Lepidoptera
Lepidoptera , sau fluturi ( lat. Lepidóptera , din altă greacă λεπίς , genul p. λεπίδος - solzi și πτερόν - aripă) , este un detașament de insecte cu transformare completă , cea mai caracteristică trăsătură ai căror reprezentanți este prezența unei acoperiri dense de solzi chitinoși (pări turtiți) pe aripile anterioare și posterioare (în acest caz, solzii sunt localizați atât pe vene, cât și pe placa aripii dintre ele). Majoritatea speciilor sunt caracterizate prin piese bucale supte specializate, cu o proboscis formată din lobi mandibulari alungiți . Forma și anvergura aripilor sunt foarte diverse: de la 2 mm [1] la 28 cm [2] [3] .
Dezvoltare - cu transformare completă : există etape de ou , larvă (numită omidă ), pupă și imago . Larva este asemănătoare viermilor, cu picioare ventrale subdezvoltate, tegumente puternic sclerotizate ale capului, piese bucale roade și glande secretoare de mătase pereche , secrețiile din care, în contact cu aerul, formează un fir de mătase [4] .
Lepidopterele, ale căror fosile sunt cunoscute încă din Jurasic , sunt în prezent una dintre cele mai bogate specii - ordine de insecte - există peste 158.000 de specii în ordin. Reprezentanţii detaşamentului sunt repartizaţi pe toate continentele , cu excepţia Antarcticii .
Ramura entomologiei care studiază lepidopterele se numește lepidopterologie .
Etimologia numelor
Numele latin al detașamentului, Lepidoptera , provine din altă greacă. λεπίς , gen. n. λεπίδος („solzi”) și πτερόν („aripi”). Acest nume al detașamentului se datorează faptului că aripile reprezentanților săi sunt acoperite cu solzi, care sunt peri modificați.
Denumirea comună rusească pentru reprezentanții acestui detașament - „fluture” - se întoarce la Praslav. *babаka (< *baba ; „bătrână, bunica”) și idei despre aceste insecte ca suflete ale morților [5] [6] . Și până astăzi, în multe sate și sate se numesc „bunica”, „bunica”, „bunica”, „bunica”, „bunica”.
Cuvântul „molie”, care este numit unii reprezentanți ai detașamentului, se întoarce la Praslav. *motil' (cf. cehă. motýl , poloneză. motyl - „fluture”), care este derivat din *mesti, *motati sę („cerc, mișcare în smucitură”) datorită caracteristicilor zborului insectei [7] [ 8] .
Pentru a face referire la lepidoptere mici, slab colorate, este folosit cuvântul " mol ", care provine de la Praslav. *mol , care, potrivit unei versiuni, este derivat din *melti („macina”, iar apoi sensul etimologic al cuvântului este „insectă zdrobitoare (vătămatoare)”), iar după alta, este asociat cu altă greacă. μῆλον („vitele mici”), Irl. míl („animal” – cu sensul etimologic „animal mic”) [9] .
Puterea totală
Ordinea Lepidoptera în ceea ce privește diversitatea speciilor iese, fără îndoială, printre taxonii de rang similar. Lepidopterele sunt unul dintre cele mai mari grupuri de insecte , incluzând, în august 2013, 158.570 de specii, inclusiv 147 taxoni fosili [10] . Se presupune că până la 100 de mii de specii sunt încă necunoscute științei și, astfel, numărul total de specii de Lepidoptera existente pe planetă poate fi estimat la aproximativ 200 [11] [12] - 255 mii de specii [13] . Pe teritoriul Rusiei există 2251 de genuri și 9617 specii din 97 de familii [14] . Dintre acestea, 7 familii se găsesc doar în Orientul Îndepărtat (unde au fost găsite în total 1609 genuri și 4871 specii de fluturi) [15] .
Lepidopterele se caracterizează printr-o mare diversitate, în timp ce majoritatea speciilor lor sunt slab studiate. Unele specii sunt cunoscute din descoperiri dintr-o singură localitate, sau chiar dintr-un singur exemplar. Adevărata estimare a numărului total de specii existente nu va fi niciodată cunoscută, deoarece multe specii au dispărut înainte de a fi descoperite. Taxonomia fluturilor prezentată în diverse lucrări reflectă opiniile diferite ale autorilor lor și este, fără îndoială, discutabilă. Există dispute cu privire la poziția sistematică sau necesitatea menținerii statutului unor subspecii sau specii. Studiile ADN indică faptul că unele dintre speciile cunoscute în prezent trebuie separate. Un exemplu binecunoscut este cazul în care Colias alfacariensis și Colias hyale aparent identice , considerate anterior o singură specie, au fost împărțite în două după ce au fost descoperite diferențe semnificative în structura omizilor și pupelor lor.
Dimensiuni
Mărimea reprezentanților detașamentului variază foarte mult. Thysania agrippina sud-americană ( Thysania agrippina ) este probabil cel mai mare fluture din lume în ceea ce privește anvergura aripilor. Conform literaturii de specialitate, anvergura sa a aripilor poate ajunge la 28 cm [16] [2] . Cel mai mare fluture diurn ca anvergură a aripilor este ornitoptera Reginei Alexandra ( Ornithoptera alexandrae ) - anvergura aripilor femelei ajunge la 25 cm [17] [18] . Printre cei mai mari fluturi diurni se numără și Papilio antimachus din Africa Centrală , a cărui anvergură a aripilor masculine poate ajunge la 25 cm [11] . Femelele Saturnia Coscinocera hercules , care trăiesc în Australia și Noua Guinee , au cea mai mare suprafață a aripilor [19] - până la 263 cm² [1] . Unul dintre cei mai mari fluturi din lume este, de asemenea, ochiul de păun Attacus atlas (anvergura aripilor - până la 24 cm) și Attacus caesar (anvergura aripilor - până la 25 cm [20] ) [21] .
Unii dintre cei mai mici fluturi cunoscuți sunt așa-numiții pui de molii din familia Nepticulidae : Johanssoniella acetosae din Europa (care are o lungime a aripii anterioare de 1,1 până la 1,9 mm, o anvergură a aripilor de 2,6 până la 4,1 mm), Stigmella maya din Mexic (față ). lungimea aripilor de la 1,3 la 1,5 mm, anvergura aripilor de la 2,8 la 3,2 mm) [22] , Stigmella ( Trifurcula ) ridiculosa [1] [23] , trăind în Insulele Canare și având o anvergură de 3,8–4,5 mm [24] , precum și Stigmella filipendulae , comună în nordul Europei , cu o anvergură a aripilor de 3,25 până la 5 mm. Cele mai mici specii includ și Micropsyche ariana din Afganistan cu o anvergură a aripilor de aproximativ 7 mm; Brephidium exilis din SUA cu anvergura aripilor de 6-10 mm.
Cel mai mare fluture diurn din Rusia este barca cu pânze Maack ( Papilio maackii ), cu o anvergură a aripilor de până la 13,5 cm [11] . Cel mai mare fluture nocturn din Europa și Rusia este ochiul de păun ( Saturnia pyri ), cu o anvergură a aripilor de până la 15 cm [25] [26] .
Morfologie
Clădire
La fel ca toate insectele, corpul fluturilor este împărțit în trei secțiuni principale: cap, piept și abdomen . În exterior, este protejat de un înveliș chitinos dur care formează scheletul exterior .
CapCapul este inactiv, liber, rotunjit, cu suprafața occipitală aplatizată. Sclerite cervicale bine dezvoltate, triunghiulare sau în formă de L. Tentoriul este în formă de P sau (într-un număr de familii primitive, de exemplu, Agathiphagidae ) Y, în familiile primitive (de exemplu, Micropterigidae , Eriocraniidae ) și cu procese dorsale bine definite.
Piesele bucale ale Lepidoptera sunt variate. Într-un număr de familii primitive (de exemplu, Micropterigidae , Heterobathmiidae ) - roadă, cu mandibule funcționale și maxilar lobi de mestecat dezvoltați . La speciile din subordinul Glossata , aparatul bucal de tip suge - proboscis - este format din maxilare inferioare puternic modificate, formând un tub, pliat spiral în repaus. Proboscisul este format din două părți semi-tubulare care se ating la margini și sunt ținute împreună prin peri suprapusi. Proboscisul servește la hrănirea alimentelor lichide. Înăuntrul acestuia sunt mici fire de păr sensibile care îndeplinesc o funcție de receptor .
Imaginile unui număr de specii au organe bucale reduse (de exemplu, molia de haine , ochiul de păun și multe altele), nu se hrănesc deloc și trăiesc exclusiv din rezervele de nutrienți acumulate în stadiul de omidă [27] . Maxilarele superioare ale reprezentanților ordinului sunt absente sau sunt reprezentate de mici tuberculi. Buza inferioară este redusă, formând o creastă triunghiulară sau în formă de inimă la baza proboscidei pe partea inferioară. Palpii săi sunt bine dezvoltați și constau din trei segmente.
La fluturii și șoimii buzdugan , pe ultimul segment al palpilor există o fosă adâncă, în partea inferioară a căreia există receptori senzoriali sub formă de conuri. Deschiderea sa este situată la capătul liber al palpului și este înconjurată de o serie de solzi.
Pe părțile laterale ale capului sunt ochi semisferici, bine dezvoltați, complexi, de tip fațetă , constând dintr-un număr mare (până la 27.000) ommatidii , dând o imagine mozaică comună. Ochii sunt de obicei bombați, rotunzi sau ovali, uneori reniformi. Ocupă o parte semnificativă a regiunii laterale a capului și sunt înconjurate de fire de păr divergente într-o corolă. Uneori, întreaga cuticulă a ochiului este acoperită cu fire de păr scurte și subțiri . Lepidopterele sunt capabile să distingă culorile, dar în ce măsură nu a fost încă studiat suficient. Unii fluturi, cum ar fi urticaria ( Aglais urticae ) și fluturii de varză ( Pieris brassicae ), disting roșu, în timp ce satirii ( Satyrinae ) nu. Fluturii sunt cei mai atrași de două culori - albastru-violet și galben-roșu [28] . Fluturii percep, de asemenea, partea ultravioletă a spectrului , sunt sensibili la lumina polarizată și sunt capabili să navigheze în spațiu folosind-o. Obiectele în mișcare se disting mult mai bine decât cele staționare [11] [28] .
Pe lângă ochii compuși, lepidopterele au adesea 2 ocele parietale simple situate în spatele antenelor de pe coroana capului [29] . Ocelul frontal este absent.
Antenele sunt situate la granița dintre coroană și frunte și sunt organe senzoriale care percep mirosurile și vibrațiile aerului. De asemenea, antenele ajută la menținerea echilibrului în timpul zborului . După structură, se disting tipuri de antene în formă de peri, filiforme, club, cârlige, pieptene, pinnate [27] . La masculi, în căutarea femelelor prin feromoni ( ochi de păun , volnyanka ), antenele sunt puternic ramificate și au o suprafață mult mai mare decât la femele [11] .
Antenele au lungime inegală la reprezentanții diferitelor grupuri. La reprezentanții familiei , moliile cu mustață lungă , în special la masculi, depășesc în mod semnificativ lungimea corpului, iar la moliile care se învârtează fine sunt foarte scurte, puțin mai lungi decât capul; la femelele fără aripi, acestea sunt aproape complet reduse. Numărul de segmente din antene ajunge de obicei la câteva zeci. Primul segment, sau scape, este mai mare decât celelalte.
PieptPieptul , ca toate insectele, este format din trei segmente : protorax, mezotorace și metatorax - purtând trei perechi de picioare și două perechi de aripi. Protoraxul este mult mai mic decât segmentele înaripate (media și metatorax), tergitul său poartă de obicei o pereche de plăci izolate ( patagia ), cele mai dezvoltate, în principal la reprezentanții familiei viermilor tăi .
Tegulae (plăci articulate mobil la baza aripilor) ale mezotoraxului sunt puternic dezvoltate, acoperite cu solzi, acoperă aproape complet bazele aripilor anterioare și sunt clar vizibile, spre deosebire de majoritatea ordinelor de insecte [27] .
Structura picioarelor majorității fluturilor este tipică pentru insecte, ei merg sau aleargă. Coxae sunt mari, conexiunea lor cu pieptul este inactivă, partea liberă a piciorului include trohanterul , femurul , tibia și tarsul (la majoritatea speciilor, toți tarsii sunt în cinci segmente, cu o pereche de gheare la capăt). Caracteristicile specifice ale detașării includ formula caracteristică de pinteni (1-2-4) - țepi articulați mobil cu tibie. În mijlocul tibiei anterioare, de regulă, există un pinten - așa-numita epifiză, folosită pentru curățarea antenelor. Tibia mijlocie poartă o pereche de pinteni la vârf, în timp ce tibia posterioară poartă două perechi, care sunt situate la mijloc și la vârful tibiei. La unele grupuri de fluturi, unii dintre pinteni sunt redusi. La reprezentanții câtorva grupuri, picioarele sunt mai mult sau mai puțin semnificativ reduse: la masculii moliei fine Hepiolopsis hecta , picioarele din spate sunt reduse, iar picioarele din spate sunt lărgite cu spatul și poartă solzi mirositoare. Picioarele femelelor unor viermi sac ( Psychidae ) sunt aproape complet reduse. La unii fluturi diurni, picioarele din față sunt reduse într-un grad sau altul, la porumbei - mai puțin semnificativ, la nimfalide - până la pierderea completă a capacității de a merge, în urma căreia acești fluturi se mișcă pe patru picioare (mijloc și posterior). ). La majoritatea speciilor, papilele gustative sunt localizate pe picioare - sensilla modificată [28] .
AripiSunt două perechi de aripi, membranoase, cu un număr mic de vene transversale. Ventilația aripilor joacă un rol important în taxonomia fluturilor la diferite niveluri - de la specie la subordine . Anterior, mulți entomologi au împărțit toate Lepidopterele în Homoneura (cu aproximativ aceeași formă și venație a aripilor anterioare și posterioare) și Heteroneura (cu un număr redus de vene radiale pe aripile posterioare și adesea semnificativ diferite ca mărime și formă ale aripilor anterioare și ale aripilor posterioare). Aceste nume sunt încă păstrate pentru a desemna grupuri non-taxonomice din ordin .
Scheme ale structurii și venației aripilor fluturilorPe exemplul aripilor fluturilor cu mustăți
La masculi, aripile sunt întotdeauna complet dezvoltate; la femelele reprezentanților unui număr de familii - viermi de frunze (Tortricidae), Oecophoridae , volnyanka (Lymantriidae), urși (Arctiidae), molii (Geometridae) - există cazuri individuale de reducere parțială sau completă și în familia viermilor de pungă ( Psychidae ) ) femelele majorității speciilor sunt fără aripi [27] . La Pterophoridae , aripile sunt împărțite în lobi liniari, pinnați.
În funcție de participarea aripilor și a mușchilor acestora în procesul de zbor, lepidopterele sunt clasificate ca bimotorii și motorii anterioare [30] . Bimotorismul înseamnă în mod egal dezvoltarea ambelor perechi de aripi și a mușchilor care le pun în mișcare. Față -motorismul este o uniune și prietenie în lucrul aripilor din față și din spate. În cursul unei astfel de combinații, apare două aripi funcționale - ambele perechi de aripi funcționează ca una. În același timp, în timpul zborului, sarcina principală cade pe perechea de aripi din față, ceea ce duce uneori la slăbirea perechii din spate [30] .
Aparatul de prindere al aripilor din grupele inferioare este format dintr-o proeminență din spate la baza aripii anterioare, care iese peste marginea anterioară a aripii posterioare [27] . La grupele superioare de fluturi, același efect se realizează cu ajutorul unui peru sau smoc de peri situat la marginea anterioară a aripii posterioare [27] . Majoritatea speciilor de fluturi cu mustăți nu au o astfel de „fixare”, iar fixarea aripilor este facilitată de marginea aripilor posterioare care iese înainte, pe care vine marginea aripilor superioare [27] [30] .
La reprezentanții infraordinului fluturilor heteroaripați , perechea anterioară de aripi dobândește mai multă importanță în timpul zborului , în timp ce perechea posterioară scade adesea în dimensiune și pierde o parte din vene. În consecință, există o întărire a segmentului toracic mijlociu și a mușchilor acestuia, în timp ce segmentul posterior-toracic este slăbit.
Aripile, de regulă, sunt complet acoperite cu solzi, care sunt setae modificate [11] [27] [31] . Solzii au o varietate de forme, dar sunt cel mai adesea plate. La baza lor se află o tulpină scurtă, cu care solma este atașată de depresiunea aripii, numită pungă de solzi [32] . La capătul tulpinii există o prelungire care intră în interiorul pungii. Adesea, în partea pedicelului solzii există adâncituri (sinusuri), care sunt disponibile exclusiv în fluturii purtători de bâtă , în timp ce solzii cu mustăți diferite sunt întregi cu margini [32] . Cu toate acestea, solzii de pe partea inferioară a aripilor fluturilor cu mustăți sunt, de asemenea, cu margini întregi [32] .
De-a lungul marginii aripii fluturilor, se întâlnesc de obicei solzi îngusti asemănător părului, adesea cu vârfuri ramificate, formând așa-numita franjuri, în mijlocul aripii - mai late [11] . Structura fină a solzilor joacă un rol important în macrosistematica lepidopterelor [32] .
Solzii sunt localizați nu numai pe aripi, ci și pe corpul fluturelui [32] . Deci, la fluturii de buzdugan , solzii de pe piept sunt mici, de formă neregulată, cu o margine ascuțită. Solzii pectorali ai altor grupuri sunt mai mari, de aceeași formă și dimensiune. Solzii care acoperă picioarele sunt longitudinale și mici. Adesea solzii au nervuri longitudinale din cauza tubilor triedri chitinoși proeminenti [32] .
Prim-planuri secvențiale ale structurii aripii ochiului păunului sub diferite măririAbdomenul Lepidoptera este format de obicei din 9-10 segmente, dintre care I este parțial redus, sternul său este fuzionat cu sternul segmentului II [23] . Segmentele rămase se caracterizează prin simplitatea și constanța structurii, formând inele sclerotizate, întrerupte pe laturi de zone membranoase - pleurite și dotate cu spiraculi până la segmentul VII inclusiv. Abdomenul este alungit, de formă cilindrică, iar la masculi este mai subțire și uneori oarecum turtit lateral. Tergitele și sternitele sunt aproximativ egale ca mărime; spiraculii sunt localizați pe pleurele membranoase. Compoziția abdomenului, ca și cea a altor insecte, include zece segmente, cu segmentele I și II de obicei mai mult sau mai puțin reduse, iar segmentul X se contopește adesea fără urmă cu IX. Segmentul VIII la femele este alungit, facand parte din ovipozitor, in timp ce la masculi este modificat in legatura cu functionarea aparatului copulator. De obicei, segmentele IX-X ale masculilor poartă apendice copulatorii, iar segmentele VIII-X ale femelelor sunt transformate într-o oarecare măsură de un ovipozitor telescopic dezvoltat . Organele genitale masculine în stare de repaus sunt retrase în segmentul VIII al abdomenului (excepție: Micropterigidae ) [23] și ies doar înainte de copulație. Baza lor scheletică este segmentul IX, care în formele arhaice este un inel sclerotizat integral - inel ( anul ). La taxonii mai dezvoltați, segmentul IX este de obicei împărțit într-o parte dorsală - tegumen ( tegumen ) și ventral - vinculum ( vinculum ). Caracteristicile structurii lor sunt uneori folosite pentru a diagnostica familiile, subfamiliile și triburile [23] .
Un număr de familii (de exemplu, linguri , molii , multe molii ) au un fel de organ auditiv - așa-numitul aparat timpanic [23] , care sunt niște adâncituri acoperite de membrană ale metatoraxului sau primele două segmente ale abdomenului. , echipat cu mecanoreceptori . Vibrațiile sonore care se propagă în aer fac ca membrana să vibreze , ceea ce provoacă excitarea centrilor nervoși corespunzători [33] [34] . Aceste organe sunt capabile să perceapă vibrații ultrasonice de la 10 la 100 kHz [34] .
Organe interne
Structura internă a lepidopterelor este în general tipică insectelor , cu excepția câtorva trăsături caracteristice. În tractul digestiv al adulților , esofagul este extins, formând gușă , iar stomacul muscular este redus. Singura enzimă secretată de sistemul digestiv al adulților unor lepidoptere este invertaza [32] .
Organele reproducătoare masculine constau din două testicule lobate , care sunt închise într-un singur sac comun, viu colorat, din două canale deferente , în unele locuri formând expansiuni ( vezicule seminale ) și conectate într-un canal ejaculator comun, care se deschide la baza unui endofal eversible sau vezicule închise în interiorul unui organ copulator sclerotizat.
Organele reproducătoare feminine constau din două ovare cu câte 4-5 (la speciile primitive, 20 [35] ) tuburi de ou fiecare, oviducte pereche, unindu-se într-un oviduct comun, care se deschide spre exterior prin oviduct. Ditrysia , care alcătuiește majoritatea fluturilor, are, de asemenea, o deschidere copulativă separată care duce la punga copulativă, al cărei conduct se conectează la oviductul comun la confluența dintre spermateca ( spermatheca ) și glandele accesorii. În Exoporia ( Hepialidae ), deschiderile copulatorii și oviductului sunt de asemenea separate, dar conectate printr-un șanț pe suprafața ventrală a corpului. În cele din urmă, la Lepidoptera Monotrizian, deschiderea copulativă este legată de oviduct.
Structura aparatului copulator la fiecare specie are propriile sale trăsături caracteristice, iar în unele cazuri forme similare, care diferă foarte mult în caracteristicile externe, pot fi recunoscute tocmai de organele copulatoare ale masculilor.
Pigmenti si coloranti
Aspectul și colorarea aripilor de fluture joacă un rol important în creșterea supraviețuirii acestora. Acestea sunt camuflajul de protecție , recunoașterea sexuală intraspecifică în timpul împerecherii și afișarea aposematică . Culoarea aripilor Lepidoptera poate fi pigmentată (depinde de pigmenții conținuti ), optică (depinde de refracția luminii ) și combinată (combinând cele două tipuri de culoare anterioare). Colorația strălucitoare a aripilor unor fluturi (de exemplu, fluturi atât de mari și colorați spectaculos precum Ornitoptera ) este controlată de două mecanisme principale: reflectarea difuză a luminii incidente din mai multe straturi și filtrarea spectrală a pigmentului intern [36] .
Tipuri de culori ale aripilor de fluture| Lemongrass ( Gonepteryx rhamni ). Un exemplu de pigmentare a aripilor. | Satirul Cithaerias esmeralda . Aripile transparente sunt aproape complet lipsite de solzi. | Morpho rhetenor . Un exemplu de colorare optică a aripilor. |
Fiecare fulg de pigment conține un singur pigment. Cele mai frecvente sunt melanina , care dă culori negru și maro, și lipocromii carotenoizi , caracterizați prin fotosensibilitate și determinând culoarea galben-verde, galbenă, maro, portocalie și roșie [11] [32] . Flavonoidele oferă culori galbene, albe, roșii și maro [31] . La albi , culoarea galbenă se datorează pigmentului xantoperină și bazelor purinice formate din acid uric acumulat [11] .
Există două tipuri de pigmenți - difuzi și granulați. Fostul colorează chitina , dar solzii conțin pigmenți în relief, iar placa de chitină este adesea lipsită de pigment sau slab colorată. Pigmenții granulați se găsesc doar la reprezentanții familiei peștelui alb ( Pieridae ) și sunt încorporați în coaja chitinoasă a solzilor [31] [32] .
Dispunerea solzilor colorate diferit pe aripă este regulată și formează modele complexe caracteristice fiecărei specii și adesea ale unui grup sistematic.
Cu colorarea optică, interferența în strat subțire apare în solzile aripilor . Pigmentul din partea de jos a acestor scale nu transmite lumină și oferă o luminozitate mai mare culorii de interferență. Razele de lumină, care trec prin solzi, sunt reflectate atât de pe suprafața lor externă, cât și de pe cea interioară și, ca urmare, două reflexii se suprapun și se întăresc reciproc [11] . Dintre solzii metalici ale fluturilor se pot distinge două tipuri: cu plăci încrețite de solzi și șanțuri paralele oblice ( morfide ); și cu o placă superioară mult mai groasă care este relativ nivelată ( urania ).
Lepidoptere cu colorarea optică a aripilor - morfide , uranii și parțial bărci cu pânze , unele tipuri de nimfalide , porumbei , albi și altele.
Satirii din genul Cithaerias din America de Sud sunt deosebiti , ale căror aripi, după ce și-au pierdut solzii, devin transparente și doar pe aripile posterioare se păstrează „ochii” tipici satirilor. Aripile parțial transparente au și unele tipuri de heliconide , cutii de sticlă , șoimi [31] .
La aproape toți fluturii, modelul de pe perechea de aripi din stânga este identic cu modelul din dreapta, fiind imaginea lui în oglindă, dar există o excepție - urania Madagascar ( Chrysiridia madagascariensis ) cu un model asimetric pe aripi.
Polimorfismul și alte forme de variabilitate a culoriiÎn unii ani călduroși și secetoși, se găsește o legătură între condițiile meteorologice și schimbările în aspectul fluturilor: apariția fluturilor cu semne de forme climatice sudice. Schimbarea anotimpurilor provoacă fenomene de dimorfism și trimorfism sezonier la multe specii. Printre fluturii diurni, puteți găsi, de asemenea, mai multe exemple de polimorfism - existența simultană și comună a formelor colorate diferit la o specie, încrucișându-se liber între ele și transmiterea caracteristicilor lor descendenților (de exemplu, icter , sidef mare. si altii).
PolimorfismUnul dintre tipurile de variabilitate este cazurile de polimorfism, atunci când printre indivizii aceleiași specii din aceeași zonă și în același timp există mai multe forme diferite care diferă brusc unele de altele ca aspect, neconectate prin tranziții, deși aceste forme se pot încrucișa liber [37] . Polimorfism - apariția diferitelor forme, care diferă ca culoare și un număr de caractere, în cadrul unei specii. De exemplu, indivizii ursului kaya ( Arctia caja ), care se dezvoltă în aceleași condiții, prezintă uneori variabilitate de culoare, iar uneori aceste diferențe sunt atât de mari încât fluturii pot fi confundați cu reprezentanții diferitelor specii [32] .
Dintre speciile europene, un exemplu de polimorfism este ciocănitoarea mare ( Argynnis paphia ), la care masculii au aceeași colorație, dar femelele se prezintă sub două forme. Alături de femelele roșii obișnuite, există o formă întunecată de valesina , în care fundalul general al aripilor este gri-verzui [37] . Dacă diferențele dintre diferitele forme de bărbați sau femele sunt limitate la culoarea culorii, fără a afecta alte semne, atunci astfel de cazuri speciale de polimorfism se reduc la dicroism (bicolor) sau policroism (multicolor) ale indivizilor de fiecare sex; deci, de exemplu, în marea pădure sidef menționată mai sus are loc dicroismul femelelor [37] .
Polimorfism sezonierDiferențele în condițiile externe care acționează asupra crisalidei se reflectă cumva în caracteristicile fluturelui însuși. Sub influența efectelor temperaturii asupra pupei, la multe specii apar modificări în culoarea și modelul aripilor și uneori chiar în forma aripilor. O astfel de variabilitate se exprimă sub forma așa-numitului dimorfism sezonier, când generații diferite ale aceleiași specii, care se dezvoltă în luni diferite ale anului în condiții meteorologice diferite, diferă extern în unele semne [37] . Acest fenomen se mai numește și polifenism sezonier .
Un exemplu de variabilitate sezonieră este pasărea pestriță ( Araschnia levana ). În generația de primăvară, aripile sunt de culoare roșiatică-roșie, cu un model de pete negre, cu pete albe în vârful aripii din față; în generația de vară, culoarea aripilor este neagră cu pete albe. Schimbarea culorii în diferite anotimpuri este asociată nu numai cu regimul de temperatură, ci și cu starea pupei. Cantitatea de pigment din aripile unui fluture depinde de conținutul hormonului 20-hidroxiecdizonă din crisalidă - este produs mai puțin primăvara și mai mult vara [32] [38] . Mulți fluturi tropicali au și forme sezoniere, care sunt numite forme de sezon uscat și umed.
Polimorfismul sezonier poate fi observat și într-o formă mai puțin pronunțată la o serie de alte specii: Leptosla sinapis , Chrysophanus phlaeas , Chrysophanus dorilis , Everes argiades , Cyaniris argiolus și multe altele [37] .
Fenomenele de polimorfism sezonier nu sunt întotdeauna asociate cu efectul temperaturilor scăzute asupra pupei generației de primăvară. Multe specii de lepidoptere tropicale au forme de sezon ploios și forme de sezon uscat.
Variantele polimorfismului lepidopterelor| Polimorfismul sezonier | Polimorfismul geografic | dimorfism sexual |
|---|---|---|
| Aripă pestriță ( Araschnia levana ). Deasupra generației de primăvară f. levana Mai jos este generatia de vara 'f. prorsa |
Mascul Ornithoptera priamus urvillianus (foto de sus). Mascul Ornithoptera priamus priamus (foto de jos) |
Ornitoptera goliath . Mascul (sus) și femeie |
Unele specii de latitudini temperate au și diferențe sezoniere în aspectul fluturilor din diferite generații, deși niciuna dintre ele nu a fost expusă la temperaturi scăzute în timpul stadiului de pupă. Acestea sunt icterul de luncă , afine Icar , ochi căprui mari , sidef cu seleniu și altele [37] . În astfel de cazuri, diferențele sezoniere dintre fluturii din diferite generații pot depinde de diferența dintre condițiile de viață ale omizilor și, parțial, de temperatura ambientală inegală la care sunt expuse pupele în diferite luni ale sezonului de vară.
Efectele temperaturii asupra pupei provoacă modificări ale aspectului la o serie de specii, precum urticaria , doliu , poliflora , poliflora neagră-roșie și altele, numite „forme de temperatură” [37] .
Când este expus la temperaturi ridicate, fluturele care iese din crisalidă va avea o culoare caracteristică formelor sudice, iar la temperaturi scăzute apar forme cu un tip de culoare nordică [39] . Deci, la o femeie în doliu , atunci când este expusă la temperaturi scăzute pe crisalidă, fundalul general se întunecă, iar petele albastre de pe aripi scad. Culoarea roșie de pe aripi poate fi înlocuită cu negru ( ursoaica Hera ), galben - cu roșu ( ursoaică ) [32] .
Aberațiile se numesc modificări aleatorii, nepermanente, ale aspectului unui fluture, care apar sub influența diverșilor factori, în principal temperatura, asupra crisalidei. Cel mai adesea, aberațiile se manifestă prin apariția unei culori atipice a aripilor. De asemenea, se obișnuiește să se atribuie aberațiilor aspectul indivizilor cu dimensiuni diferite ale acelorași aripi, atunci când o aripă este mai mare decât cealaltă.
Polimorfism geograficDiferitele populații din diferite părți ale gamei lor diferă unele de altele prin anumite caracteristici. Un exemplu este colorarea diferitelor subspecii de ornitoptere priam ( Ornithoptera priamus ), care trăiesc în Moluca și Insulele Solomon , în Noua Guinee . Astfel, masculii din subspecia poseidon au aripi de un verde strălucitor, subspecia demophaneus are o culoare galben-verde, subspecia urvillianus are o culoare albastru strălucitor, iar subspecia miokensis are aripi de la albastru până la acvamarin [31] .
Un exemplu și mai faimos de polimorfism geografic sunt reprezentanții genului Apollo ( Parnassius ), inclusiv Apollo comun - locația și dimensiunea petelor de pe aripile cărora variază foarte mult, formând peste 600 de forme cunoscute [40] . Apolo formează populații locale care nu au contacte între ele, iar din cauza stenotopiei puternice a speciei și a capacității slabe de migrare, încrucișările între populațiile aceleiași specii practic nu au loc. În aproape fiecare zonă izolată, modelul de pe aripile aceleiași specii Apollo este ușor diferit [40] .
Albinism, melanism, nigrismColorarea se poate schimba uneori din cauza absenței pigmenților - albinism , sau invers schimbare de la un pigment mai strălucitor, sau un exces de întuneric - melanism [31] [41] . Apariția albinismului și melanismului este mult mai frecventă la reprezentanții Lepidoptera.
Aripile și alte părți ale corpului pot fi uniform palide. Uneori nu toate solzii devin palide, iar printre ele rămân grupuri mici cu culoare normală, împrăștiate uniform pe suprafața aripii. Astfel de exemplare se găsesc uneori printre diferitele specii de Satyridae , Epinephete jurtitta și Epinephete magnat [37] . La alți indivizi, zonele albe pot fi distribuite asimetric peste aripă. Există, de asemenea, o astfel de formă de albinism, când numai acele părți ale aripii sunt albite, care la indivizii normali sunt vopsite într-o anumită culoare (de exemplu, fundalul roșu al aripilor la unele sidef ), în timp ce toate alte părți ale modelului își păstrează culoarea obișnuită [37] .
Albinismul la Lepidoptera este asociat invariabil cu subdezvoltarea solzilor înșiși, care capătă o formă urâtă [37] .
Colorarea excesivă a aripilor și a corpului cu pigmenți negri se observă mult mai rar decât albinismul. În cazul melanismului , modelul negru obișnuit al fluturelui rămâne normal, dar, în același timp, fundalul general al aripilor este mai mult sau mai puțin întunecat, uneori atât de mult încât întregul fluture pare să fie uniform negru (diferite tipuri de albi , Synchloe uaptidice ) [37] .
Fenomenele de nigrimism ar trebui să fie distinse de melanismul real, atunci când modelul negru de pe aripi este schimbat - dungile și petele negre cresc în raport cu dimensiunea lor, se estompează sau se întind și se contopesc unele cu altele. Acestea includ exemple precum insectele de varză femele , în care două puncte negre sunt conectate printr-un pod ( ab. nigronotata ), exemplare de porumbei , cu pete rotunde pe partea inferioară a aripilor sub forma unui semn de exclamare sau îmbinate în dungi longitudinale, etc. [37] Exemple mai clare și spectaculoase de nigrism pot fi găsite printre sidef ( Argynnis ) și dame . În cazuri extreme, modelul normal al unui fluture este atât de modificat încât rămân doar câteva pete din fundalul rufos al aripilor de-a lungul marginii aripii.
Schimbările în direcția nigrismului apar de obicei sub influența condițiilor externe - în principal temperatura [37] , deci aceste modificări trebuie puse pe seama numărului de aberații.
Dimorfism sexualDimorfismul sexual - diferențe de aspect, colorare și/sau formă a corpului între bărbați și femele - este larg răspândit și uneori pronunțat în rândul diferitelor lepidoptere. Pe lângă diferențele în structura antenelor, femelele multor lepidoptere, de regulă, sunt mai mari decât masculii, cu un abdomen mare; au o culoare mai puțin strălucitoare, uneori complet diferită de cea a masculilor. În cele mai multe cazuri, astfel de diferențe sunt cauzate de funcția de reproducere a ovipozitorului și de mobilitatea mai scăzută a femelelor. Cea mai puternică manifestare a dimorfismului sexual este pierderea parțială sau completă a aripilor de către femele ( viermi de pungă , unele molii și wavelets ), precum și a picioarelor și a antenelor. O astfel de lipsă de aripi a femelelor este asociată cu condițiile climatice și este tipică pentru speciile de munte și arctice, precum și pentru cele care zboară la începutul primăverii sau toamna târziu. De exemplu, femela Lachana selenophora din Pamir și Tien Shan cu aripile complet reduse este aproape lipsită de picioare și are un abdomen mare în formă de butoi pentru producția de ouă [42] .
La fluturii din genul ornitoptere ( Ornithoptera ), masculii sunt mai mici decât femelele și au aripi viu colorate, în timp ce femelele sunt mult mai mari și vopsite în tonuri maro-negru. Masculii multor morfide ( Morpho ) sunt albaștri strălucitori, în timp ce femelele sunt galben-maronii.
Una dintre manifestările dimorfismului sexual este diferențele de culoare a aripilor, vizibile doar în radiațiile ultraviolete [32] .
Melanism industrialMelanismul industrial este o creștere a frecvenței formelor de culoare închisă asociată cu dezvoltarea intensivă a industriei [43] [44] . Zeci de specii au fost descrise în apropierea zonelor cu mari centre industriale din Europa (în special Anglia ) și America de Nord, în ale căror populații s-au găsit forme melanistice.
Cel mai cunoscut exemplu al acestui fenomen este molia mesteacănului ( Biston betularia ). Până la mijlocul secolului al XIX-lea, toate exemplarele de molie mesteacănului colectate de entomologi aveau o colorare alb-cenusie a aripilor cu pete întunecate ( morpha typica ), care asigura o colorare protectoare trunchiurilor copacilor. Acum multe populații sunt polimorfe, ele conțin forme melanistice negre - Biston betularia morpha carbonaria [43] .
Creșterea frecvenței formelor melanistice este o consecință a selecției direcționale, al cărei principal factor determinant este alimentația selectivă a indivizilor fluturi de către păsări [45] . În pădurile din jurul conglomeratelor industriale și orașelor, trunchiurile copacilor sunt adesea lipsite de licheni și pot fi înnegrite de funingine. În astfel de zone, colorația protectoare este neagră, iar în zonele necontaminate, colorarea cu pete deschise [43] .
Este cunoscută și o a treia formă, care are o culoare intermediară în întuneric între formele melanistice și ușoare ale moliei mesteacănului - morpha insularia . Acest tip de colorare, ca și melanistică , domină asupra luminii, totuși, aparent, este determinată nu de unul, ci de mai mulți loci.
Pe baza experimentelor de laborator, s-a presupus că alelele care controlează colorarea melanistică au un efect pleiotrop , determinând nu numai culoarea fluturelui, ci și comportamentul acestuia (alegerea fundalului) [44] . Cu toate acestea, acest lucru nu a fost confirmat de observațiile din natură.
Fiziologie
Zbor
Principala formă de locomoție la lepidoptera este zborul, atât activ (flapping) cât și pasiv (planare, planare, scufundare) [30] .
Acțiunile aripilor fluturelui în timpul zborului activ de batere sunt o succesiune de anumite mișcări care formează un ciclu închis. Fiecare ciclu constă dintr-o bătaie a aripilor, care se aflau în poziţia cea mai înaltă, în jos, nu mai jos decât corp, şi o batătură de întoarcere a aripilor în sus. Când își bate aripile în jos, fluturele capătă un anumit impuls ascendent, împingând aerul.
Capacitatea de zbor în zbor este deținută de reprezentanții familiilor: danaids , Nymphalidae , Papilionidae , Pieridae , Morphinae , Uraniidae . Speciile mici din familia Nymphalidae folosesc fluxurile termice formate în apropierea solului pentru înălțare, speciile mai mari urcă mult mai sus, adesea la nivelul coroanelor copacilor [30] . Și mai adaptați la plutire sunt reprezentanții familiei de barca cu pânze , în special parnassius , care poate pluti mult timp peste versanții munților, ajustând traiectoria de zbor cu flapsuri ale aripilor și schimbând altitudinea [11] [30] .
O creștere a stabilității în timpul zborului în zbor este obținută datorită excrescențelor lungi, asemănătoare cozii, ale aripilor posterioare.
Astfel de excrescențe ating lungimi deosebit de mari la fluturii din familia Saturnienilor - de exemplu, Actias artemis , Argema mittrei , Coscinocera hercules , Argema mimosae [30] .
Toate speciile capabile să se înalțe folosesc și planarea, care este adesea folosită de nimfalide , bărci cu pânze , danaeide și alte lepidoptere [30] . Un semn caracteristic de adaptare la acesta din urmă este alungirea vârfurilor aripilor anterioare. Zborul planant este, de asemenea, caracteristic pentru Lepidoptera cu o suprafață mare a aripilor. După ce au accelerat, ei încetează să-și mai miște aripile și alunecă pentru ceva timp din cauza inerției [30] .
Scufundarea ca formă de zbor pasiv a fost observată la urșii Callimorpha și scoops din grupul Leucanilis . Aripile de fluture cu o astfel de scufundare sunt ușor retractate, ceea ce ajută la atingerea vitezei mari [30] .
Zborul reprezentanților grupului Heterocera diferă semnificativ de zborul fluturilor cu mustăți, în primul rând datorită unghiului arcului descris de aripă - la fluturii cu mustăți ajunge la 140–150 °, iar la fluturii cu coadă ras. , 80–90° [11] .
Pentru zborul majorității speciilor, temperatura optimă a corpului este în intervalul 30–35 °C [19] . Speciile nocturne își vibrează puternic aripile înainte de a zbura, ridicându-și astfel temperatura corpului [19] .
Reprezentanții familiei de șoim au cel mai perfect zbor - având un zbor rapid manevrabil, sunt capabili să plutească în aer, să zboare vertical în sus și în jos și, de asemenea, înapoi, ca o pasăre colibri . Majoritatea fluturilor pot atinge viteze de 8-17 km/h [11] .
Mâncare
Majoritatea speciilor, fiind antofile , se hrănesc cu nectar de flori . Multe lepidoptere se hrănesc, de asemenea, cu seva copacilor și fructe putrezite și supracoapte . Șoimul cu cap mort mănâncă de bunăvoie miere din cuiburile de albine și din stupi . Moliile cu dinți primari se hrănesc cu polen .
Speciile cu piese bucale reduse nu se hrănesc și trăiesc exclusiv din rezervele de nutrienți acumulate în stadiul de omidă.
Un număr de specii din familiile de nimfalide , bărci cu pânze și altele necesită microelemente pentru viață , în primul rând sodiu [11] . Ei zboară de bunăvoie spre argila minerală umedă , fecalele și urina animalelor mari, cărbunele umed, transpirația umană - de unde obțin umiditate și oligoelemente necesare [46] . Adesea, masculii din aceste specii se adună în grupuri pe soluri umede cu nisip și argilă, de-a lungul malurilor pâraielor, lângă bălți [11] [19] [31] .
Printre fluturi sunt prezenți, prin excepție, prădătorii [47] , care sunt linguri din genul Calyptra : de exemplu, Calyptra eustrigata , care trăiește pe teritoriul din India până în Malaezia , Calyptra thalictri și Calyptra lata . Masculii se hrănesc cu lichid lacrimal ( lacrifagie ) și sângele animalelor mari, străpungându-și învelișul cu o proboscide ascuțită [47] . Femelele se hrănesc cu sucul fructelor și plantelor [31] . Primul Hemiceratoides hieroglyphica , care consumă lacrimi de pasăre, are o proboscide specializată cu vârf ca un harpon [48] .
Termoregulare
Lepidopterele, ca toate insectele, sunt privite în mod tradițional ca organisme poikiloterme (a căror temperatură corporală depinde de temperatura ambiantă), spre deosebire de organismele cu sânge cald (care mențin o temperatură internă stabilă a corpului, indiferent de influențele externe). Cu toate acestea, termenul „termoreglare” este folosit în prezent pentru a descrie capacitatea insectelor de a menține o temperatură stabilă (peste sau sub temperatura ambiantă) în cel puțin o parte a corpului lor, fie prin mijloace fiziologice, fie comportamentale [49] .
Multe lepidoptere sunt ectoterme (animale pentru care sursa de căldură este mediul), în timp ce altele pot fi endoterme (autoproduce căldură în corpul lor). Insectele endoterme sunt descrise mai corect drept heteroterme deoarece nu sunt în întregime endoterme. De exemplu, speciile de fluturi activi pe timp de noapte produc căldura necesară zborului lor prin contractarea mușchilor pieptului, dar abdomenul lor practic nu se încălzește în același timp [50] .
Genetica
Numărul de cromozomi la Lepidoptera variază foarte mult: numerele diploide variază de la 14 la 382. Partenogeneza a fost identificată în 16 taxoni, dintre care 10 aparțin familiei Psychidae [51] .
Determinarea sexuluiProbabil, mecanismul Z0 femela/ZZ mascul a fost mecanismul inițial de determinare a sexului pentru fluturi [52] . Apoi, prin rearanjamente cromozomiale, a apărut sistemul de determinare a sexului femelă WZ/mascul ZZ, care este caracteristic pentru 98% din speciile de fluturi. La speciile cu sistemul Z0/ZZ, determinarea sexului depinde de raportul dintre numărul de perechi de cromozomi sexuali și autozomi, dar la viermi de mătase (sistemul WZ/ZZ) a fost găsită gena Fem responsabilă de dezvoltarea sexului feminin. pe cromozomul W.
GinandromorfismÎn timpul dezvoltării unui fluture, sunt posibile modificări genetice , ducând la apariția fluturilor ginandromorfi - jumătate mascul, jumătate femelă, în care o parte a corpului este complet masculină, iar cealaltă este feminină (așa-numitele ginandromorfe bilaterale). ).
Uneori, doar zone mici ale corpului fluturelui devin anormale, apoi se vorbește despre ginandromorfismul mozaic. Deci, în diferite părți ale aripii, masculul poate apărea zone de culoare ale femelei și invers. De regulă, astfel de indivizi nu sunt viabili, dar menținând funcționalitatea organelor interne, adulții sunt viabili.
La Lepidoptera, baza apariției ginandromorfului este de obicei formarea de ovocite binucleare , în care unul dintre nuclei este format, de exemplu, din nucleul corpului polar . Dacă unul dintre aceste nuclee conține un cromozom Z, iar celălalt un cromozom W , atunci când este fertilizat de două celule spermatozoide , în timpul diviziunii acestor nuclee, pot apărea celule descendente ale jumătăților masculine și feminine ale corpului. Al doilea motiv posibil este pierderea unuia dintre cromozomii Z de către nucleul embrionului în primele etape de clivaj (de obicei în timpul primei diviziuni a zigotului ) [31] [41] . Odată cu dezvoltarea embrionului din descendenții acestui nucleu se vor dezvolta și celulele jumătății feminine a corpului; această variantă este descrisă la moliile din genul Abraxas [53] .
Incidența ginandromorfilor este de aproximativ unul la 90.000 [31] . Sunt foarte apreciate de colecționari pentru raritatea lor .
IntersexualitateDe obicei, dezvoltarea celulelor de insecte este autonomă genetic, iar hormonii sexuali nu afectează caracteristicile sexuale secundare. Prin urmare, fluturii se caracterizează prin intersexualitate determinată genetic , rezultată dintr-o abatere de la normă a raportului dintre numărul de cromozomi sexuali și autozomi (intersexualitate triploidă) sau un dezechilibru al genelor (intersexualitate diploidă) [52] . Intersexualitatea diploidă a fost descrisă de R. Goldschmidt la molia țigănească ( Lymantria dispar ) la încrucișarea diferitelor rase geografice, deși ulterior datele sale au fost puse la îndoială [54] .
De obicei , bacteria Wolbachia provoacă incompatibilitate citoplasmatică sau schimbare de sex la fluturi (transformarea masculilor genetici în femele funcționale), în anumite condiții la molia albă Eurema hecabe și la molia Ostrinia scapulalis, efectul său poate duce la apariția unor adevărate intersexe . 55] [56] .
În Morpho aega , sunt cunoscute cazuri de apariție a formelor feminine cu colorarea aripii albastre, caracteristice masculilor din această specie. Colorația albastră la astfel de femele se datorează faptului că forma solzilor de pe aripile lor este aceeași ca la masculi; este posibil ca aceste femele să fie intersexuale [31] .
ÎncrucișareaÎncrucișarea interspecifică este încrucișarea indivizilor din diferite specii. La Lepidoptera, sunt cunoscute cazuri de încrucișare interspecifică la specii strâns înrudite de bărci cu pânze , ochi de păun , nimfalide . Hibrizii de lepidoptere pot fi intraspecifici (când se încrucișează diferite subspecii), intragenerici (când sunt încrucișate specii aparținând aceluiași gen). De regulă, hibrizii interspecifici nu sunt capabili de reproducere [32] . O serie de hibrizi de fluturi sunt crescuți artificial în mod deliberat prin cultivarea umană în scopuri comerciale, datorită popularității mari și valorii lor ridicate în rândul colecționarilor de insecte, cum ar fi hibrizii Graellsia isabellae x Actias dubernardi , Graellsia isabellae x Actias luna , precum și toate tipurile de ornitopteri interspecifici . hibrizi . Apariția multor astfel de hibrizi în condiții naturale este imposibilă din cauza izolării geografice sau sezoniere a speciei.
Genetica culoriiÎn ultimii ani, multă atenție a geneticienilor a fost atrasă de studiul genelor responsabile de modelul aripilor Lepidoptera [57] .
Reproducere
În biologia de reproducere a fluturilor, culoarea și forma aripilor (parteneri care atrag), precum și formele complexe de curte (zboruri nupțiale și dansuri) joacă un rol important. Unele specii se caracterizează prin dimorfism sexual , care joacă un rol important în cursul normal al ciclului sexual, deoarece diferențele externe facilitează identificarea și găsirea unui partener de căsătorie al speciei lor [58] .
Feromonii produși de fluturii masculi și femelele din speciile nocturne contribuie, de asemenea, la căutarea reciprocă de către parteneri . Mulți fluturi de club masculi au solzi mirositori - androconia , care sunt situate pe aripi, mai rar pe picioare [11] . La albi , androconia sunt situate aproape pe toată suprafața aripilor [37] . La alte specii, acestea sunt concentrate pe anumite părți ale corpului și formează adesea pete sau dungi catifelate speciale pe aripi [37] .
Organele care secretă feromoni la femele sunt situate la capătul posterior al abdomenului între segmentele 8 și 9, iar la o serie de specii se pot extinde în exterior. Masculii Saturnieni pot găsi o femelă prin feromoni la o distanță de câțiva kilometri [11] [59] .
La Lepidoptera pot fi observate forme complexe de curte - zboruri de împerechere și dansuri. Unele, de exemplu, cozile aranjează zboruri de împerechere - masculii zboară sub femela, apoi se întorc în cealaltă direcție, atingând cu aripile antenele femelei; la lemongrass , femela zboară în față, iar masculul o urmează, păstrând o distanță constantă [19] . La alte specii, femela poate sta pe plantă, în timp ce masculul face un zbor „dansător” direct deasupra ei, eliberând feromoni care o stimulează să se împerecheze [19] .
Imperecherea are loc pe sol sau pe o planta si dureaza de la 20 de minute la cateva ore; în tot acest timp, indivizii care se împerechează rămân nemișcați. În timpul împerecherii, femela primește de la mascul nu numai spermatozoizi, ci și o serie de anumite proteine și oligoelemente necesare formării și depunerii ouălor [19] .
După împerechere, femelele cu pânze poartă un apendice chitinos dur pe partea inferioară a abdomenului - sphragis ( latina sphragis - sigiliu, sigiliu), format de mascul în timpul împerecherii. Cel mai adesea, sphragis se găsesc în Parnasius , precum și specii înrudite. Scopul sphragisului este de a exclude refertilizarea femelei de către alți masculi.
Partenogeneza este extrem de rară la fluturi, observată la viermi de mătase ( Psychidae ), molii din genul Solenobia , ca excepție - la unii viermi de mătase ( viermi de mătase ) [32] .
Heliconid charitonia ( Heliconius charithonia ) se distinge prin particularitățile procesului de reproducere. Cu câteva ore înainte de a ecloziona din crisalidă, femelele eliberează feromoni care atrag masculii, care luptă pentru dreptul de a se împerechea cu femela. De obicei, cel mai mare mascul câștigă într-o astfel de rivalitate și, de îndată ce femela începe să iasă din pupă, ea începe imediat să se împerecheze cu ea. Acest fenomen în literatura de limba engleză a fost numit „pupal rape” ( eng. pupal rape ) [60] .
Majoritatea fluturilor din America de Nord temperată și Europa produc una sau două până la trei generații pe an. La tropice, pot exista până la 8-10 sau mai multe generații în aceeași perioadă de timp. De exemplu, ciclul de viață al lui Hypolimnas misippus durează doar 23 de zile.
Ciclul de viață
Fluturii sunt insecte cu transformare completă sau holometamorfoză. Ciclul lor de viață include patru faze:
OuOuăle de fluturi sunt acoperite cu o coajă tare și densă și pot avea diferite forme. În funcție de gen și specie, ouăle pot fi rotunde, cilindrice, sferice, ovoide, unghiulare. Suprafața lor exterioară poate fi în relief, formând depresiuni, puncte, dungi, tuberculi, dispuse, de regulă, într-o manieră simetrică. Colorația este cel mai adesea albă și verzuie, mai rar maro, galben, roșu, albastru, verde închis, uneori cu un model de culoare [32] .
Femelele își depun ouăle pe frunzele, tulpinile sau ramurile plantelor alimentare. Numărul lor într-o ponte depinde de specie și poate fi mai mare de 1000 [29] [32] , dar puțini supraviețuiesc până la stadiul de adult. În funcție de specie, ouăle pot fi depuse individual sau în grupuri de 10 sau mai multe [29] . Femelele pot acoperi ouăle cu fire de păr dintr-un smoc dens la capătul abdomenului. Ouăle depuse pot fi, de asemenea, acoperite cu secreții din glandele sexuale accesorii, care, atunci când sunt înghețate, formează un scut protector ( molia mărului ).
Femelele Epicopeia ( Epicopeia mencia ) sunt remarcabile prin atașamentul lor uimitor față de locurile cândva alese pentru depunerea ouălor, care rămân neschimbate mulți ani și, de regulă, sunt reprezentate de aceiași ulmi. O astfel de selectivitate duce la faptul că cea mai mare parte a locurilor în care sunt depuse ouăle sunt concentrate pe câțiva arbori furajeri care sunt deosebit de atractivi pentru fluturi [61] .
Durata medie a stadiului de ou este de 8-15 zile [32] . La multe specii din zona temperată , ouăle depuse toamna sunt în stare de diapauză iarna [32] .
CaterpillarOmida este larva unui fluture. De obicei este asemănător viermilor, cu părți bucale roade. Caracteristica fiziologică a omizilor este prezența unei perechi de glande salivare alterate care se deschid cu un canal comun pe buza inferioară și produc un secret deosebit care se întărește rapid în aer, formând un fir de mătase.
Majoritatea omizilor sunt fitofage - se hrănesc cu frunze, flori și fructe ale diferitelor plante [4] [62] . Toate omizile erbivore pot fi împărțite în trei categorii: polifage, oligofage și monofage Omizi ale unor specii - keratofage - se hrănesc cu ceară , lână , substanțe cornoase (omizile de molii din genul Ceratophaga trăiesc în coarnele antilopelor africane , hrănindu-se cu cheratină ) . Puține specii ( sticlă și viermi de lemn ) sunt xilofage și se hrănesc cu lemn , roade pasaje din trunchiuri și ramuri ale plantelor lemnoase sau rădăcini ale plantelor erbacee [63] [64] . Omizile unor specii sunt prădători, hrănindu-se cu afide , coligări , larve de furnici și pupe [4] . De exemplu, omizile de molii din genul Eupithecia , care trăiesc în Insulele Hawaii , sunt insectivore și au un întreg arsenal de dispozitive pentru prinderea prăzii.
Omizile unor specii se caracterizează prin oligofagie - hrănindu-se cu un număr foarte limitat de specii de plante. De exemplu, omizile polyxena se hrănesc cu doar patru specii de plante din genul Kirkazon .
Omizile disting trei grupe principale de enzime digestive - proteaze , carbohidraze și lipaze [4] .
Corpul unei omizi este format din 3 segmente toracice și 10 segmente abdominale. Pielea este netedă, cu negi rari, peri sau fire de păr, spini. Segmentele toracice poartă 3 perechi de picioare articulate, segmentele abdominale au de obicei 5 perechi de picioare mai groase, cu cârlige pe tălpi, care ajută omida să stea pe substrat. La molii si unii viermi tai , numarul picioarelor ventrale scade la 2-3 perechi, sau se reduc [4] .
Majoritatea omizilor duc un stil de viață terestru, dar omizile unui număr de specii din familia Pyraustidae trăiesc sub apă, iar în molia subacvatică Acentria ephemerella , femelele adulte fără aripi trăiesc și sub apă.
În funcție de modul de viață, omizile sunt împărțite condiționat în două grupuri mari [4] :
- omizi care duc un stil de viață liber, hrănindu-se deschis cu plante furajere;
- omizi care duc un stil de viață ascuns.
Omizile , care duc un stil de viață ascuns, trăiesc în cutii portabile, pe care le construiesc dintr-un fir mătăsos ( vierme de pungă, Psychidae ) sau din bucăți de frunze (un număr de molii ) [27] [65] . Omizile poartă o astfel de acoperire asupra lor, ascunzându-se în ea în caz de pericol. Alte omizi construiesc adăposturi din frunze, încolăcindu-le și fixându-le cu fir mătăsos, formând adesea un tub în formă de trabuc. Omizile duc, de asemenea, un stil de viață ascuns, trăind în diferite părți ale plantelor. Aceasta include fluturi din grupurile: molii mineri ( Tischeriidae ), molii de cod ( Laspeyresiini ), precum și specii care formează fiere.
Culoarea corpului omizilor este interconectată cu stilul lor de viață. Omizile care duc un stil de viață deschis au o colorație protectoare, combinată cu o anumită formă a corpului, uneori asemănătoare cu părți ale plantelor [4] . Alături de colorația de protecție, o colorație demonstrativă strălucitoare este comună, indicând necomestbilitatea lor. Unele omizi în momentul pericolului iau o postură amenințătoare, de exemplu, o harpie mare , o molie de șoim viticolă [66] .
Omizile fluturi care trăiesc în latitudinile nordice nu au uneori timp să-și încheie ciclul de viață într-o singură vară, motiv pentru care sunt forțate să cadă în diapauză de iarnă până în vara următoare. Gynaephora groenlandica care trăiește dincolo de Cercul Arctic în Groenlanda și Canada este cunoscută pentru faptul că ciclul de viață al omizii sale poate dura până la 14 ani [67] . De obicei, ciclul de viață este de până la 7 ani [67] . A doua posibilitate unică a omizilor acestei specii este că în timpul iernării în stadiul de diapauză, ele pot supraviețui la temperaturi de -60...-70 °C [67] . Odată cu scăderea temperaturii ambientale la sfârșitul verii arctice, omizile încep să sintetizeze compuși chimici care protejează împotriva frigului, precum glicerolul și betaina [67] . Omizile își petrec aproximativ 90% din viață înghețate într-o stare de diapauză și doar aproximativ 5% hrănindu-se cu vegetație rară. Ciclul de viață al omizilor unei specii înrudite de volnyanka lui Kuznetsov , endemică în insula Wrangel , durează până la 6 ani [68] .
CrisalidaPupa fluture este inactivă; la Lepidoptera primitive, care formează taxonii Protolepidoptera și Palaeolepidoptera , pupele sunt din filul dințat ( pupa decctica ); în marea majoritate a Lepidopterelor, care formează taxonul Neolepidoptera , pupele sunt de tip lipit ( pupa conglutinata ) [69] . În familii precum Saturnia și țesătorii de coconi, pupa se află în interiorul unui cocon special țesut de o omidă.
Forma pupei este de la un cilindric alungit, ovoid până la aproape rotund. Colorația este predominant patronizantă, monofonică de la deschis la întuneric sau cu un model diferit de puncte, pete și dungi. Imediat după pupație, culoarea este adesea palidă, uneori aproape albă sau verzuie, apoi se schimbă în aceea caracteristică a acestei specii, iar pupa trece, de exemplu, de la verde la maro [70] .
Are contururi clar deosebibile ale rudimentelor aripilor, proboscisului și picioarelor, un abdomen cu spiraculi pe laterale și un cremaster la capătul abdomenului - o îngroșare specială, adesea bifurcată la vârf, cu cârlige pentru atașarea la abdomen. substrat cu fire de gossamer [70] .
Uneori este situat deschis pe plantă, dar mai des este situat în interiorul frunzelor împletite, pliate și lipite, sau în stratul de suprafață al solului, pe tulpinile și trunchiurile plantelor.
Pupa este mai des atașată de substrat (există pupe agățate și încingute) [70] , mai rar se întinde liber pe așternut sau pe pământ printre resturi de plante într-o pânză de păianjen rară. Pupa agățată este atașată cu capul în jos cu ajutorul unui cremaster, în timp ce pupa cu brâu este atașată cu capul în sus; pe lângă cremaster, este susținută în această poziție de un brâu special din pânză de păianjen [70] .
Pupele nu se hrănesc. La unele specii, pupa este stadiul care intră în diapauză de iarnă .
ImagineDin pupa- imago iese o insectă adultă . Cu aproximativ o zi înainte de eliberarea fluturelui, învelișul pupei devine uleios-transparent. Apoi pupa se rupe de-a lungul capului și a marginii anterioare a aripilor, iar imago, agățat cu picioarele de marginea cochiliei rupte, se târăște afară. În multe grupuri de lepidoptere, masculii ies din pupe mai devreme decât femelele; prin urmare, la începutul perioadei de zbor a fluturilor, se găsesc doar masculi, iar la sfârșit, doar femele [19] .
În primele minute după părăsirea crisalidei, fluturele nu este încă capabil să zboare. Urcă cote verticale, unde rămâne până la răspândirea aripilor, care se produce sub acțiunea presiunii hidrostatice a hemolimfei [71] . Aripile întinse se întăresc și capătă culoarea finală.
Multe grupuri și specii au o diferență în momentul apariției masculilor și femelelor, care este de până la 10 zile. O astfel de întârziere a începutului zborului femelelor se datorează ratei mai mari de dezvoltare preimaginală a masculilor [72] .
Imago este o formă matură sexual capabilă de reproducere . Funcția principală a acestei etape a ciclului de viață este reproducerea și relocarea. Durata de viață a adulților variază de la câteva ore la câteva luni (la speciile în diapauză ) și este în medie de 2-3 săptămâni [32] .
Distribuție și habitate
Lepidopterele sunt larg răspândite pe tot globul [58] . Distribuția lor coincide cu distribuția florei terestre, în principal plante cu flori. Numai regiunile polare extreme, deșerturile individuale și insulele oceanice, precum și zonele înalte cu zăpadă veșnică, nu sunt locuite de fluturi. Cei mai numeroși și diverși fluturi de la tropice. În latitudinile temperate, compoziția lor în specii nu este atât de mare. Pentru o descriere generală a locației intervalelor de animale, inclusiv Lepidoptera, se obișnuiește să se împartă pământul Pământului în șapte regate sau regiuni biogeografice. Lepidoptera [58] [73] sunt comune pe teritoriul a șase dintre ele .
- Regiunea palearctică . Peste 22 de mii de specii de lepidoptere trăiesc pe teritoriul Palearctic, dintre care 1600 sunt maceous. Numai pe teritoriul Europei sunt cunoscute aproximativ 4.500 de specii, dintre care peste 400 de specii sunt macee [11] .
- Nearctic . Fauna regiunii este asemănătoare ca compoziție de specii cu regiunea palearctică [58] . În regiunea Nearctică se găsesc aproximativ 14 mii de specii de fluturi, dintre care 700 de specii sunt diurne [11] . Speciile de lepidoptere care locuiesc atât în regiunile palearctice, cât și în cele nearctice au o distribuție holarctică .
- Regiunea neotropicală . Regiunea găzduiește 45.000 de specii de fluturi [11] . Un număr mare de specii din regiunile greu accesibile din America de Sud probabil că nu au fost încă descrise.
- Regiunea afrotropicală . În regiune trăiesc aproximativ 2,5-3 mii de specii de lepidoptere [11] [58] , dintre care trei sferturi dintre cei care trăiesc pe insula Madagascar sunt endemice [11] [58] .
- Regiunea de Est (Indo-Malaia) . În regiune trăiesc aproximativ 4 mii de specii de lepidoptere [11] . Aproximativ 800 de specii de fluturi diurni sunt cunoscutenumai în Filipine [11] [58] .
- Regiunea australiană . Multe specii sunt comune regiunilor Indo-Malaya și Australia, dar există și specii endemice [58] . Aproximativ 800 de specii de lepidoptere au fost descriseîn Noua Guinee și aproximativ 400 de specii în Australia [11] .
Printre zonele care se disting în special prin diversitatea speciilor de Lepidoptera, trebuie menționat Peru și statul indian Sikkim . În Sikkim, cu o suprafață de 7300 km2 , există aproximativ 690 de specii de lepidoptere diurne, iar în Nepal , a cărui suprafață este de aproape 20 de ori mai mare, doar 623 de specii [11] . Locul unde se găsește cel mai mare număr de specii de lepidoptere este vecinătatea satului Tingo Maria din Peru. În general, Peru este țara cu cea mai mare diversitate de lepidoptere - aici se găsesc 3450 de specii, în timp ce în Brazilia , care este de 7 ori mai mare decât Peru, trăiesc doar 3130 de specii [11] .
Cel mai important factor care determină distribuția fluturilor sunt conexiunile lor alimentare. La monofage și oligofage înguste , intervalele lor sunt adesea asociate cu distribuția plantelor furajere de omizi. Unele tipuri de fluturi sunt răspândite. De exemplu, brusturele trăiește în regiunile tropicale și temperate de pe toate continentele, cu excepția Americii de Sud. Unele genuri au, de asemenea, game extinse - uneori aproape în toată lumea. Odată cu aceasta, mulți taxoni au zone foarte înguste sau sunt endemice , care includ numeroase specii de munte și insulă [73] .
În munți, lepidopterele se găsesc până la granița zăpezii și gheții eterne, dar distribuția lor în regiunile muntoase înalte este foarte puțin înțeleasă. Nu departe de Cercul Arctic din nord-estul Yakutiei , la o altitudine de aproximativ 1500 m deasupra nivelului mării , se află un Apollo Arctic ( Parnassius arcticus ) [11] . În Nepal , barca cu pânze „Glory of Bhutan” trăiește în munți la o altitudine de până la 2800 m deasupra nivelului mării. mare [11] . În Afganistan și Tadjikistan , icterul Marco Polo ( Colias marcopolo ) trăiește în munți la altitudini de la 3000 la 5000 m s.l.m. mare [74] . În Himalaya , Parnassius charltonius trăiește la altitudini de până la 5800 m deasupra nivelului mării [75] . Câteva specii de wavelets transpolare - Gynaephora rossii și Gynaephora groenlandica - trăiesc chiar și pe cel mai nordic pământ din lume - nordul arhipelagului canadian și nordul Groenlandei [76] , iar viermele cu undă al lui Kuznetsov se găsește doar pe insula Wrangel .
Timpul zborului și durata acestuia sunt foarte diverse în diferite grupuri de lepidoptere și sunt limitate de sezonul cald în latitudinile temperate. Unele specii de viermi tai și molii de primăvară devreme și toamnă târziu din zona de mijloc a Eurasiei zboară chiar și la temperaturi sub zero. De exemplu, Leucobrephos middendorffi din Siberia de Est zboară exclusiv la temperaturi sub zero deasupra zăpezii.
Ecologie
Comportament teritorial
Pentru unii fluturi, în principal nimfalide , morfo , albi , porumbei , comportamentul teritorial este caracteristic, de regulă, observat la masculi. În același timp, pot ocupa cel mai înalt punct al peisajului în așteptarea femelelor sau pot zbura în jurul habitatului lor. Interesant este că acești masculi alungă nu numai masculii din propria specie din locurile lor, ci și reprezentanții altor specii de fluturi cu culori similare, precum și viespi , albine etc.
Într-o serie de cazuri, masculii percep ca rivali obiecte neînsuflețite proporționale cu fluturii din specia lor ca mărime și culoare [77] - de exemplu, acest comportament este remarcat la masculii de morfo , charaxes , barca cu pânze Ulise .
Migrații
Comportamentul migrator este rar la fluturi. Este cunoscut doar la aproximativ 250 de specii [78] [79] , iar doar două duzini dintre ele efectuează zboruri regulate și pe distanțe lungi [78] [79] .
Fluturii migratori zboară atât singuri, cât și în stoluri. Speciile care fac migrații regulate urmează, de obicei, un traseu bine definit, care de multe ori coincide cu direcția rutelor de migrație a păsărilor .
Monarh Danaid ( Danaus plexippus ) este cel mai faimos fluture migrator, depășind anual distanțe continentale mari în timpul migrației [29] . În America de Nord, danaidele monarh migrează spre sud din august până la primul îngheț. Indivizii nordici migrează primăvara. Până la sfârșitul lunii octombrie, un număr de indivizi la est de Munții Stâncoși migrează în cea mai mare parte pentru a se refugia în Rezervația Biosferei Fluture Monarh , în statul mexican Michoacán . Pe copaci individuali se acumulează până la 100.000 de indivizi odată, iar numărul total de indivizi migratori poate ajunge la 50 de milioane [29] [31] . În timpul migrației de primăvară, monarhul zboară din nordul îndepărtat prin estul Munților Stâncoși către statele Oklahoma și Texas . A doua, a treia și a patra generație revin primăvara în regiunile nordice ale SUA și Canada . Modul în care diferite generații reușesc să se întoarcă în migrarea spre sud, unde strămoșii lor au iernat, este încă un mister pentru oamenii de știință.
Dintre fluturii africani, cea mai lungă migrație este făcută de catopsilia florella albă . În fiecare an, din decembrie până în februarie, fluturii din regiunile aride ale Sahelului zboară spre sud, spre Zair , cu începutul sezonului ploios și apariția multor flori care oferă hrană fluturilor. Odată cu debutul sezonului uscat, fluturii migrează înapoi în Sahel [80] .
Speciile europene sunt, de asemenea, capabile să migreze, de exemplu, brusturele iernează în Africa de Nord , unde se înmulțesc, iar o nouă generație de brusture migrează spre nord, unde este eclozată generația de vară a fluturilor. La sfârșitul verii, fluturii acestei generații migrează înapoi în Africa. În primăvară, ciclul se repetă din nou. Lungimea zborului lor ajunge la 5000 km. Brusturele care trăiesc în America de Nord și Australia fac și migrații de toamnă-primăvară, dar rutele acestor migrații sunt diferite.
Un grup este format din specii care zboară neregulat, dar în funcție de condiții. Acestea sunt doliu , amiral , urticaria , varza , coada randunica . Toate aceste specii trăiesc și se reproduc în Europa Centrală și de Nord, dar indivizii din regiunile sudice migrează în mod regulat în aceste regiuni vara [80] . Un alt grup este alcătuit din specii (de exemplu, capul mort ( Acherontia atropos ), molia șoimului de oleandru ), care efectuează migrații anuale din regiunile sudice - Turcia , Africa de Nord - spre Europa Centrală și de Est, unde lasă urmași, în majoritatea cazurilor murind. in iarna. Noua generație migrează din nou primăvara în aceste regiuni din sud. Mișcările acestor specii către latitudinile temperate pot fi considerate mai degrabă dispersive decât migratoare.
Relațiile cu alte organisme
SimbioțiUn număr mare de specii de lepidoptere sunt în mutualism cu reprezentanți ai diferitelor grupuri biologice, de la procariote, cum ar fi bacteriile din genul Wolbachia , și plante ( molia yucca și plantele yucca , 1,5 picioare angrecum și șoimul Xanthopan morganii praedicta ) până la alte insecte.
La o serie de specii, omizile trăiesc în furnici , fiind într-o relație simbiotică cu furnicile , de exemplu, cu genul Myrmica [81] . Aproximativ jumătate din toate speciile de porumbei ( Lycaenidae ) sunt într-un fel sau altul înrudite cu furnicile în ciclul lor de dezvoltare [81] .
Relațiile dintre furnici și porumbei variază ca tip de la facultativ la obligatoriu și de la mutualism la parazitism [81] . Omizile și pupele porumbeilor au un set de semnale chimice și acustice dezvoltate evolutiv pentru a controla comportamentul furnicilor. De asemenea, ei secretă un lichid dulce din glanda nectarului dorsal care atrage furnicile. Furnicile , simțind acest organ cu antenele lor, provoacă o descărcare reflexă de către omida de lichid, care probabil conține feromoni lichneumoni , care determină comportamentul furnicilor. Unele omizi de porumbei și riodinide au și organe producătoare de sunet care influențează comportamentul furnicilor - unele specii au doar un fir sferic pe corpul omizii, altele - împreună cu un cilio sunet, în absența unei glande nectarifere [81]. ] .
Toate speciile de porumbei mirmecofili sunt limitate la furnici de luncă. Una dintre aceste specii este alconul de afine ( Maculinea alcon ), ale cărui femele își depun ouăle pe florile plantelor din familia gențiană ( Gentiana ). Majoritatea speciilor de porumbei se dezvoltă în cuiburile unei singure specii de furnici, dar omizile de porumbei alcon trăiesc în cuiburile diferitelor specii de furnici din diferite părți ale gamei lor [81] [82] . Unii fluturi, precum Mechanitis polymnia isthmia Bates , M. lysimnia doryssus Bates ( Nymphalidae , Ithomiinae ) și Graphium philolaus (Boisduval) ( Papilionidae ) sunt atrași de coloanele de furnici de armată Eciton burchelli (observate în Honduras ). Conform diverselor ipoteze, aceasta poate fi explicată fie prin mirosuri asemănătoare feromonilor sexuali ai fluturilor, fie prin mirosuri asociate cu hrana descompusă (atragerea furnicilor), fie cu excrementele păsărilor care urmează coloniilor Eciton (pe baza observațiilor aceleiași specii, plus M. lilis imitata in Finca la Selva, Costa Rica ). Fluturii din subfamilia Ithomiinae sunt cunoscuți că folosesc acid uric sau proteine parțial digerate în excrementele păsărilor pentru dezvoltare și ovipunere [83] .
Mai multe specii de lepidoptere din grupul Chrysauginae (familia Licuricii ) precum Cryptoses choloepi sau Bradipodicola hahneli sunt comensale ale mamiferelor din familia leneșilor cu trei degete ( phoresia ). Când un leneș coboară dintr-un copac pentru a-și face nevoile, fluturii acestor specii depun ouă în excrementele sale, din care apoi ies omizi pentru a se hrăni cu ei ( coprofagie ) [84] .
Dușmani naturaliDușmanii naturali ai Lepidopterelor și stadiile preimaginale ale dezvoltării lor sunt în primul rând vertebrate insectivore: păsări , șopârle , broaște râioase , rozătoare , mamifere insectivore [85] . Pe lângă vertebratele insectivore, insectele și păianjenii pradă fluturii [85] . Astfel de prădători , printre insecte, includ ktyrs și libelule , care pradă fluturi în timpul zborului, mantis și păianjeni sidewalker , care vânează din ambuscadă pe flori care atrag fluturi [85] . Fluturii prinși pot fi adesea observați în pânza de păianjeni. Lepidopterele sunt vânate și de gândacii de pământ și unele viespi .
Lepidopterele suferă de micoze și viruși (de exemplu virusul poliedrozei nucleare ) [85] . Fiecare specie de Lepidoptera are propriul virus specific al speciei [86] . De exemplu, virusul Baculovirus reprimens este specific numai moliei țigănești , Baculovirus srilpnotiay este specific crenguței de salcie , Baculovirus neustriae este specific moliei coconului inelat etc. Există mai mult de 100 de specii de gazde Lepidoptera din acest grup de agenți patogeni de tipul general de poliedroză (virusuri din genul Baculovirus ) [86] . Când omizile intră în intestine, poliedrele se dizolvă sub influența sucului intestinal, eliberând virioni , care descompun „provirusurile”. Ele pătrund prin pereții intestinului în mixocoel , sunt transportate de hemolimf în tot corpul, pătrunzând în țesuturile sensibile ale diferitelor organe. Celulele adipoase ale corpului , epiteliul traheal, hipodermul , neuronii, gonadele , tesutul muscular sunt afectate. Patogenia virusului se încheie cu moartea omizilor. Organele și țesuturile lor interne lizează , transformându-se într-un lichid albicios-gălbui care conține agenți virali [86] .
Paraziți și parazitoiziReprezentanții fluturilor heterowing mirmecofili din genul Cyclotorna ( endemice australiene din superfamilia Zygaenoidea ) sunt singurii ectoparaziți dintre fluturi [87] . Omizile (inițial asemănătoare păduchilor de lemn aplatizat, dar mai viu colorate în stadiile ulterioare) sunt ectoparaziți ai insectelor homoptere . Femelele fluturi depun până la 1400 de ouă pe plantele afectate de frunzele (Cicadellidae) sau psyllidae (Psyllidae). Omizile tinere din prima vârstă își găsesc prada și sug hemolimfa din ea . Omizile Cyclotorna își părăsesc în cele din urmă gazdele și devin prădători ai larvelor de furnici de carne ( Iridomyrmex purpureus ), aparent folosind substanțe chimice ( feromoni ) pentru a determina furnicile să transporte omizi în cuiburile lor (părăsându-și cuiburile înainte de pupație) [87] .
Omizile lui Zenodochium coccivorella și Euclemensia bassettella sunt paraziți interni ai femelelor din familia kermes (Coccidae) [88] [89] .
Printre adevărații paraziți specializați în Lepidoptera, trebuie remarcat, în primul rând, unicelulare , de exemplu, microsporidii din genurile Thelohania și Plistophora , și specii individuale de ciuperci, de exemplu, Cordyceps sinensis și alți reprezentanți ai genului Cordyceps .
Există, de asemenea, un număr mare de organisme care se dezvoltă în detrimentul Lepidopterelor, dar nu sunt adevărați paraziți, deoarece, ca urmare a activității lor vitale, organismul gazdă fie moare în orice caz, fie își pierde capacitatea de a procrea . Numele acceptat în știință pentru reprezentanții unui grup care are forma descrisă a relațiilor biologice este parazitoizi . În diferite etape ale ciclului de viață, fluturii sunt atacați de anumite tipuri de parazitoizi: ovipari, ovipari, larvari, larvo-pupal și pupali.
Mulți reprezentanți ai braconidelor (Braconidae), una dintre familiile de ihneumoni , parazitează omizile [90] . La fel ca majoritatea celorlalți călăreți, braconidele își depun ouăle în principal în omizi care se mișcă liber, unii pre-paralizează victima, parțial sau complet. Acesta din urmă este caracteristic speciilor care sunt specializate în gazde ascunse, care sunt forțate să găsească și să recupereze omizi cu ovipozitorul lor lung , de exemplu, sub scoarța copacilor. Paralizia prelungită sau ireversibilă apare, de regulă, dintr-o cantitate excesivă de toxină introdusă în corpul proprietarului de către călăreț .
Dintre braconide, cele mai importante din Rusia sunt Apanteles glomeratus - principalul luptător al albilor , Habrobracon juglandis - un parazit al moliei făinii , Apanteles solitarius și Meteorus versicolor - paraziți ai salciei lupului . Braconidele din genul Microgaster infectează omizile de varză ( Pieris brassicae ), care, după trecerea la stadiul de pupă, sunt afectate de reprezentanții unei alte familii - pteromalidele ( Pteromalidae ) - Pteromalus puparum [90] [91] .
Femelele viespi ihneumonide (Ichneumonidae) din ordinul Hymenoptera , aparținând exclusiv paraziților larvari și ovipari [92] , își depun ouăle sub cuticula omizii sau direct pe aceasta. În acest din urmă caz, larvele eclozate pătrund însele în gazdă. De obicei, larvele tinere se hrănesc cu hemolimfă , iar în etapele finale ale dezvoltării lor, trec la hrănirea cu țesuturi și organe interne ale omizei. Pupația are loc în corpul omizii sau în afara acestuia [33] [93] .
Omizile sunt, de asemenea, parazitate de diptere , în primul rând tachine , sau arici (Tachinidae) [94] . Femelele lor depun ouale sau larvele, in cazul nasterii vii, direct pe omida. Alte specii de lipape își pot depune ouăle pe frunzișul plantei gazdă omida. La omizile care le-au mâncat împreună cu frunziș, ieșirea larvelor are loc în tubul digestiv al gazdei, de unde vor pătrunde ulterior în cavitatea corpului. Pupația are loc în interiorul crisalidei sau, dacă omida moare, în sol [33] .
Apărare împotriva prădătorilor
Colorarea și aspectul multor fluturi și etapele lor preimaginale de dezvoltare sunt într-un fel sau altul asociate cu protecția împotriva inamicilor. Metodele de protecție împotriva prădătorilor sunt foarte diverse. Un număr de specii au un miros urât și un gust neplăcut, sau sunt otrăvitoare, toate acestea le fac necomestibile. După ce au încercat o dată un astfel de fluture, prădătorii vor evita o specie similară în viitor. Deci, de exemplu, heliconidele din stadiul de omidă absorb glicozidele cu o grupă de cianuri în compoziția frunzelor plantelor furajere, din care, în procesul de metabolism , se formează cianuri , care sunt transmise fluturelui adult [41] . Alte specii poartă și compuși toxici: alcaloizi , glicozide, derivați fenolici [11] . Fluturii din genul Ornithoptera , ale căror omizi se hrănesc cu viță de vie din genul Kirkazon , primesc și acid aristolohic [11] .
Speciile otrăvitoare și necomestibile au adesea culori strălucitoare de avertizare. Fluturii, lipsiți de astfel de mijloace de protecție, imită adesea speciile necomestibile, „imitând” nu doar culoarea, ci și forma aripilor. Acest tip de mimetism este cel mai dezvoltat la Lepidoptera și se numește „Batesian” [41] . Astfel, velierele sud-americane Papilio bachus , Papilio zagreus , peștele alb Dismorphia astynome imită speciile de heliconide necomestibile prin culoare și forma aripii . Barca cu pânze Papilio agestor imită danaid sita necomestibile ( Paratica sita ) [41] .
Variante de colorare protectoare a Lepidoptera| Colorare înspăimântătoare sub formă de „ochi” pe aripi. Saturnii Automeris io . | Avertizare colorarea strălucitoare a speciilor otrăvitoare și necomestibile. Eueides isabella . | Colorare protectoare. Panglică purpurie pe coaja unui copac. | |||
| Mimetism de către insecte din alte ordine. Caprifoiul bondar imită bondarii . | Mimica părților uscate moarte ale plantelor și copacilor. Molia cocon imită o frunză uscată. | Mimetism față de speciile necomestibile. Papilio laglaizei (foto) îl imită pe Alcides agathyrsus . |
Cu mimetismul „Müllerian”, speciile care se imită unele pe altele sunt la fel de necomestibile. Colorația și aspectul similar cresc eficiența descurajării [41] . Un astfel de exemplu este barca cu pânze diurnă Papilio laglaizei ( Noua Guinee ), care imită culoarea și forma aripilor Urania Alcides agathyrsus nocturne . Ambele specii sunt necomestibile [19] [31] [41] .
Barca africană cu pânze Papilio dardanus se caracterizează prin polimorfism . Sunt cunoscute aproximativ 40 de forme diferite ale femelelor sale - în funcție de numărul de specii pe care le imită. Femelele din această specie nu au o singură variantă de culoare, ceea ce crește și mai mult șansele de supraviețuire [41] .
Unii fluturi imită viespi și bondari, de exemplu, sticlăria (Sesiidae), șoimul caprifoi ( Hemaris fuciformis ), bondarul scabios ( Hemaris tityus ). Această asemănare se realizează datorită colorării, contururilor corpului și structurii aripilor - sunt aproape lipsite de solzi și transparente, aripile posterioare sunt mai scurte decât cele din față, iar solzii de pe ele sunt concentrați pe vene [41] . Fluturele Brenthia hexaselena din familia Riodinidae (Riodinidae), care trăiește în Costa Rica , atunci când este deranjat, își pliază aripile într-un mod deosebit și cu mișcările sale seamănă cu păianjenii din familia Salticidae .
Multe specii au o colorație protectoare și se deghează în frunze uscate, crenguțe, bucăți de scoarță [31] . Fluturii din genul Kallima din Asia de Sud-Est, având o parte superioară viu colorată a aripilor, așezate pe o ramură și îndoindu-și aripile, iau forma unei frunze uscate: cu excrescențe scurte ale aripilor posterioare, fluturele se sprijină pe ramură. și seamănă cu un petiol; modelul și culoarea părții inferioare a aripilor îndoite amintesc atât de culoarea și nervura unei frunze uscate încât chiar și la distanță apropiată este extrem de dificil să distingem fluturele de frunze [19] [31] [41] . Alte specii - de exemplu, o gaură de argint ( Phalera bucephala ) - seamănă cu un nod rupt; Molia de cocon de stejar ( Gastropacha quercifolia ) seamănă cu o frunză uscată de mesteacăn.
Spre deosebire de fluturii care sunt activi în timpul zilei, speciile care sunt active la amurg sau noaptea au o culoare protectoare diferită. Partea superioară a aripilor lor anterioare este colorată în culorile substratului pe care stau în repaus. În același timp, aripile lor din față sunt pliate de-a lungul spatelui ca un triunghi plat, acoperind aripile inferioare și abdomenul [31] .
Un tip de colorație înspăimântătoare este „ochii” de pe aripi. Sunt situate pe aripile din față și/sau din spate și imită ochii vertebratelor. Când sunt în repaus, fluturii cu această colorație stau de obicei cu aripile îndoite, iar atunci când sunt deranjați, își întind aripile din față și prezintă aripi inferioare înfricoșătoare, viu colorate. La unele specii, cum ar fi fluturii din genul Kaligo , pe partea inferioară a aripilor se disting clar pete mari și foarte strălucitoare, rotunjite, cu un contur alb-gălbui, asemănătoare cu ochii unei bufnițe [11] [19] [ 29] [31] [58] .
Moliile au fire de păr dens pubescente pentru a se proteja de lilieci . Firele de păr ajută la absorbția și împrăștierea semnalelor ultrasonice ale liliecilor și astfel maschează locația fluturelui [34] [59] . Mulți fluturi îngheață atunci când detectează un semnal sonar al liliecilor. Urșii sunt capabili să genereze o serie de clicuri, care, potrivit unor cercetători, împiedică și detectarea lor [34] .
Șoimul cu cap mort , atunci când este deranjat, emite un scârțâit pătrunzător, balansând excrescența buzei superioare a epifaringelui , aspirând aer în gât și apoi împingându-l înapoi [11] .
Rolul în natură
Rolul fluturilor în ecosistemele naturale este că, fiind consumatori de primă ordine , ei sunt participanți integrali în lanțurile trofice . În procesul de co- evoluție a organismelor s-a format o rețea trofică de conexiuni între autotrofe și heterotrofe , în care lepidopterele sunt incluse în stadiile de larvă, pupă și adult . Larvele și pupele sunt verigi în alimentația păsărilor și a insectelor entomofage parazite. Imaginile sunt incluse în rețeaua trofică a unei game mult mai largi de consumatori de ordinul doi - acestea sunt diverse păsări , mamifere mici , reptile etc.
Fluturii acționează și ca polenizatori ai multor specii de plante cu flori , deoarece o parte semnificativă a acestor insecte se caracterizează prin dezvoltarea antofiliei . În cursul evoluției , fluturii s-au adaptat la anumite plante cu flori, iar o serie de specii de plante s-au adaptat pentru a fi polenizate exclusiv de fluturi. De exemplu, numai molia yucca ( Pronuba juccasella ) polenizează plantele din specia Yucca filamentos ( Jucca filametosa ). Orhideea Madagascar Angrekum un picior și jumătate ( Angraecum sesquipedale ) cu un caliciu floral foarte adânc este polenizată de singura specie endemică de molii de șoim Xanthopan morgani cu o proboscide de 225 mm lungime [11] .
Filogenie, taxonomie și clasificare
Poziție sistematică
Filogenetic , lepidopterele sunt apropiate de muștele caddis (Trichoptera), împreună cu care formează superordinul Amphiesmenoptera . Reprezentanții ambelor ordine au o serie de trăsături comune: femelele, nu masculii, sunt heterogametici , ceea ce nu este tipic pentru alte ordine de insecte; fire de păr dense pe aripi; venație specifică aripilor din față; prezenţa în larve a glandelor care produc un fir de mătase. Superordinul Amphiesmenoptera a început probabil să evolueze în Jurasic și s-a separat de Necrotaulidae dispăruți [95] . Lepidopterele, la rândul lor, diferă de caddisflies prin unele trăsături ale nervurii aripii; forma firelor de păr modificate în solzi [95] .
Filogenie și evoluție
Cea mai veche fosilă de Lepidoptera , cunoscută sub numele de coama Archaeolepis , se găsește în depozitele din Jurasic timpuriu de lângă Dorset , Marea Britanie și are o vechime de aproximativ 190 de milioane de ani [95] [96] . Cea mai mare dezvoltare a grupului coincide cu înflorirea plantelor cu flori în Cretacic [95] , când are loc dezvoltarea și formarea Lepidopterelor, cu larve erbivore active hrănindu-se cu țesuturi verzi ale plantelor și o etapă de maturitate sexuală înaripată a ciclului de viață. , care inițial avea activitate scăzută și avea un aparat bucal slab dezvoltat.
|
Lepidopterele, cu caracteristici de deimaginizare inițială , au format o serie de forme în perioada Cretacică , în care procesele de deimaginări au încetinit. La aceste lepidoptere, a avut loc alungirea organelor bucale, cu formarea unei proboscide lungi capabile să absoarbă alimente lichide, ceea ce a făcut posibilă hrănirea activă cu nectar . Durata de viață a stadiului înaripat a crescut, a existat o îmbunătățire a aripilor și a zborului , o creștere a dimensiunii absolute. De asemenea, lepidopterele au dobândit o varietate de culori strălucitoare a corpului și, în primul rând, a aripilor, pe care au început să apară modele complexe.
Apariția unor astfel de culori strălucitoare, într-o oarecare măsură, reflectă relația lor strânsă cu plantele cu flori , florile cărora fluturii le-au vizitat pentru a se hrăni cu nectar, participând astfel la procesele de polenizare . Rata de evoluție a Lepidoptera a fost mare. Dezvoltarea paralelă a lepidopterelor și a plantelor cu flori este un exemplu viu al dezvoltării singenetice a două grupuri de organisme, care a avut loc într-un ritm relativ rapid în fiecare dintre grupurile de organisme numite [98] .
Rămășițele fluturilor fosile din paleogen se găsesc în principal în interiorul chihlimbarului. Majoritatea speciilor găsite în acest fel aparțin unor familii existente.
Baronia brevicornis , o specie relictă endemică în Mexic , este aparent cea mai veche specie vie de Lepidoptera [99] . Împărtășește caracteristici cu taxonul fosil Praepapilio și este considerată cea mai primitivă specie supraviețuitoare a Papilionidae [99] .
Diagrama din lateral arată presupusa filogenie a principalelor grupuri de fluturi.
Clasificare
Clasificarea ordinului nu a fost finalizată, iar rangul multor taxoni (chiar și peste nivelul familiei) este uneori discutabil. În fauna lumii, conform diverselor estimări, există de la 124 la 200 de familii de lepidoptere, în fauna Rusiei - 91 [15] [100] .
Clasificarea modernă a Lepidoptera distinge patru subordine:
- Molii dinți primari (Zeugloptera) - reprezentați în prezent de o superfamilie Micropterigoidea, în care există o singură familie cu același nume (Micropterigidae);
- Proboscis (Aglossata) - reprezentată în prezent de o superfamilie Agathiphagoidea și familia Agathiphagidae ;
- Heterobathmiina - reprezentată în prezent de o superfamilie Heterobathmioidea, care include singura familie Heterobathmiidae ;
- Proboscis (Glossata) - cel mai numeros subordine.
Puteți găsi, de asemenea, alte opțiuni (care nu sunt pe deplin în concordanță cu clasificarea științifică modernă) pentru împărțirea ordinului Lepidopterelor în grupuri. În special, există patru grupuri mari [11] :
- fluturi care curg mai jos,
- fluturi de foc,
- fluturi diurni sau buzdugan,
- fluturi eterogene superioare.
Ultimul grup este adesea numit nocturn, ceea ce nu este în întregime corect, deoarece mulți dintre ei duc un stil de viață în timpul zilei. Fluturii cu mustăți diferă de molii cu o serie de trăsături caracteristice: forma antenelor, mecanismul de atașare a aripilor pe piept, colorarea, forma corpului și timpul de cea mai mare activitate. Antenele în formă de maciucă sunt caracteristice animalelor diurne . Fluturii mai înalți , dintre care majoritatea sunt activi noaptea, au antene filiforme sau emplute. Mecanismul de atașare a aripilor din față și din spate la piept este diferit - fluturii de buzdugan sunt capabili să-și plieze aripile „în spatele lor”, în timp ce fluturii cu cioc de ras își lasă aripile deschise plat sau le pliază „casă” [32] . Cu toate acestea, există și excepții. Există fluturi de buzdugan bine-cunoscuți care sunt în repaus, cu aripile întinse, au abdomenul gros și sunt activi în întuneric și, dimpotrivă, cu barbă diferită, cu culori strălucitoare, antene subțiri în formă de maciucă, abdomen subțire și sunt activi. în timpul orelor de zi.
Note de securitate
Ca urmare a activității economice umane - defrișări, arat stepe virgine, drenarea mlaștinilor - numărul multor specii de fluturi a scăzut semnificativ, iar unele dintre ele sunt pe cale de dispariție. Dimensiunea populației de fluturi este afectată de cele mai mici modificări ale diversității speciilor din vegetația habitatelor lor. În primul rând, sunt expuși fluturii care trăiesc într-o zonă limitată, nu sunt predispuși la migrație , ale căror omizi se hrănesc cu plante dintr-o singură specie . Un exemplu este brahmaea europeană ( Acanthobrahmaea europea ), care trăiește doar în pădurea de coastă a lacului vulcanic din Lucania ( Italia ) [101] .
Pentru a atrage atenția asupra necesității de a proteja fluturii , speciile pe cale de dispariție sunt enumerate în Cărțile Roșii ale diferitelor țări. Cartea Roșie servește ca bază științifică și directivă pentru organizarea protecției speciilor rare și pe cale de dispariție. Lista roșie a speciilor amenințate IUCN publicată de Uniunea Internațională pentru Conservarea Naturii și Resurselor Naturale (IUCN) include 217 specii rare și pe cale de dispariție de lepidoptere, dintre care 27 specii sunt dispărute , 11 specii sunt pe cale de dispariție , 51 specii. sunt pe cale de dispariţie , 128 de specii sunt vulnerabile . În total, site-ul IUCN enumeră 786 de specii de lepidoptere, ținând cont de speciile pentru care există informații insuficiente ( Data Deficient , 87 de specii), aproape de o poziție vulnerabilă ( Near Threatened , 62 de specii) sau a căror poziție este sub cea mai mică amenințare. ( Least Concern , 420 specii) [102] [103] .
Un instrument important pentru conservarea speciilor rare de animale și plante în Europa este „ Convenția de la Berna pentru protecția faunei și florei sălbatice și a habitatelor naturale ”, adoptată în 1979. 41 de specii de fluturi sunt enumerate în Anexa II la Convenția de la Berna [85] . Prima Carte Roșie a Rusiei , publicată în 1984, a inclus 12 specii de fluturi. Doi ani mai târziu, Cartea Roșie a URSS a fost publicată cu o listă de 105 specii de lepidoptere [104] . În 2001, o nouă listă a animalelor pe cale de dispariție din Rusia a fost publicată în Cartea Roșie a Rusiei, care includea 33 de specii de lepidoptere [105] .
În fiecare an, tot mai multe țări anunță interzicerea captării necontrolate a fluturilor pe teritoriul lor. Multe tipuri de barci cu pânze sunt cel mai strict protejate: ornitoptere , Apolo , teinopalpus și altele. În Australia , capturarea barca cu pânze Ulysses ( Papilio ulysses ) fără permisiunea corespunzătoare se pedepsește cu închisoare de la 6 luni la 2 ani. Chiar și pedepse de închisoare mai lungi amenință capturatorii de ornitopteri din Papua Noua Guinee [101] . În Madagascar și Ceylon , au fost introduse recompense bănești speciale pentru populație atunci când raportează autorităților locale pentru protecția ordinii publice despre faptele de prindere ilegală de fluturi de către prindetorii vizitatori [106] .
În ultimele decenii, au fost elaborate și adoptate legi care vizează conservarea unui număr de insecte, inclusiv Lepidoptera. Uniunea Internațională pentru Conservarea Naturii ( IUCN) a emis mai multe cărți roșii de date cu liste de lepidoptere, a căror capturare este interzisă sau limitată semnificativ. Aceste liste sunt recunoscute în peste o sută de țări ale lumii, inclusiv în Rusia.
Lista exportului , reexportului și importului de lepidoptera este reglementată în conformitate cu Convenția privind comerțul internațional cu specii de faună și floră sălbatice pe cale de dispariție ( CITES ) [107] :
- Atrophaneura jophon
- Atrophaneura pandiyana
- Butanita spp.
- Ornithoptera alexandrae
- Ornitoptera spp.
- papilio chikae
- Papilio homerus
- spitalul Papilio
- Parnasiu apollo
- Teinopalpus spp.
- Trogonoptera spp.
- Troides spp.
- Agrias amydon boliviensis
- Morpho godartii lachaumei
- Prepona praeneste buckleyana
Cea mai sigură protecție a fluturilor și a habitatelor acestora poate fi asigurată de rezervații, sanctuare ale faunei sălbatice, parcuri naționale [29] . Într-o serie de țări, rezerve temporare protejate sunt create în zonele de reproducere a fluturilor migratori , de exemplu, pe insula Rodos (orașul Salakos , Valea Fluturilor), unde femela de urs Hera ( Callimorpha quadripunctaria ) depune ouă , iar pe rutele de migrație ale monarhului în SUA [101] .
Lepidoptera și om
Utilizare umană
Utilizarea alimentelorEntomofagia (mancatoare de insecte) este larg raspandita in intreaga lume. Omizile și pupele reprezentanților a aproximativ optzeci de genuri din douăzeci de familii de lepidoptere sunt consumate [108] ca produse alimentare bogate în proteine . Sunt consumate crude sau prăjite și au fost consumate de oameni încă din timpuri preistorice . De exemplu, indienii din America de Nord din Cascades și Sierra Nevadas colectau omizi de Saturnia pandora ( Coloradia pandora ), care erau uscate pe un pat de cărbuni încinși sau fierte [108] . Aborigenii australieni au mâncat de mult omida de râme Xyleutes leucomochla , care este recoltată prin săparea rădăcinilor tufelor de salcâm și tăindu-le pentru a ajunge la insectele pe care le conțin [108] [109] .
În zilele noastre, în Asia , pupele de viermi de mătase , având mătase desfășurată dintr-un cocon , nu sunt aruncate, ci consumate sub formă prăjită sau confiată. În China , omizile de viermi de mătase sunt sărate, adăugate în ouăle de pui sau pur și simplu prăjite cu ceapă și sosuri groase. În 1987, în Thailanda , Ministerul Sănătății a inclus pupe de viermi de mătase în lista produselor care pot suplimenta dieta dezvoltată pentru copiii preșcolari [108] - pupele erau recomandate a fi prăjite și zdrobite ușor pentru a fi utilizate ulterioară în curry și primele feluri. În Vietnam , ei gătesc o varietate locală de supă de varză cu ei. Coreea de Sud furnizează conserve de pupe de viermi de mătase magazinelor asiatice din întreaga lume [108] . În India , peste 20.000 de tone din aceste insecte sunt consumate anual [41] . În Africa , omizile prăjite sau afumate de Saturnia Gonimbrasia belina sunt considerate o delicatesă , care costă de 4 ori mai mult decât carnea obișnuită [41] . În unele zone din Africa de Nord, aceste omizi sunt atât de populare încât vânzările de carne de vită și carne de alte animale scad semnificativ în timpul sezonului. În Botswana , acestea sunt vândute uscate în pungi mari, ca orice alt aliment uscat. În Mozambic și Zimbabwe, femeile din mediul rural adună omizi Gonimbrasia belina la începutul primăverii și fie le tocă cu legume, fie le usucă [108] .
Alte utilizăriÎn Insulele Solomon , localnicii făceau vopsea din fluturi cu aripi galbene, pe care o foloseau pentru a vopsi țesutul cu iarbă [110] .
Recent, fluturii tropicali vii au devenit din ce în ce mai populari ca un cadou non-standard și exotic pentru multe sărbători și sărbători, cum ar fi o aniversare sau o nuntă . În special în acest scop, în întreaga lume apar companii private implicate în creșterea artificială a fluturilor.
De asemenea, odată cu creșterea numărului de colecționari , au început să fie create fermele de fluturi în mai multe țări. Cele mai cunoscute dintre ele sunt insula Penang din Malaezia , Bulolo din Noua Guinee , Satipo din America de Sud . Expoziții de fluturi tropicali vii sunt disponibile în multe orașe mari ale lumii, iar numărul lor este în continuă creștere [11] .
Fluturii sunt utilizați în mod activ în entomodesign, adică în designul interior al spațiilor de locuit și de lucru cu colecții de insecte asamblate profesional [111] . Un tip special al acestora din urmă este utilizarea fluturilor uscați în interiorul sticlei speciale pentru a crea vitralii și uși interioare.
Lepidoptera și sănătatea umană
Dermatita omidă este o entomoză cauzată de iritația pielii de către firele de păr ale omizilor unor specii. Boala apare atunci când perii și firele de păr omidă pătrund în piele, conținând substanțe toxice similare ca compoziție chimică cu cantaridinei . De asemenea, se dezvoltă atunci când este expus la substanțe secretate de celulele glandulare ale tegumentului omizii. Este însoțită de senzații subiective puternice și de dezvoltarea unei reacții inflamatorii-exudative a pielii: pe zonele afectate ale pielii apar erupții cutanate roșii strălucitoare, la periferia cărora se remarcă elemente papulo-veziculoase pruriginoase. Omizile Taumatopea procesionopea au cea mai mare proprietate iritante .
În medicina netradițională , o infuzie alcoolică din omizi pupatice ale moliei albinelor este utilizată pentru a trata o serie de boli [112] .
Importanța economică
Pentru oameni, speciile ale căror omizi produc mătase sunt în primul rând utile . În natură, mătasea este formată din omizi ale multor specii de fluturi, construind coconi din ea . Industria textilă favorizează viermele de mătase de dud, sau dud ( Bombyx mori ), domesticit de om. Sericultura folosește și ochiul de păun de stejar chinezesc ( Antheraea pernyi ), care a fost crescut în China de peste 250 de ani. Mătasea este obținută din coconii săi, care este folosit pentru a face chesuchi . Alte tipuri de viermi de mătase nu se dezvoltă bine în captivitate, așa că se limitează doar la colectarea coconilor în natură [41] . Viermele de mătase joacă un rol economic important în producția de mătase. Pentru a obține un fir de mătase, pupele sunt mai întâi ucise cu abur fierbinte și apă în a zecea zi după pupație. Un cocon de mătase conține de obicei până la 3500 m de fibre, dar poate fi desfășurat doar cu o treime [41] . Pentru a obține 1 kilogram de mătase crudă, aveți nevoie de coconi de aproximativ o mie de omizi care mănâncă 60 de kilograme de frunze de dud într-o lună și jumătate . Astăzi, 45.000 de tone de mătase sunt produse anual în întreaga lume [41] . Principalii furnizori sunt China , India , Uzbekistan [113] . Saturnia Attacus atlas este crescută în India , ale cărei omizi secretă mătase diferită de cea a viermilor de mătase - este maro, mai puternic și lânos - și se numește mătase fagara [ 114 ] .
Omizile unor specii pot fi folosite în combaterea buruienilor . Cel mai izbitor exemplu este molia cactusului ( Cactoblastis cactorum ) adusă special în Australia în 1925 din Uruguay și din regiunile de nord ale Argentinei [115] . Omizile acestui fluture au ajutat să scape de cactusul introdus, care a crescut peste milioane de hectare de pășuni. În 1938, în Valea Darling , fermierii australieni au ridicat un monument special pentru omizile care au salvat Australia [116] .
Dăunători
Importanța economică a lepidopterelor ca dăunători ai agriculturii și silviculturii este foarte mare. Pe teritoriul țărilor CSI au fost înregistrate peste 1000 de specii de lepidoptere , ale căror omizi dăunează culturilor de câmp, de grădină sau de pădure [94] .
Culturile de câmp sunt afectate de râmele tai de iarnă ( Agrotis segetum ), viermele tai de exclamație ( A. exclamationis ), viermele tai de primăvară ( Amphipoea fucosa ), viermele tai de gama ( Plusia gamma ). Grădinile de legume sunt afectate de varză ( Pieris brassicae ), viermele de grădină ( Mamestra oleracea ) și viermele de mazăre ( M. pisi ) [94] . Dăunează pădurilor și grădinilor - viermi de mătase ( Cnethocampa processionea ), molia țigănească ( Lymantria dispar ), râmele de pin ( Panolis flammea ), viermele de mătase de pin ( Dendrolimus pini ), molia de iarnă ( Operophthera brumata ), molia mărului ( Cydia pomonella ), molia de codling ( Grapholita molesta ), molia de pasăre de hermine ( Yponomeuta evonymella ), molia de șoim de pin ( Sphinx pinastri ) și multe altele. Moliile de hambar ( Nemapogon granella ) , moliile făinoase ( Pyralis farinalis ) și moliile fără trunchi ( Aglossa pinguinalis ) dăunează hambarelor și cămărilor . Blanurile , îmbrăcămintea din țesături naturale și mobilierul sunt afectate de molia de blană ( Tinea pellionella ), de molia de haine ( Tineola bisselliella ) și de molia de mobilă ( Tineola furciferella ). Apicultura este afectată de molia mică de albine și de molia mare de ceară [28] . Omizile viermilor de mătase ( Thaumetopoeidae ) se remarcă prin capacitatea lor de a face migrații lungi în căutarea hranei, iar în timpul reproducerii în masă pot mânca hectare întregi de păduri și păduri.
Faptele importului de lepidoptere dăunătoare din alte țări sunt cunoscute. În Europa , fluturele alb american ( Hyphantria cunea ), care este originar din America de Nord , a devenit larg răspândit . Pe continentul european, a fost descoperit pentru prima dată în 1940 în Ungaria , iar câțiva ani mai târziu s-a răspândit pe teritoriul altor țări: din Franța până la Marea Caspică . În Japonia, este cunoscut din 1945, de unde a pătruns și în Coreea , China , Mongolia și Primorsky Krai [94] .
Pentru combaterea dăunătorilor omizi ai plantelor economice și silviculturii se utilizează atât fumigația clasică cu insecticide și metode biologice, cât și biochimic-fiziologice. În același timp, dezvoltarea unor astfel de metode oferă material pentru cercetarea științifică de natură mai fundamentală.
Lepidoptera în cultură
Credințe, mituri, simbolism
Din cele mai vechi timpuri, diferite popoare au asociat fluturii cu dragostea, sufletul, renașterea.
- În epoca paleolitică , una dintre insectele care o reprezenta pe zeița „Marea Mamă” era un fluture [117] .
- Printre azteci, fluturele a fost unul dintre atributele zeului vegetației, primăverii și dragostei, Xochipilya. Conform credințelor indienilor din America de Sud , morphos sunt sufletele oamenilor morți, care se străduiesc în sus, iar numele local al acestor fluturi poate fi tradus ca „o particulă de cer care a căzut la pământ” [117] .
- Vechii romani credeau că fluturii sunt flori zvârlite de vânt. Ei i-au mai numit fluturii „feralis” – „firoși” și credeau că pot prevesti război [117] .
- Grecii antici considerau fluturele un simbol al nemuririi sufletului . Psyche (din greacă - „suflet”) a fost înfățișat ca o fată cu aripi de fluture [117] .
- În China, fluturele este întruchiparea nemuririi, abundenței, iubirii, verii. Un fluture înfățișat cu o prună simbolizează longevitatea și frumusețea unei persoane, cu o crizantemă - frumusețe la bătrânețe și cu o penă - longevitate. Imaginea unui fluture este adesea găsită în pildele taoiste . Și astăzi, înainte de nuntă, mirele îi dă miresei un fluture viu sau de jad ca simbol al iubirii [117] .
- Budiștii tratează fluturii cu cea mai profundă reverență : la urma urmei, Buddha și-a adresat predica fluturelui [117] .
- În Japonia, nimfalidul Sasakia charonda este simbolul țării. Conform credințelor japoneze, fluturele simbolizează o femeie tânără. Fluturii care flutură unul în jurul celuilalt simbolizează fericirea familiei, iar un fluture alb simbolizează sufletul celui decedat. De aceea toate procesiunile și sărbătorile solemne din această țară încep cu un ritual „dans al fluturilor”, exprimând bucuria vieții [117] .
- Pentru creștini, etapele ciclului de viață al fluturilor personifica viața, moartea și învierea, astfel încât fluturele a fost uneori înfățișat în mâna pruncului Hristos ca simbol al renașterii și învierii sufletului [117] .
- Slavii antici au asociat cu fluturi ideea de suflet, inclusiv sufletele morților, vestigii morții [117] . Într-un număr de cazuri, slavii aveau o credință despre sufletul unei vrăjitoare sub forma unui fluture; iar slavii din sud se refereau adesea la molii drept „vrăjitoare”. Bulgarii credeau că vrăjitoarele puneau pe vite fluturi mari pestriți, care le luau laptele [11] [118] . Cel mai notoriu dintre diferitele popoare, probabil, a fost molia de șoim cu cap mort . Multe legende sunt asociate cu un model sumbru sub forma unui craniu pe spatele său - așa că, conform legendei, acest fluture a fost un vestitor al nenorocirii, morții, războaielor și epidemilor. Astfel, oamenii au pus epidemia din 1733 pe seama apariției acestui fluture [117] . În Ile-de-France , ei încă mai cred că solzii de pe aripile acestui fluture, lovind ochiul , provoacă orbire și posibilă moarte rapidă [11] .
În rândul slavilor, ideea acestor insecte ca suflet s-a reflectat nu numai în denumirile sale dialectale - „suflet” și „drago”, ci și în numele comun al reprezentanților acestui detașament - „fluture”, datând din urmă. la proto-slava „baba”, adică în vechime un strămoș [11 ] [119] .
Arte vizuale, literatură, poezie
Imaginea fluturilor se regăsește în lucrările multor artiști, scriitori și poeți din întreaga lume. Reprezentările artistice ale fluturilor au existat în multe culturi mondiale încă din cele mai vechi timpuri. Primele dintre ele sunt cunoscute din frescele egiptene antice , vechi de 3500 de ani [117] . Există, de asemenea, numeroase tablouri , de exemplu, „Vânătorul de fluturi” de Karl Spitzweg , „Fluturi” de W. von Kaulbach (c. 1860), „Fluturi” de V. D. Polenov , care sunt imagini grafice ale fluturilor.
În mai 1889, Van Gogh a pictat o imagine a unui fluture, pe care l-a numit „ Molia de șoim capul morții ”. Van Gogh a crezut gresit ca acest fluture, rar in Europa, se afla in fata lui. De fapt, pictura înfățișează un mic ochi de păun ( Saturnia pavonia ). Muzeul Van Gogh din Amsterdam a redenumit pictura „The Imperial Night Moth” („Ochiul de păun”) [120] [121] .
Mulți scriitori nu au trecut pe lângă imaginea fluturilor, inclusiv marele scriitor american Edgar Allan Poe . Frumosul și înfiorător șoim-fluture cap mort este descris de el în povestea „Sfinx”. Fluturele s-a târât de-a lungul pânzei de pe fereastră și eroului poveștii i s-a părut că creatura se mișcă de-a lungul pantelor îndepărtate ale dealurilor.
Fluturele cu aripi transparente Hetaera esmeralda a devenit simbolul central al romanului lui Thomas Mann Doctor Faustus . Eroul, compozitorul Adrian Leverkühn, identifică acest fluture cu femeia sa iubită, aventură cu care s-a dovedit a fi dăunătoare vieții sale, dar a servit drept inspirație pentru creativitate.
Și totuși, în literatură, fluturii au acționat mai des ca simbol al libertății, al iubirii și al speranței. Așa au perceput aceste insecte poeții ruși Vasily Jukovsky , Ivan Bunin , Afanasy Fet și alții .
Ai dreptate. Un contur de aer
sunt atât de dulce.
Toată catifea mea cu clipitul ei viu -
Numai două aripi
Nu întreba: de unde a venit?
Unde mă grăbesc?
Aici pe o floare m-am scufundat usor
Si acum respir.
Cât timp, fără scop, fără efort,
vreau să respir?
Chiar acum, scânteietoare, îmi voi întinde aripile
Și voi zbura departe.
Film și muzică
Fluturii apar ca imagini centrale într-o serie de filme . De exemplu, „ The Blue Butterfly ” ( The Blue Butterfly ) 2004, regizat de Lea Pool , în care un copil pe moarte de cancer îi cere unui entomolog să meargă cu el în junglele din America de Sud , unde se găsesc fluturi morfo , care, potrivit la legendă , au proprietăți magice pentru a vindeca bolnavii. Filmul „ Butterfly ” ( fr. Le papillon ) 2002 regizat de Philippe Muil povestește cum un colecționar de fluturi în vârstă morocănos, împreună cu fiica micuță a vecinului său, pleacă în căutarea unui exemplar unic pentru colecția sa - fluturele Graellsia isabellae , care, prin frumusețea și raritatea sa, nu are egal cu ei înșiși.
Un anumit rol îl joacă molia de șoim cu cap mort în filmul regizat de Jonathan Demme „ Tăcerea mieilor ”, bazat pe romanul cu același nume al lui T. Harris . Maniac-ucigașul pune crisalida acestui fluture în gura victimelor sale.
În multe filme, cadrele cu colecții entomologice de fluturi decorează adesea pereții caselor personajelor. Astfel, sunt subliniate aspectele pozitive ale eroului, dorința lui de frumos, sau răutatea - uciderea insectelor fără apărare. De exemplu, în filmul din 1965 The Collector regizat de William Wyler , bazat pe romanul cu același nume al lui John Fowles , un funcționar de bancă colecționează fluturi și știe totul despre ei, dar nu reușește să construiască relații cu fetele și într-o zi îl răpește pe unul dintre ei. Filmul din 1995 Îngeri și insecte, regizat de Philip Haas , spune povestea unui entomolog care află că soția sa este într-o relație incestuoasă cu un văr.
Fluturii devin și personaje frecvente în filmele de animație : în serialul de televiziune animat francez Minuscule , fluturele de zi apare grațios și aristocratic , iar molia de noapte este iubitoare.
Imaginea fluturilor apare și în muzica populară: există o trupă rock americană „Iron Butterfly” ( Iron Butterfly ), precum și melodiile Scorpions - „Yellow Butterfly”, Crazy Town - „Butterfly”, Michael Jackson - „Butterflies” , HIM - „Aripi de fluture”, Jurnal de vise – „Dansul fluturilor”, și multe altele.
În heraldică
În heraldică , fluturii erau de obicei un simbol al impermanenței, iar în unele cazuri aripile lor puteau decora un scut [122] .
În Imperiul Rus , regiunea Fergana , precum și peste două duzini de orașe și districte, aveau sau au imaginea adulților de fluturi sau omizi pe stemele lor [122] [123] . Mai mult, „emblemele vorbitoare” le includ pe cele ale orașelor din regiunea Ferghana, prin care a trecut Marele Drum al Mătăsii .
În cultura modernă
Fluturii sunt obiecte populare în cultura contemporană . Imaginile lor, într-o interpretare sau alta, apar adesea atât pe coperțile cărților științifice dedicate naturii, cât și pe operele de artă; pe afişe publicitare şi afişe de filme , pe coperţi de discuri muzicale şi videoclipuri muzicale , pe ceramică şi bijuterii .
Imaginea fluturilor a primit o refracție deosebită în tatuaje , care sunt în principal feminine și sunt foarte diverse ca formă și dimensiune. Ele pot avea simboluri diferite, în funcție de caracteristicile culturale și originale ale unei persoane. În cultura occidentală , astfel de tatuaje sunt de obicei un simbol al frumuseții sofisticate, iar printre popoarele asiatice - un simbol al norocului sau al libertății [124] .
Culegere de fluturi
Fluturii sunt cel mai popular grup de insecte pentru colecționarii privați și oamenii de știință. Acest lucru se datorează numărului mare de specii, unei varietăți mari de forme, distribuției lor largi, unei varietăți de dimensiuni și culori. Colectarea fluturilor există de mult timp. La mijlocul secolului al XVIII-lea, colecționarii englezi de fluturi se numeau Aureliani - din lat. aureus - „auriu” (un indiciu al culorii aurii a pupelor unor fluturi). La mijlocul secolului al XIX-lea, în interiorul caselor victoriane , a existat întotdeauna un dulap de sticlă, unde, alături de scoici de moluște marine , fosile și minerale , erau expuși fluturi uscați [60] .
Ca toate colecțiile entomologice , acestea ar trebui împărțite în colecții private și științifice. Colecțiile private sunt în mare parte de natură amator și sunt ghidate de estetica, varietatea și strălucirea exemplarelor colectate. Fluturii din astfel de colecții pot fi selectați în funcție de culori, dimensiuni, preferințe personale și capacități financiare ale colecționarilor. Recent, multe colecții private au devenit expoziții, aducând venituri suplimentare proprietarilor lor.
Colecțiile științifice sunt reprezentate de fondurile muzeelor , universităților, institutelor de cercetare și așa mai departe. Astfel de colecții sunt colectate de oameni de știință care efectuează cercetări specializate faunistice, evolutive și ecologice asupra fluturilor. Colecțiile științifice sunt de obicei împărțite în colecții expoziționale, destinate revizuirii generale, și colecții de stoc, la care au acces doar cercetătorii.
În epoca sovietică , una dintre marile colecții private de fluturi din Harkov a fost raportată : „Alexander Lisetsky, șeful Departamentului de Animale Vertebrate al Facultății de Biologie a Universității din Harkov , colectează fluturi. Colecția sa include peste 300 de mii de exemplare, inclusiv specii descoperite pentru prima dată în URSS. Dintre acestea, 15.000 au fost deja sistematizate” [125] .
În Rusia, cele mai mari colecții de fluturi sunt păstrate în Muzeul Zoologic al Universității de Stat din Moscova Lomonosov , în Institutul Zoologic al Academiei Ruse de Științe din Sankt Petersburg , în Muzeul Darwin din Moscova și în muzeul grădinii zoologice [126] din Institutul de Sistematică și Ecologie Animală din Filiala Siberiană a Academiei Ruse de Științe din Novosibirsk , la Institutul de Biologie și Sol al Filialei din Orientul Îndepărtat al Academiei Ruse de Științe din Vladivostok . La baza fondurilor acestor muzee se află colecțiile private lăsate în moștenire de colecționari sau dobândite de la moștenitorii lor. Cea mai mare colecție care a ajuns la Muzeul Zoologic al Universității de Stat din Moscova , numărând aproximativ 84.000 de articole, a fost colectată de celebrul colecționar Anatoly Vasilyevich Tsvetaev [11] .
Mulți oameni celebri au fost implicați în colecția de fluturi: prințul Nikolai Mihailovici Romanov , Vladimir Nabokov (a publicat și o serie de articole științifice despre lepidopterologie, în special, a descris un nou gen și o serie de specii noi [127] ), Mihail Bulgakov , Nikolai Buharin . Dar palma aparține bancherului și finanțatorului Walter Rothschild , care în viața sa a strâns cea mai mare colecție privată din lume - aproximativ 2 milioane 250 de mii de exemplare de fluturi [60] .
Pentru colecționari , expoziții internaționale și vânzări de fluturi și alte insecte au loc anual la Praga , Frankfurt pe Main , Paris .
Cel mai scump fluture de colecție a fost vreodată un mozaic gynandromorph Ornithoptera goliath vândut unui dealer din Taiwan în iulie 2006 pentru 28.000 USD [128] .
Vezi și
Note
- ↑ 1 2 3 Kaabak L.V. Champion Butterflies // Science and Life : Journal. - M. , 2002. - Problema. 1 , nr 7 .
- ↑ 1 2 Richards OW, Davies RG A General Textbook of Entomology. — Ed. a 9-a. - N.Y. , NY, SUA: E.P. Dutton, 1960. (engleză)
- ↑ Moucha J. Molii frumoase. - L. , Marea Britanie: Drury House, 1966. (engleză)
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gerasimov A. M. Insecte lepidoptera. omizi. - Ed. a II-a. - M. - L .: Editura Academiei de Științe a URSS, 1952. - T. 1. - (Fauna URSS. T. 56).
- ↑ Vasmer M. Dicționar etimologic al limbii ruse . - M. : Progres, 1964-1973. - T. 1. - S. 100.
- ↑ Dicționarul etimologic al limbilor slave , 1974, vol. 1, p. 107.
- ↑ Dicționarul etimologic al limbilor slave , 1993, vol. 18, p. 137.
- ↑ Dicționarul etimologic al limbilor slave , 1994, vol. 20, p. 84-85.
- ↑ Dicționarul etimologic al limbilor slave , 1992, v. 19, p. 203-205.
- ↑ Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda // Biodiversitatea animalelor: o schiță a clasificării de nivel superior și a studiului bogăției taxonomice (Anexa 2013) / Z.-Q. Zhang (ed.) (engleză) // Zootaxa / Z.-Q. Zhang (Redactor șef și fondator). - Auckland, Noua Zeelandă: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, nr. 1 . - P. 17-26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (copertă) ISBN 978-1-77557-249-7 (ediție online) . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 32 33 38 3 4 3 3 4 3 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 6 7 8 10 10 . - M . : Avanta +, 2003. - ISBN 5-94623-008-5 .
- ↑ Proiectul Lepidoptera Taxome, propuneri și informații (în engleză) (link nu este disponibil) . Centrul pentru Ecologie și Evoluție, University College London. Consultat la 5 noiembrie 2009. Arhivat din original pe 9 noiembrie 2009.
- ↑ Kuznetsov V.I., Stekolnikov A.A. Noi abordări ale taxonomiei lepidopterelor din fauna mondială. - Sankt Petersburg. : Nauka, 2001. - T. 282. - S. 5. - 465 p. - (Procedurile ZIN). - 655 de exemplare.
- ↑ Catalog of Lepidoptera (Lepidoptera) din Rusia. Ed. al 2-lea. / Ed. S. Yu. Sineva. - Sankt Petersburg. : Institutul Zoologic al Academiei Ruse de Științe, 2019. - 448 p. - ISBN 978-5-98092-068-5 .
- ↑ 1 2 Catalog adnotat al insectelor din Orientul Îndepărtat rus. Volumul II. Lepidoptera / Leley A. S. (editor șef) și alții.- Vladivostok: Dalnauka, 2016. - P. 13. - 812 p. - 300 de exemplare. - ISBN 978-5-8044-1576-2.
- ↑ Cartea înregistrărilor privind insectele de la Universitatea din Florida - Hugo Kons, Jr. - Cea mai mare anvergură de aripi de lepidoptere Arhivată din original pe 18 august 2011.
- ↑ Deslisle G., Sclavo J.-P. Fluturi remarcabili cu aripi de păsări . - Ornitho Press, 2015. - Vol. 1. - p. 683. - 813 p. — ISBN 9782955283103 .
- ↑ Mitchell DK, Dewhurst CF, Tennent WJ, Pagina WW Queen Alexandra's Birdwing Butterfly Ornithoptera alexandrae (Rothschild, 1907): o revizuire și propuneri de conservare (engleză) . — Malaezia: Southdene, 2016. — 88 p. — ISBN 9789834488628 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Landman V. Fluturi. Enciclopedie ilustrată. - M . : Labyrinth Press, 2002. - 272 p. — (Enciclopedia ilustrată). — ISBN 5-9287-0274-4 .
- ↑ Frost SW Viața insectelor și istoria naturală. — Ed. a 2-a. - N.Y .: Dover Publications, 1959. (engleză)
- ↑ Kons H., Jr. Capitolul 32 - Cea mai mare anvergură a aripilor de lepidoptere (engleză) (link indisponibil) . Cartea Înregistrărilor Insectelor . Universitatea din Florida (17 mai 1998). Consultat la 20 aprilie 2017. Arhivat din original pe 18 august 2011.
- ↑ Stonis Jonas R., Andrius Remeikis, Arūnas Diškus, Svetlana Baryshnikova & M. Alma Solis. Care sunt cele mai mici molii (Lepidoptera) din lume? (engleză) // Zootaxa : Jurnal. - Auckland , Noua Zeelandă : Magnolia Press, 2021. - Vol. 4942, nr. 2 . - P. 269-289. — ISSN 1175-5326 . - doi : 10.11646/zootaxa.4942.2.8 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Cheia insectelor din Orientul Îndepărtat rus. T. V. Caddisflies and Lepidoptera Part 1 / ed. ed. P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 1997. - 540 p. - 500 de exemplare. — ISBN 5-7442-0986-7 .
- ↑ van Nieukerken EJ Review of the subgenus Trifurcula ( Levarchama ), with two new species (Lepidoptera: Nepticulidae) (english) // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae : Journal. - 2007. - Vol. 53 (Supl. 1). - P. 101-140.
- ↑ Efetov K. A. , Budashkin Yu. I. Fluturi din Crimeea: (Lepidoptera superioară). - Simferopol: Tavria, 1990. - 112 p. - (Protectia mediului).
- ↑ Reichholf-Riem H. Fluturi. Cel mai popular ghid. — M .: Astrel, 2002.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Cornelio M. P. Atlas școlar-identificator al fluturilor. - M . : Educaţie, 1986. - 256 p.
- ↑ 1 2 3 4 Akimushkin I. I. Lumea animalelor. - M . : Gândirea, 1993. - T. 3. - ISBN 5-244-00444-1 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Sterry P. Fluturi și molii. - Minsk: Belfax, 1995. - 80 p. - (Lumea animalelor). — ISBN 985-407-011-5 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Brodsky A.K. Mecanica zborului insectelor și evoluția aparatului lor aripi / Universitatea de Stat din Leningrad. A. A. Zhdanova. - L . : Editura Universității de Stat din Leningrad, 1988. - 206 p., ilustrație.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Smart P. The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World. - Transworld Publishers Ltd, 1981. - 274 p. - ISBN 0-552-98206-7 . (Engleză)
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Lampert K. Atlas de fluturi și omizi. - Minsk: Harvest, 2003. - 735 p. - 5000 de exemplare. — ISBN 985-13-1664-4 .
- ↑ 1 2 3 Becker J. A. Enciclopedia „Round the World” (link inaccesibil) . — Este o ediție completată și revizuită tradusă în rusă a Enciclopediei Collier, publicată în SUA în 1952-1998. Preluat la 16 august 2009. Arhivat din original la 13 august 2009.
- ↑ 1 2 3 4 Lapshin D. N. Sistemul de ecolocație al fluturilor. - M. : Nauka, 2005. - 179 p.
- ↑ Zakhvatkin Yu. A. Embriologia insectelor. - M . : Liceu, 1975.
- ↑ Wilts BD, Matsushita A., Arikawa K., Stavenga DG Colorarea structurală și pigmentară reglată spectral a solzilor de aripi de fluture ale aripii de păsări // Journal of the Royal Society Interface : journal. - L. : The Royal Society , 2015. - Vol. 12, nr. 111 . - P. 20150717. - ISSN 1742-5662 . - doi : 10.1098/rsif.2015.0717 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Yakhontov A. A. Fluturi diurni Un ghid pentru identificarea și studiul biologic al Lepidoptera, Rhopalocera din partea europeană a URSS. - K . : Şcoala Radianska, 1939. - 92 p.
- ↑ Purtători A.P. Influența factorilor de mediu asupra dezvoltării animalelor.
- ↑ Tykach Ya. Un mic atlas de fluturi. - Praga: Gosizdat, 1959. - 98 p.
- ↑ 1 2 Morgun D.V., Dovgailo K.E., Rubin N.I., Solodovnikov I.A., Plyushch I.G. Fluturi diurni (Hesperioidea și Papilionoidea, Lepidoptera) din Europa de Est. CD determinant, bază de date și pachet software „Lysandra”. - Mn. , K. , M. , 2005.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Ed A., Viard M. Fluturii lumii. - Ed. al doilea, stereotip. - Interbook Business, 2001. - 193 p. - ISBN 5-89164-090-2 .
- ↑ Murzin V. Limbajul tăcut al iubirii // Știință și viață : jurnal. - M. , 1998. - Nr. 10 . Arhivat din original pe 15 aprilie 2010.
- ↑ 1 2 3 Evoluția vieții. Factori de evoluție (link indisponibil) . Consultat la 14 octombrie 2009. Arhivat din original la 25 mai 2009.
- ↑ 1 2 Forme ale selecției naturale (link inaccesibil – istorie ) . Recuperat la 14 octombrie 2009. (link mort) Recuperat în iulie 2018.
- ↑ Majerus MEN Industrial Melanism in the Peppered Moth, Biston betularia: An Excellent Teaching Example of Darwinian Evolution in Action (engleză) (link nu este disponibil) (6 decembrie 2008). Data accesului: 14 decembrie 2017. Arhivat din original pe 15 decembrie 2017.
- ↑ Beck J., Mühlenberg E., Fiedler K. Mud-puddling behavior in tropical butterflies: In search of proteins or minerals? // Ecologia. - 1999. - Nr. 119 . - P. 140-148.
- ↑ 1 2 Kononenko V.S. Sem. Noctuidae - Scoops, sau lilieci de noapte. Introducere // Cheia insectelor din Orientul Îndepărtat rus. T. V. Caddisflies și Lepidoptera. Partea 4. / sub general. ed. P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 2003. - S. 11. - 688 p. - 500 de exemplare. — ISBN 5-8044-0343-5 .
- ↑ Hilgartner R., Raoilison M., Büttiker W., Lees DC, Krenn HW Păsări malgașe ca gazde pentru moliile care frecventează ochii // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2007. - Vol. 3. - P. 117-120. (Engleză)
- ↑ Heinrich B Insectele cu sânge fierbinte: strategii și mecanisme de termoreglare . - Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1993. - P. 601. - ISBN 978-3-662-10342-5 . - doi : 10.1007/978-3-662-10340-1 . (Engleză) (Accesat 25 februarie 2017) Copie arhivată . Consultat la 14 decembrie 2017. Arhivat din original la 17 aprilie 2019.
- ↑ Heinrich B., ed. (1981), Insect thermoregulation , N. Y .: John Wiley & Sons, Inc., p. 328, ISBN 0-471-05144-6
- ↑ Blackmon, Heath. Sinteza datelor citogenetice în Insecta // Sinteza și analizele comparative filogenetice ale cauzelor și consecințelor evoluției cariotipului la artropode (engleză) . - Arlington : Universitatea din Texas din Arlington , 2015. - P. 1-26. — 447 p. - (Grad de doctor în filozofie). Arhivat pe 14 septembrie 2022 la Wayback Machine
- ↑ 1 2 Traut W., Sahara K., Marec F. Sex chromosomes and sex determination in Lepidoptera // Sexual Development. - 2007. - Vol. 1, nr. 6 . - P. 332-346. — ISSN 1661-5425 . - doi : 10.1159/000111765 . (Accesat: 4 aprilie 2013) Copie arhivată . Preluat la 1 iulie 2019. Arhivat din original la 17 aprilie 2019.
- ↑ Cockayne EA Genetica sexului la Lepidoptera // Biological Reviews. - 1938. - Aprilie (vol. 13, nr. 2 ). - P. 107-132. — ISSN 1464-7931 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1938.tb00509.x . (Accesat 26 mai 2012) Copie arhivată . Preluat la 1 iulie 2019. Arhivat din original la 18 aprilie 2019.
- ↑ Clarke C., Ford EB Intersexualitatea în Lymantria dispar (L.): o reevaluare suplimentară // Proc. R. Soc. Lond. B. - 1982. - Vol. 214.-Nr. 1195. - P. 285-288. (Engleză)
- ↑ Narita S., Kageyama D., Nomura M., Fukatsu T. Mecanismul neașteptat de inversare a sexului insectelor indusă de simbiont: Wolbachia feminizant acționează continuu asupra fluturelui Eurema hecabe în timpul dezvoltării larvelor // Microbiologie aplicată și de mediu. - 2007. - Vol. 73.-Nu. 13. - P. 4332-4341. (Engleză)
- ↑ Kageyama D., Traut W. Opposite sex-specific effects of Wolbachia and interference with the sex determination of its host Ostrinia scapulalis // Proc. R. Soc. Lond. B. - 2004. - Vol. 271.—P. 251-258. (Engleză)
- ↑ Monteiro A., Glaser G., Stockslager S., Glansdorp N., Ramos D. Comparative insights into questions of lepidopteran wing pattern homology // BMC Developmental Biology. - 2006. - Vol. 6, nr. 1 . - P. 52. - ISSN 1471-213X . - doi : 10.1186/1471-213X-6-52 . (Accesat: 4 decembrie 2009) Copie arhivată . Consultat la 4 decembrie 2009. Arhivat din original la 26 noiembrie 2012.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 d'Abrera B. Fluturi Lumii. - Hill House Publishers, 2006. - 272 p. - ISBN 0-947352-46-5 . (Engleză)
- ↑ 1 2 Leraut P. Molii din Europa: Saturnide, Lasiocampide, Molii de soi, Molii de tigru. - 2006. - Vol. 1. - 387 p. — (Moliile Europei). — ISBN 2-913688-07-1 . (Engleză)
- ↑ 1 2 3 Russell Sh. E. Romantism cu fluturi. Cum s-a îndrăgostit un bărbat de o insectă. - M .: Pasărea colibri, 2005.
- ↑ Glushchenko Yu. N., Tarasov A. A., Chistyakov Yu. A. Biologia epicopeei variabile (Epicopeia mencia Moore) (Lepidoptera, Epicopeidae) în Primorye și măsurile necesare pentru protecția acesteia // Lecturi în memoria lui Alexei Ivanovich Kurentsov. - Vladivostok: FEB RAN, 1992. - Ediţia. I-II. - S. 102-116.
- ↑ Savchuk V.V. Atlasul fluturilor și omizilor din Crimeea. - Simferopol: Business-Inform, 2013. - 296 p. - ISBN 978-966-648-331-0 .
- ↑ Gorbunov O. G. Biodiversitatea, zoogeografia și istoria faunei fluturilor de sticlă (Lepidoptera, Sesiidae) în Rusia și teritoriile adiacente // Izvestiya AN. Seria biologică. - 1998. - T. 4 . - S. 453-457 .
- ↑ Laštuvka Z., Laštuvka A. The Sesiidae of Europe. - Stenstrup: Apollo Books, 2001. - P. 245.
- ↑ Raikov B. E., Rimsky-Korsakov M. N. Excursii zoologice. - Ed. a VII-a. - M. : Topikal, 1994. - S. 640. - 30.000 exemplare.
- ↑ Kott K. Adaptive Coloration in Animals . - M . : Editura din. Literatură, 1950. Copie arhivată (link inaccesibil) . Consultat la 19 august 2009. Arhivat din original la 11 decembrie 2015.
- ↑ 1 2 3 4 Morewood WD, Ring RA Revizuirea istoriei vieții moliei arctice înalte Gynaephora groenlandica (Wocke) (Lepidoptera: Lymantriidae ) // Jurnalul canadian de zoologie. - 1998. - iulie (vol. 76, nr. 7 ). - P. 1371-1381. — ISSN 0008-4301 . - doi : 10.1139/z98-085 .
- ↑ Chereshnev I. A., Andreev A. V., Berman D. I., Dokuchaev N. E., Kashin V. A. Animale // Cartea Roșie a Okrugului Autonom Chukotka / Ed. ed. I. A. Chereșnev. - Nordul Sălbatic, 2008. - T. 1. - 235 p.
- ↑ Kluge NJ Transformare larvă/pupal picior și un nou diagnostic pentru taxonul Metabola Burmeister 1832=Oligoneoptera Martynov 1923 // Entomol rus. J. - 2004. - Vol. 13, nr. 4. - P. 189-229. PDF (engleză) . [Traducere în limba rusă: Transformarea picioarelor în timpul transformării larvei într-o pupă și un nou diagnostic al taxonului Metabola .]
- ↑ 1 2 3 4 Korshunov, 2002 , p. 12
- ↑ Tyshchenko V.P. Fiziologia insectelor. - M . : Şcoala superioară, 1988. - 299 p.
- ↑ Tabashnik B.E. Structura populației fluturilor pierid. III. Populația dăunătoare de Colias philodice eryphile // Oecologia. - 1980. - Nr. 47 . - P. 175-183.
- ↑ 1 2 Kryzhanovsky O. L. Compoziția și distribuția entomofaunei globului. - M . : Asociația publicațiilor științifice a KMK, 2002. - 237 p. - ISBN 5-87317-116-5 (0).
- ↑ Tuzov VK Ghid pentru fluturii din Rusia și teritoriile adiacente: Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Satyridae. - Sofia-Moscova, 1997. - Vol. 1. - 480 p., ill. (Engleză)
- ↑ Mani MS Ecologia și biogeografia insectelor de mare altitudine . - Springer, 1968. - P. 530. - (Volumul 4 din Series entomologica). — ISBN 978-90-6193-114-0 . (Engleză)
- ↑ Mølgaard P., Morewood D. Insecta ITEX: Gynaephora groenlandica/G. rossii. Manual ITEX / U. Molau, P. Mølgaard (ed.). - Copenhaga, Danemarca: Danish Polar Center, 1996. - P. 34-36. PDF (link indisponibil) (ing.)
- ↑ Tinbergen N. Comportamentul animalelor. - M . : Mir, 1978. - 192 p., ill. Cu.
- ↑ 1 2 Williams CB Migrația fluturilor. - Edinburgh, Marea Britanie: Oliver & Boyd, 1930. (engleză)
- ↑ 1 2 Senthilmurugan B. . Parcul Național Mukurthi: o rută migratorie pentru fluturi // Jurnalul Societății de Istorie Naturală din Bombay : jurnal. - Societatea de Istorie Naturală din Bombay , 2005. - Vol. 102 , nr. 2 . - P. 241-242 . (Engleză)
- ↑ 1 2 Nature Australia: Journal. - 2003. - Emisiune. 27 , nr 10 . (Engleză)
- ↑ 1 2 3 4 5 Pierce și colab. Revizuirea anuală a entomologiei. - 2002. - Vol. 47. - P. 47, 733-771. (Engleză)
- ↑ Fiedler K., Holldobler B., Seufert P. Fluturi și furnici: „Domeniul comunicativ” // Experientia. - 1996. - Vol. 52, nr. 1. - P. 14-24. (Engleză)
- ↑ Kistner DH The Social Insects' Bestiary // În: Social Insects. Vol. 3. (Eds. Henry Hermann) (engleză) . - New York, Londra: Academic Press, 1982. - P. 1-244 (Lepidoptera: 162-177). — 459 p. — ISBN 0-12-342203-5 .
- ↑ Gilmore DP, Da Costa CP, Duarte DPF Sloth biology: o actualizare asupra ecologiei lor fiziologice, comportamentului și rolului ca vectori ai artropodelor și arbovirusurilor // Brazilian Journal of Medical and Biological Research. - 2001. - ianuarie (vol. 34, nr. 1 ). - P. 9-25. — ISSN 0100-879X . - doi : 10.1590/S0100-879X2001000100002 . — PMID 11151024 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Nekrutenko Yu. P. , Chikolovets V. Denni viscolele din Ucraina . - K . : Vidavnitstvo Raevskogo, 2005. - 232 p. — (Natura Ucrainei). — ISBN 966-7016-17-X .
- ↑ 1 2 3 Protecția plantelor la nivel microbiologic. Boli virale ale insectelor de pădure (link inaccesibil) . Preluat la 7 septembrie 2012. Arhivat din original la 13 decembrie 2013.
- ↑ 1 2 Dodd FP Câteva lepidoptere-prietenele furnici remarcabile (link indisponibil) . Preluat la 20 august 2016. Arhivat din original la 18 august 2016. // Tranzacții ale Societății de Entomologie din Londra. - 1911. - Vol. 577-589, planșa XLVIII. (Engleză)
- ↑ Rau, Phil. Observații asupra anumitor paraziți lepidopteri și himenopteri ai viespilor Polistes (engleză) // Annals of the Entomological Society of America. - 1941. - Iunie (vol. 34, nr. 2 ). - P. 355-366.
- ↑ Rau P. Observations on certain lepidopterous and hymenopterous parazits of Polistes wasps // Annals of the Entomological Society of America: journal. - 1941. - Vol. 34 , nr. 12 . - P. 355-366 . (eng.) (link indisponibil) Preluat la 22 aprilie 2018.
- ↑ 1 2 Belokobylsky S. A., Tobias V. I. Sem. Braconidae - Braconide. 9. Subfamilie. Alysiinae. Grup de genuri apropiate de Aspilota // Cheia insectelor din Orientul Îndepărtat rusesc. Reticulat, Scorpion, Hymenoptera. - Vladivostok: Dalnauka, 2007. - V. 4, partea 5. - S. 9-133.
- ↑ Tobias V. I. [ed. și autor sau primul autor]. Ordinul Hymenoptera - Hymenoptera. Familia Braconidae - Braconide // Cheia insectelor din partea europeană a URSS. - L . : Nauka, 1986. - T. 3. - Partea 4. - 500 p.; Partea 5. - S. 1-231, 284-307; Sem. Aphidiidae - Aphidiids // Cap. 5. - S. 232-283, 308.
- ↑ Lelei A. S. Ch. 5 // Cheia insectelor din Orientul Îndepărtat rus . - Vladivostok: Dalnauka, 2007. - T. IV. — P. 255. (Accesat: 27 august 2009)
- ↑ Kasparyan D. R. Ordinul Hymenoptera - Hymenoptera. Familia Ichneumonidae - Ichneumonidae, Introducere // Cheia insectelor din partea europeană a URSS. - L . : Nauka, 1981. - T. 3. - Partea 3. - 688 p.
- ↑ 1 2 3 4 Savkovsky P.P. Atlasul dăunătorilor culturilor de fructe și fructe de pădure. - Ed. a 5-a, add. și refăcut. - K . : Harvest, 1990. - 96 p., color. tab., bolnav. Cu.
- ↑ 1 2 3 4 Grimaldi D. , Engel MS Evoluția insectelor . - Cambridge University Press, 2005. - 755 p. - (Seria Cambridge Evolution). - ISBN 0-521-82149-5 , ISBN 978-0-521-82149-0 . (Engleză)
- ↑ Whalley PES . Sistematica și paleogeografia insectelor din Jurasic inferior din Dorset, Anglia // Buletinul Muzeului Britanic de Istorie Naturală (Geologie). - 1985. - Vol. 39, nr. 3. - P. 107-189. (Engleză)
- ↑ Arborele vieții (engleză) (link inaccesibil) (2007). Consultat la 29 iunie 2007. Arhivat din original pe 22 iunie 2007.
- ↑ Rodendorf B. B. , Rasnitsyn A. P. Dezvoltarea istorică a clasei de insecte. - M . : Nauka, 1980. - S. 181-184. — 256 p.
- ↑ 1 2 Eid A., Viard M. Les Papillons du Monde. - Paris, Franța: Les Editions Hatier, 1996. (franceză)
- ↑ Korb SK A Catalog of Butterflies of the ex-URSS, with Remarks on Systematics and Nomenclature . - Nijni Novgorod: Nizhegorodskaya Radiolaboratoriya Press, 2005. - 156 p. Copie arhivată (link indisponibil) . Consultat la 30 august 2009. Arhivat din original la 25 octombrie 2009. (Engleză)
- ↑ 1 2 3 Kochetova N. I. Trebuie să trăiască. Fluturi. - M . : Agropromizdat, 1990. - 64 p.
- ↑ Lepidoptera : informații de pe site-ul Web Lista Roșie a IUCN (ing.)
- ↑ Gärdenfors U., Stattersfield AJ 1996 Lista roșie IUCN a animalelor amenințate . - 1996. - P. 47-48. — 455 p. — ISBN 2-8317-0335-2 .
- ↑ Nikitsky N. B. , Sviridov A. V. Insectele Cărții Roșii a URSS. - M . : Pedagogie, 1987. - S. 9. - 176 p. - (Protejează natura). - 180.000 de exemplare.
- ↑ Tikhonov A. Cartea roșie de date a Rusiei. Animale și plante. - M. : ROSMEN, 2002. - 414 p. — 10.000 de exemplare. — ISBN 5-353-00500-7 .
- ↑ Rușii care au încercat să scoată insecte din Peru sunt eliberați (link inaccesibil) . Polit.ru (12 decembrie 2008). Preluat la 1 decembrie 2009. Arhivat din original la 14 mai 2013.
- ↑ Apendicele CITES - Anexele I, II și III. Valabil începând cu 27 aprilie 2011 (engleză) . Data accesului: 18 martie 2010. Arhivat din original la 28 septembrie 2006.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Hopkins J. Bucătărie extremă. Alimente ciudate și minunate pe care oamenii le mănâncă . - M. : FAIR-PRESS, 2006. - 336 p. — ISBN 5-8183-1032-9 . Copie arhivată (link indisponibil) . Preluat la 7 septembrie 2012. Arhivat din original la 18 iulie 2013.
- ↑ Cherry R. Use of insects by Australian aborigens (engleză) (link indisponibil) . Cultural Entomology Digest - Articole despre insecte. Preluat la 7 septembrie 2012. Arhivat din original la 16 octombrie 2012.
- ↑ Marikovsky P. I. Secretele lumii insectelor. - Alma-Ata: Kainar, 1966. - 164 p.
- ↑ Entomodesign (link inaccesibil) . Consultat la 5 decembrie 2009. Arhivat din original la 24 mai 2009.
- ↑ Khismatullina N. Z. Apiterapie . - Perm: Mobile, 2005. - S. 71-76. — 296 p. — 10.000 de exemplare. — ISBN 5-88187-263-0 .
- ↑ Organizația Națiunilor Unite pentru Alimentație și Agricultură: Departamentul Economic și Social: The Statistical Devision (ing.) (link inaccesibil) . Data accesului: 12 decembrie 2009. Arhivat din original la 24 septembrie 2009.
- ↑ Jolly MS, Sen SK, Sonwalkar TN Prasad GS Mătase non-dud // Serv. Taur. - Roma, Italia: Organizația pentru Alimentație și Agricultură, Națiunile Unite, 1979. - Nr. 29. - P. xvii + 178 p. (Engleză)
- ↑ Annecke DP, Burger WA, Coetzee H. Starea dăunătoare a Cactoblastis cactorum (Berg) (Lepidoptera: Phycitidae) și Dactylopius opuntiae (Cockerell) (Coccoidea: Dactylopiidae) în plantațiile de Opuntia fără spină din Africa de Sud // Journal of the South Entomological Society Africa. - 1976. (engleză)
- ↑ Floyd J. Pest Alert: Cactus moth Cactoblastis cactorum (engleză) (link indisponibil) . APHIS (2006). Data accesării: 18 februarie 2007. Arhivat din original la 26 noiembrie 2012.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Alekseev V. Fluturi în mituri și legende. - Dropia, 2006. - 192 p. — (Album istoric). — ISBN 5-358-00249-9 .
- ↑ Gura A.V. Simbolismul animalelor în tradiția populară slavă. - M. , 1997. - S. 486-492.
- ↑ Etimologia și istoria cuvintelor rusești (link inaccesibil) . Data accesului: 29 octombrie 2009. Arhivat din original la 16 martie 2010.
- ↑ Harrison R. (ed.); van Gogh-Bonger J. (traducător): Vincent van Gogh. Scrisoare către Theo van Gogh. Scrisă la 22 mai 1889 în Saint-Rémy (engleză) (link indisponibil) . Scrisori Van Gogh . WebExhibits (finanțat parțial de Departamentul Educației din SUA, Fondul pentru îmbunătățirea învățământului postsecundar); Institute for Dynamic Educational Advancement (IDEA) (2011). Consultat la 18 aprilie 2011. Arhivat din original pe 19 iulie 2011.
- ↑ Emperor Moth, 1889 (engleză) (link inaccesibil) . Colecția Permanentă . Muzeul Van Gogh (2005-2011). Consultat la 15 aprilie 2011. Arhivat din original pe 28 septembrie 2011.
- ↑ 1 2 Heraldica lumii (link inaccesibil) . Consultat la 10 octombrie 2009. Arhivat din original pe 27 octombrie 2009.
- ↑ Stemele orașelor Federației Ruse (link inaccesibil) . Consultat la 10 octombrie 2009. Arhivat din original pe 25 octombrie 2009.
- ↑ O. Petrova. Totul despre tatuaj. Tatuaj de la A la Z. - Vladis, 2006. - 288 p. - 8000 de exemplare. — ISBN 5-9567-0248-6 .
- ↑ Mozaic // Filatelia URSS . - 1975. - Nr. 12. - P. 63.
- ↑ Muzeul Zoologic Siberian al Institutului de Economie și Științe ale Vieții din Filiala Siberiană a Academiei Ruse de Științe (link inaccesibil) . Consultat la 15 septembrie 2012. Arhivat din original la 19 noiembrie 2012.
- ↑ Nabokov V. O a treia specie de Echinargus Nabokov (Lycaenidae, Lepidoptera ) // Psyche: A Journal of Entomology. - 1945. - 1 ianuarie (vol. 52, nr. 3-4 ). - P. 193-193. — ISSN 0033-2615 . - doi : 10.1155/1945/47328 . (Accesat 26 mai 2012) Copie arhivată . Preluat la 26 mai 2012. Arhivat din original la 25 ianuarie 2013.
- ↑ The World of Birdwing Butterflies (ing.) (link indisponibil) . Consultat la 14 octombrie 2009. Arhivat din original pe 7 februarie 2009.
Lectură suplimentară
- Fluturi // Dicționar enciclopedic al lui Brockhaus și Efron : în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - Sankt Petersburg. , 1890-1907.
- Korshunov Yu.P. Ghid pentru flora și fauna din Rusia // Mace lepidoptera din Asia de Nord. Numărul 4. - M. : Parteneriatul publicațiilor științifice ale KMK, 2002. - 424 p. — ISBN 5-87317-115-7 .
- Lvovskiy A. L., Morgun D. V. Mace lepidoptera din Europa de Est. - M .: Parteneriat științific. ed. KMK, 2007. - 442, [1] p., [4] l. bolnav.: bolnav. — (Orientări pentru flora și fauna din Rusia; numărul 8).
- Tatarinov A. G., Dolgin M. M. Diversitatea speciilor de lepidoptere purtătoare de club în nord-estul european al Rusiei. — M .: Nauka, 2001. — 244 p. - ISBN 5-02-026164-5 .
- Waley P. Fluturi. Ghiduri pentru martori oculari - Fluture și Molie. - Londra, New York, Stuttgart, M . : Dorling Kindersley (în colaborare cu Muzeul de Istorie Naturală - Londra), Slovo, 2000. - ISBN 0-86318-319-0 (Marea Britanie); ISBN 5-85050-550-4 (Rusia).
- Dicționar etimologic al limbilor slave . - M .: Știință.
- Fluturi: Ecologie și evoluție care iau zborul / Ed. de Carol L. Boggs, Ward B. Watt, Paul R. Ehrlich. — Ed. a 2-a. - Chicago, L. : University of Chicago Press, 2003. - 736 p. — ISBN 0-226-06318-6 . (Engleză)
- Tuzov VK Ghid pentru fluturii din Rusia și teritoriile adiacente: Libytheidae, Danaidae, Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae. - Sofia-Moscova, 1997. - Vol. 2. - 480 p., ill. (Engleză)
Link -uri
- Fluturii Europei (link inaccesibil) . Consultat la 8 octombrie 2017. Arhivat din original pe 2 octombrie 2017. (engleză) (germană) (poloneză) (rusă)
- Galeria lepidopterologilor din Rusia și țările învecinate (link inaccesibil) . Data accesului: 28 ianuarie 2011. Arhivat din original la 19 august 2011.
- Atlasul de culori al lepidopterelor siberiene (engleză) (link indisponibil) . Consultat la 15 iulie 2011. Arhivat din original la 16 iunie 2012.
- Fluturi din Crimeea - galerie foto (link inaccesibil) . Consultat la 13 decembrie 2008. Arhivat din original la 1 decembrie 2008.
- Fluturi din Caucaz și din sudul Rusiei (link inaccesibil) . Preluat la 2 iulie 2012. Arhivat din original la 6 iulie 2012.
- Mapování a ochrana motýlů České republiky - Fluturi din Republica Cehă (cehă) .
- Lepidoptera (Macrolepidoptera) din Palearctica: Observații, căutare și întreținere a omizilor (link inaccesibil) . Preluat la 29 iulie 2018. Arhivat din original la 14 iulie 2018.
- Indexul global al numelor de lepidoptere (engleză) (link nu este disponibil) . Consultat la 5 septembrie 2013. Arhivat din original pe 28 septembrie 2013.
 Dicționare și enciclopedii |
| |||
|---|---|---|---|---|
| Taxonomie | ||||
| ||||
| Ordine de insecte (Insecta) | ||
|---|---|---|
| Regatul Animale Tip de artropode Superclasă şase picioare | ||
| Modern |
|  |
| † Dispărut |
| |
| Învechit | ||
| Familii moderne de fluturi (Lepidoptera) | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Regatul Animale Tip de artropode Clasă Insecte Subclasă insecte înaripate Infraclasă Insecte cu aripi noi Comoară Endopterygota | |||||||||||
Subordonatele bazale | |||||||||||
| glossata |
| ||||||||||