izopode | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
clasificare stiintifica | ||||||||||||
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:CrustaceeClasă:raci superioareSubclasă:EumalakostracieniSupercomanda:peracaridEchipă:izopode | ||||||||||||
Denumire științifică internațională | ||||||||||||
Isopoda latreille , 1817 | ||||||||||||
Subordonații | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Izopode [1] , sau izopode ( lat. Isopoda ) , - desprindere de raci superiori (Malacostraca) [2] . Una dintre cele mai diverse și numeroase grupuri de crustacee , inclusiv peste 10,5 mii de specii descrise. Izopodele au stăpânit toate tipurile de habitate în mare și în apele dulci și au dat, de asemenea, o mare varietate de forme terestre. Mai multe grupuri de izopode acvatice duc un stil de viață parazit.
Izopodele au corpul dorso-ventral mai mult sau mai puțin turtit, care atinge dimensiuni de la 0,6 mm la 46 cm [3] . Planului general de tagmatizare (diviziunea corpului în secțiuni) corespunde planului peracaridului . Există trei tagmas: cap, pereon și pleon. Capul este complex ( sincefal ) - include segmente ale capului însuși și primul segment al toracelui (pieptului) fuzionat cu acesta. Pereonul include cele șapte segmente rămase ale toracelui. Pleonul corespunde pe deplin abdomenului (abdomenului) și include șase segmente și o placă terminală - telson . Spre deosebire de multe Malacostraca , izopodele nu au carapace , iar telsonul (atunci când este prezent) este fuzionat cu ultimul segment abdominal pentru a forma pleotelsonul [4] [5] [6] .
Pe baza acestei scheme de bază, apar modificări în grupuri individuale de izopode. Deci, pe lângă primul segment al pieptului, în unele forme, al doilea (adică primul pereonal) se contopește cu capul. Pleotelsonul include adesea mai multe segmente ale abdomenului, ceea ce este caracteristic în special reprezentanților subordinului Asellota , în care toate segmentele pleonale pot fi fuzionate cu pleotelson. Fuziunile afectează uneori și regiunea pereonală: aici este posibilă fuziunea segmentelor între ele (adesea incompletă) și chiar cu pleotelson. Ultimul segment al pereonului suferă în unele cazuri reducerea până la dispariția completă. În multe Asellote, pereonul este subdivizat în două părți distincte funcțional și morfologic [7] .
Capul poartă apendice senzoriale (ochi și antene ) și orale ( labrum , mandibule, paragnate , maxilare și maxiloped).
Ochii sunt compusi, de obicei sesili, iar daca sunt situati pe excrescente, atunci aceste excrescente sunt atasate fix de cap. Numărul de ocele simple din compoziția ochiului este diferit: de la 2 la câteva mii. Reducerea completă a ochilor se observă la paraziții crustaceelor, majoritatea speciilor subterane, interstițiale și de apă adâncă (și în al doilea rând de apă mică). Prima pereche de antene ( antenele ) este de obicei monoramificată , cu o tulpină inițial cu 3 segmente. În multe grupuri, se constată o reducere a antenelor, ajungând la cel mai mare grad la păduchi: unele dintre ele au doar un mic apendice uni-segmentat. Cele doua antene au o tulpină cu 5 sau 6 segmente și un flagel. Rămășița celui de-al doilea flagel (exopodit) poate fi găsită la mulți reprezentanți ai Asellotei sub forma unei scari cu un singur segment [8] .
Părțile bucale sunt îndreptate înainte (adică prognatice ), de obicei de tip roadă. Deschiderea gurii este înconjurată în față de buza superioară (labrum), din lateral de mandibule și din spate de paragnate. Mandibulele sunt aparatul principal pentru măcinarea alimentelor. Mai departe de-a lungul corpului și unul deasupra celuilalt se află maxilarele, maxilarele și mandibulele (maxilopode). În formele parazite și unii prădători, apendicele bucale sunt semnificativ modificate și reduse, formând diverse conuri de proboscis care sug-piercing-suge cu mandibule asemănătoare stilului [8] [9] .
Membrele pereonului (pereiopodele) sunt uni ramificate, articulate (ca artropodele ), în varianta principală sunt șapte perechi. De obicei, acestea sunt picioare de mers sau membre care țin pe vegetația acvatică, o gazdă (pentru paraziți), un partener sexual. Mai rar, o parte din pereiopode participă la săpături sau înot [10] . Primele pereiopode diferă foarte des de restul și nu iau parte la mișcare. În familia Gnathiidae , membrele primului segment al pereonului (pe care le-au contopit cu capul) sunt transformate în așa-numitele. Pilopode - a doua pereche de mandibule. În majoritatea celorlalte grupuri, primele pereiopode sunt similare cu restul, dar sunt organe de apucare și poartă o gheară falsă sau, foarte rar, una adevărată [4] [11] . În alte cazuri, aceste membre diferă puțin de celelalte șase picioare, dar chiar și atunci ele servesc uneori doar ca organe de atingere împreună cu antene [10] . Ultima pereche de pereiopode este absentă la reprezentanții unor genuri și familii [7] [8] .
Membrele pleonului sunt puțin segmentate, cu una sau mai multe ori cu două ramuri. În exterior și în funcție de rolul lor, ei sunt împărțiți în două grupe: primele cinci perechi (pleopode) și ultima pereche - uropode. Pleopodele sunt mai mult sau mai puțin aplatizate și participă la transferul spermatozoizilor, respirație, osmoreglare și, în multe forme, la înot. Aceste funcții sunt îndeplinite de diferite perechi și ramuri de pleopode. De exemplu, ramurile celui de-al doilea și uneori ale primului pleopod la bărbați participă de obicei la transferul spermatozoizilor [12] . În plus, un opercul se formează uneori pe baza perechilor anterioare de pleopode, acoperind pleopodele respiratorii. Există reduceri complete și parțiale și fuziuni perechi ale pleopodelor, ceea ce este caracteristic în special reprezentanților Asellotei. De exemplu, femelele Microcerberidae au rămas doar două perechi de pleopode din cele cinci originale! În grupa terestră - păduchii - pleopodele respiratorii își păstrează funcția, dar suferă modificări semnificative asociate cu respirația pe uscat, și se transformă în asemănări ale plămânilor [13] .
Uropodele sunt ultima pereche de membre. În general, sunt birame, cu ramuri monosegmentate. În unele subordine, uropodele sunt în formă de frunză, distanțate larg pe marginile laterale ale pleotelsonului. În alte grupuri, dimpotrivă, ele sunt mai mult sau mai puțin apropiate și rotunde în secțiune transversală. În subordinul Valvifera se observă o modificare deosebită a primei variante, când uropodele în formă de frunză formează un opercul care acoperă complet pleopodele din partea ventrală [14] .
În structura internă a izopodelor, aproape nu există abateri semnificative de la planul racului tipic superior . Caracteristicile specifice includ musculatura striată, o inimă în retragere și un intestin ectodermic. Deplasarea inimii spre partea posterioară a pereonului și pleonului este asociată cu absența unui carapace și cu transferul funcției respiratorii către pleopode. Intestinul este într-adevăr exclusiv ectodermic , iar doar glandele hepato-pancreatice sunt endodermice [4] [15] .
Majoritatea izopodelor au două sexe distincte . Există și forme hermafrodite . Astfel, hermafroditismul proterandru este comun în rândul grupurilor de paraziți (și rar în rândul celor care trăiesc liber) [16] [17] . Cazuri rare de protoginie sunt cunoscute și în mai multe familii de izopode marine [18] . Au fost descrise câteva cazuri de partenogeneză pentru unele specii de păduchi [19] .
Inseminarea este în mare parte internă. Deși până acum s-a demonstrat inseminarea externă-internă doar pentru o singură specie, aceasta poate fi mai răspândită [12] [20] . O varietate de „anexe masculine” bazate pe primele pleopode sunt folosite de bărbați pentru a introduce spermatofori în tractul genital al femelelor. Spermatheca sunt caracteristice mai multor grupuri - recipiente din corpul femelei pentru depozitarea și utilizarea treptată a spermei. Copulația are loc de obicei la un anumit punct al ciclului sexual al femelei și este precedată de o precopulare mai mult sau mai puțin prelungită, în timpul căreia masculul se agață de femelă și așteaptă ca aceasta să fie gata [12] . Spermatozoizii sunt imobili, de tip „peracarid”. Există un corp de spermatozoizi alungit, cu un acrozom și un nucleu mare; din corp se extinde un cordon striat foarte lung (până la 1 mm), al cărui rol funcțional rămâne necunoscut [21] [22] . Spermatozoizii formează mănunchiuri înconjurate de „macrotubuli” necelulari care formează un fel de spermatofor.
Dezvoltarea embrionară la majoritatea speciilor are loc în punga de puiet formată din anexele în formă de frunze ale pereiopodelor, oostegitele [4] [12] . În mai multe genuri se cunosc sacii de puiet interni, formați prin invaginarea tegumentului părții ventrale a corpului, precum și sacii de puiet izolați în cavitatea corpului [4] [23] . Ouăle sunt centrolicetale ( gălbenușul este situat în centrul oului). Ouăle bogate în gălbenuș ale majorității izopodelor suferă un clivaj superficial. Zdrobirea ouălor sărace în izopode-paraziți ai crustaceelor este completă. Gastrulația se desfășoară în funcție de tipul de epibol [4] [15] . După gastrulare, începe să se formeze dâra germinativă . În funcție de tipul diviziunilor celulare și de originea celulelor, stria germinativă este împărțită în partea „naupliară” (segmente de antene și mandibule), părțile anterioare și posterioare „postnaupliale”. Natura diviziunilor celulare și expresia genelor reglatoare sunt foarte asemănătoare cu cele ale tanaidelor și diferă puternic de amfipode [24] . După finalizarea dezvoltării în membranele ouălor, începe stadiul embrionar, la care embrionul are o formă caracteristică curbată spre partea dorsală. În această etapă, majoritatea izopodelor apar așa-numitele. „organele dorsale” embrionare, al căror rol este neclar. Embrionul se dezvoltă în stadiul larvar, care apoi se mută în stadiul momeală . Momeala este mai mult sau mai puțin ca un animal adult, dar îi lipsește ultima pereche de picioare pectorale, tocmai în acest stadiu ies izopodele din punga mamei.
La paraziții crustacee, stadiile „larvare” sunt mai numeroase (de la 2 la 4) și diverse, înot liber și ectoparazitare [17] . În familia paraziților de pești Gnathiidae , în care adulții păstrează și caracteristicile grisului, așa-numitul. pranitsa este o etapă de înot liber care caută prima gazdă. După ce pranica se hrănește cu această gazdă, se așează pe fund și digeră ceea ce mănâncă până când se mutează la următoarea etapă a pranicăi. Numărul de stadii de pranica este fixat rigid la toate gnathiidele și este egal cu trei: o a treia pranică bine hrănită se mută pe o femelă sau un mascul care nu se mai hrănește [17] [25] .
Habitatul principal al izopodelor este marea și aici ele arată principala diversitate de forme și dau cel mai mare număr de specii. Izopodele marine sunt predominant animale bentonice și locuiesc la adâncimi de la litoral până la tranșee oceanice. Unele izopode înoată în coloana de apă sau aproape de fund.
Aproximativ 10% din toate speciile de izopode au fost descrise din ape dulci, dar unele grupuri sunt exclusiv de apă dulce (Freatoiidea modernă; Asellidae, Stenasellidae, Protojaniridae din Asellota, Calabozoida, Tainisopidea) [26] .
Un număr și mai mare de specii aparțin formelor terestre. Majoritatea sunt păduchi (Oniscidea), dintre care, din peste 3,5 mii de specii, doar câteva sunt amfibii și acvatice secundare. În plus, singurul gen Phreatoicopsis din Phreatoiidea este și (semi)terestră: aceste specii se îngroapă în sol umed [27] .
Printre izopode, există detritofagi , forme erbivore și carnivore (prădători și mâncători de cadavre), mai multe grupuri sunt paraziți ai crustaceelor și peștilor. Păduchii se hrănesc în principal cu resturi vegetale, detritus și sunt importanți în biocenoze ca saprofage .
Importanța economică a izopodelor este mică. Formele parazitare pot provoca daune fermelor piscicole și mariculturii de creveți (în țările tropicale) [17] . În plus, unii forători de lemn marini pot săpa în structuri tehnice din lemn ( Limnoria lignorum și în special unele specii din genul Sphaeroma ) [28] [29] .
În starea fosilă, sunt cunoscute toate grupurile mari (subordonatele) de izopode. Excepțiile sunt micile Limnoriidea, Tainisopidea, Phoratopidea și Calabozoidea.
Phreatoiidea, așa cum era de așteptat din poziția lor bazală pe cladogramă, apar mai întâi în înregistrarea geologică. Cea mai veche descoperire este Carboniferul târziu Hesslerella shermani Schram, 1970, o specie aparținând singurei familii marine cunoscute Phreatoicidae, Palaeophreatoicidae , care a supraviețuit până la sfârșitul Permianului [30] [31] . Formele Triasicului mijlociu pot fi deja atribuite familiei Amphisopodidae existente în prezent și, ca și astăzi, ele locuiau deja în apele dulci în Mezozoic [31] .
Una dintre cele mai mari grupe de izopode, Asellota, care a apărut conform estimărilor în Paleozoic-Mezozoic timpuriu, este reprezentată în evidența fosilă de doar două specii cunoscute, ceea ce se datorează probabil caracteristicilor structurale ale cuticulei [32] . Ambele specii fosile aparțin unor familii cu reprezentanți moderni: Joeropsididae din Cretacic [33] și Paramunnidae din Triasic [34] [35] .
Cymothoida sunt cunoscute încă din Triasicul târziu, când familia Cirolanidae a apărut deja și a supraviețuit până în prezent [36] . Unii membri ai larg răspândit și eterogen gen dispărut Palaega sunt apropiați de giganții moderni bathynomus . Anterior se presupunea că genul Jurasic Urda este înrudit cu Cirolanidae și cu paraziții Gnathiidae , dar relația acestui gen cu grupurile moderne, chiar și la nivelul subordinelor, este acum recunoscută ca neclară [37] [38] .
Sphaeromatide sunt bine cunoscute din Mezozoic. În acel moment, erau reprezentate atât familiile acum dispărute, cât și genurile cu relații sistematice neclare ( Archaeoniscidae , Schweglerellidae ) și genurile dispărute din familia modernă Sphaeromatidae [38] [39] [40] .
Cele mai vechi Valvifera sunt cunoscute doar din Oligocen, unde sunt deja reprezentate de familia modernă Chaetiliidae ( Proidotea ) [37] [41] [42] .
Fosile de păduchi (Oniscidea) sunt cunoscute din descoperiri în chihlimbar, dintre care cele mai vechi datează din Cretacicul timpuriu [41] [43] [44] [45] .
Anhelkocephalon handlirschi din Triasul Mijlociu este clasificat drept izopod cu mare îndoială, iar relația sa cu formele moderne este necunoscută [38] .
Ordinul conține aproximativ 10,5 mii de specii descrise, împărțite în 135 de familii. Clasificarea superfamiliei a suferit modificări semnificative în ultimele decenii și în forma sa cea mai modernă include 3 grupuri mari: Asellota (are rang de subordine în taxonomia de rang), Phreatoiidea (subordine) și Scutocoxifera (='Flabellifera' sensu Wilson, 1999 [32] ) [46] . Ultimul grup poate fi împărțit în 9-10 subgrupe (subordine). Poziția familiilor Calabozoidae, Microcerberidae și Atlantasellidae rămâne controversată în rândul taxonomiștilor. Legăturile de familie ale misterioșilor Calabozoidae nu sunt încă clare: fie acesta este un grup apropiat de Asellota, fie este un fel de păduchi de apă dulce. Majoritatea autorilor lasă însă în urmă acestei familii propriul ei subordine [8] [26] [41] [47] . Microcerberidae și Atlantasellidae sunt grupuri care sunt cu siguranță înrudite cu Asellota și, eventual, reprezintă unul dintre grupurile interne ale Azellotei [48] [49] [50] , cu toate acestea, un număr de autori continuă să le separe de Asellota într-o subordine separată [ 8] [26] . Lista completă a subordinelor conform celei mai agreate scheme [14] [46] este următoarea:
Dicționare și enciclopedii | ||||
---|---|---|---|---|
Taxonomie | ||||
|