre exterior. margine. Marginea posterioară a celulei mediane formează o venă mediană (M), din care trei ramuri se extind până la partea posterioară a marginii exterioare a aripilor anterioare (V, 1-3). În spatele se află vena submediană (SM) - care se termină între marginile exterioare și posterioare, o ramură cu același nume (V, 1) se îndepărtează de ea. Între a treia și a patra ramuri subcostale se află celula bifurcată anterioară (VGZ), iar între a patra și a cincea se află celula principală bifurcată (GZ). Există șapte celule marginale pe marginea laterală din spate.
Aripa posterioară are și o venă costală (I), din care se extinde o mică ramură spre marginea interioară a aripii, vena precostală (I, 1). Urmează o venă subcostală neramificată conectată la vena costală printr-o ramură mică. Ca și pe aripa anterioară, există vene discoide superioare, medii și inferioare (ODC, MDC, UDC) din care se extind venele radiale superioare și inferioare. Trei ramuri sunt îndreptate de la nervura mediană (IV, 1,2,3); a treia dintre ele se termină la capătul cozii aripii posterioare. Vena submediană (SM) este neramificată. Dintre celulele din aripa posterioară, se disting una mijlocie și nouă celule marginale.
Venitura descrisă este caracteristică ordinelor superioare de insecte. O serie de forme primitive, cum ar fi ortoptere , zburele de efe , libelule , aripile, au trunchiuri de arhedicție longitudinale ale venelor conectate prin multe transversale. Se crede că aceste vene transversale sunt de origine secundară, deoarece le lipsește o bază traheală. Venele transversale ale insectelor superioare sunt, de asemenea, probabil rămășițele unei arhedicții.
Există 3 tipuri de nervuri ale aripilor posterioare la coleoptere: caraboid, stafilinoid și cantharidoid. Primul tip este caracteristic familiilor primitive. Tipul stafilinoid se caracterizează prin absența completă a venelor transversale.
În starea inițială se disting următoarele vene longitudinale: costale ( costa sau C ); subcostal ( subcosta, Sc ); radial ( raza, R ), echipat cu o ramură în spate - un sector radial ( sectorul de raze, RS ); mediană ( media, M ), uneori împărțită în ramuri anterioare ( MA ) și posterioare ( MP ); cubital ( cubitus, Cu ), incluzând două vene adesea învecinate - anterioară ( CuA ) și posterioară ( CuP ); anal ( analis, A ) în numărul 1-4. În unele cazuri, pe aripile posterioare, în spatele celor anale, există și o serie de vene jugale ( jugalis, Ju ), care, împreună cu cele anale, fac parte din evantaiul pliabil ( vannus ) al aripii. Între venele longitudinale se află o serie de câmpuri ( campo ), numite de vena care rulează în față. Subdiviziunile mai mari sunt regiunile ( regio ) ale aripii: cea principală este în fața venelor anale, cea anale între venele anale, iar jugal este între cele jugale.
Acest plan inițial de venație suferă modificări semnificative prin formarea unui număr de ramuri sau pierderea venelor individuale, deplasarea acestora, contopirea, etc. Cea mai semnificativă în evoluția aripilor este apariția la insectele cu aripi noi din regiunea jugală. , care asigura o pliere specială a aripilor de-a lungul corpului. Cu toate acestea, în procesul de evoluție ulterioară, regiunea jugală și capacitatea de a plia aripile de-a lungul corpului s-au pierdut în mod repetat în diferite grupuri. Se remarcă și procesul de costalizare a aripii, adică deplasarea tuturor venelor longitudinale către marginea anterioară a aripii, ceea ce a întărit baza mecanică și a crescut caracteristicile aerodinamice . Costalizarea a atins cel mai înalt grad în himenoptere și diptere . Odată cu îmbunătățirea zborului de la independența relativă, aripile insectelor au „tranzițiat” la cuplarea între ele în diferite moduri, funcționând ca un singur organ, sarcina principală trecând la prima pereche. Odată cu evoluția ulterioară, perechea din spate este redusă în dimensiune și apoi se pierde. Apare cel mai înalt stadiu al zborului insectelor - diptere morfologice.
În cele mai arhaice forme ale ordinului Mecoptera din zăcămintele permiene este descrisă o aripă rotunjită, cu o bază largă, aproape simetrică . Ale căror vene sunt în formă de evantai, vena radială trece aproape de-a lungul liniei mediane, există puține ramuri, există puține vene transversale. Acest tip de venație este considerat cel mai primitiv. Pe viitor, pe parcursul procesului de evoluție, au avut loc multiple modificări ale acestuia [2] .
Prima dintre acestea este dezvoltarea arhedicției - trunchiuri longitudinale ale venelor conectate prin multe transversale - care a fost larg răspândită printre insectele fosile. În prezent, arhiedicția se păstrează doar la unele ortoptere , lacewings , libelule , mayflis , gandaci și, eventual, în elitrele unor gândaci .
A doua modificare este ramificarea multiplă a venelor longitudinale, care este caracteristică gândacilor moderni .
A treia modificare este costalizarea (concentrarea costală a venelor). În acest caz, venele radiale sunt situate mai aproape de marginea costală a aripii, drept urmare celula medială se extinde ( Lepidoptera , Diptera ). Semnificația funcțională a acestei modificări este de a întări marginea de coastă a aripii pentru zbor . De asemenea, costalizarea duce la asimetrie în forma aripii. Concentrația costală variază foarte mult în cadrul aceleiași ordine.
A patra modificare este diferențierea celulelor ca urmare a deplasării venelor și a aderențelor secundare ale acestora ( diptere superioare , himenoptere ).
Articularea aripii este unul dintre cele mai avansate mecanisme din corpul insectelor. Scopul articulației este de a oferi aripii viteza maximă de cursă și de a limita mișcarea acesteia la limite precise. După metoda de atașare la corp, se disting insectele cu aripi vechi și cele noi. Aripile antice se mișcă în același plan. Păsările cu aripi noi se rotesc în jurul unei axe în timpul zborului (albine, bondari).
Mușchii dorsali longitudinali. Mușchiul conectează fragmentele și se dezvoltă în forme zburătoare. Contracțiile acestui mușchi fac tergitul să se umfle în sus, din cauza căreia partea aripii a aripii coboară. În protorax, capătul său anterior este atașat de pliul postmaxilar și este, de asemenea, implicat în mișcarea capului. Al doilea mușchi longitudinal este situat în lateralul primului și trece în fiecare segment de la fragma posterioară la scutum. Funcția principală este coborârea auxiliară a aripii.
Mușchii pleurali. Un întreg grup de mușchi. Trei dintre ele sunt de cea mai mare importanță. Primul și al doilea se află în episterna și converg în sus către placa bazală. Această placă se află în membrana care leagă aripa cu pleurita. Când acești mușchi se contractă, marginea anterioară a aripii coboară și panta aripii se modifică. De asemenea, acești mușchi servesc la desfășurarea aripii și la mișcarea cocsului, având astfel o triplă funcție. Al treilea mușchi este un antagonist al primilor doi și este situat în epimer.
Mușchii ventrali longitudinali. Primul este de obicei conservat la larve și absent la adulți . Al doilea leagă furcii sternitelor . Din furca protoracică merge la tentoriu și mișcă capul. Încă doi mușchi se extind din fiecare ramură a furcăi. Primul dintre ei merge spre pliul spinal anterior, al doilea spre spate. Funcția principală a acestui grup muscular este de a atrage segmente unul către celălalt.
Mușchii dorso-ventral . Acești mușchi sunt derivați ai mușchilor circulari ai anelidelor. Grupul include 6 mușchi care merg de la tergit la sternit sau la părți ale piciorului. Primul mușchi este tergosternal; funcția sa este de a atrage tergitul spre sternit, ceea ce duce la ridicarea părții aripii a aripii. Acest mușchi este cel mai dezvoltat în forme de zbor. Al doilea mușchi, având aceeași funcție, este situat din mușchiul dorsal anterior al coxopodului. Al treilea și al patrulea mușchi, pornind de la tergit, îndeplinesc o funcție dublă: atunci când piciorul este imobil, îndeplinesc funcția de ridicători auxiliari de aripi și, de asemenea, pun piciorul în mișcare. Al cincilea mușchi este situat de la tergit până la marginea interioară a trohanterului și este conectat la acesta printr-un tendon special. Contractându-se, acest mușchi coboară piciorul și servește ca un lifter auxiliar al aripilor. Al șaselea mușchi merge de la tergit la meron, situat lângă coxa, și are și o funcție dublă.
În funcție de participarea la zborul aripilor și a mușchilor aripilor, se disting trei grupuri de insecte:
Bimotorismul este în egală măsură dezvoltarea ambelor perechi de aripi și a mușchilor care le pun în mișcare. Motor frontal - asociere și prietenie în lucrul aripilor din față și din spate. În cursul unei astfel de combinații, apare două aripi funcționale - ambele perechi de aripi funcționează ca una. În același timp, în timpul zborului, sarcina principală cade pe perechea de aripi din față, ceea ce duce uneori la o slăbire a perechii din spate. Și în unele grupuri de insecte, înainte de dispariția lor, există o Diptera funcțională, care se poate transforma într-una morfologică ( Diptera ). Motricitate din spate - aripile din față sunt mai dense decât aripile posterioare și îndeplinesc o funcție de protecție și tegumentară.
Potrivit lui A. V. Martynov [3] , toate insectele înaripate sunt împărțite în două grupe: insecte înaripate antice ( Palaeoptera ) și insecte înaripate noi ( Neoptera ).
Insectele cu aripi vechi nu își pot plia aripile de-a lungul corpului în repaus și le țin întinse sau trase înapoi. Aripile noi sunt capabile să-și plieze aripile compact de-a lungul corpului.
Plierea aripilor la insectele cu aripi noi este asigurată de structura specială a sistemului scleritic la joncțiunea suprafeței dorsale a aripii și a tergitului . Într-un caz tipic, aparatul axilar al insectelor cu aripi noi are două articulații principale: prima sclerit axilar cu procesele aripii anterioare și mijlocii ale notumului și a treia sclerit axilar cu proiecția aripii posterioare; în același timp, atât prima cât și a treia sclerită axilară sunt conectate la a doua. Se formează o cută de-a lungul liniei care trece prin aceste două articulații atunci când aripa este pliată. Pe partea ventrală a aripii, un proces special al celui de-al treilea sclerit axilar converge cu marginea posterioară a scleritului subalar. În plus, al treilea sclerit axilar se articulează și cu bazele venelor anale ale aripii, datorită cărora, atunci când aripa este pliată, se formează un pliu anal. Astfel, al treilea sclerit axilar și partea aripii care se află în spatele ei în spatele pliului anal sunt inversate, permițând aripii să se rotească apic înapoi. Porțiunea inversată a aripii a fost numită neala , iar restul aripii a fost numită paleala , reflectând ideea că aripile care nu se pliază ale efeelor , libelulelor și altor insecte antice sunt o plesiomorfie , în timp ce capacitatea de a plia aripi la neoptere. este o apomorfie .
La unele ordine de insecte, aripile au suferit o serie de modificări pentru a îndeplini funcții speciale. Diferențele de formă și nervuri ale aripilor anterioare și posterioare sunt practic absente în formele zburătoare primitive; printre formele bine zburătoare, numai la libelule. La Lepidoptera și Hymenoptera, aripa posterioară diferă de aripa anterioară atât ca semnificație funcțională, cât și ca mărime și suprafață, în timp ce la Diptera se transformă în haltere. Venitura aripii posterioare la aceste grupuri de insecte corespunde aproximativ cu cea a aripii anterioare.
În alte grupuri, dimpotrivă, funcția locomotorie principală este atribuită aripii posterioare. De exemplu, la fanoptere, aripa anterioară se transformă și ea într-un haltere. La Coleoptere, aripa anterioară se transformă în elitre, aripa posterioară este mai lungă decât aripa anterioară și se pliază în jumătate în repaus, natura venației sale se schimbă.