Neuromerul ( ing. neuromer ) este o structură embrionară care se formează la scurt timp după neurulare în tubul neural primar al embrionilor cordate , chiar înainte de formarea veziculelor cerebrale primare . Neuromerii sunt îngroșări transversale ondulate în tubul neural în curs de dezvoltare, separate între ele prin șanțuri sau pliuri sau creste. [1] [2]
Există neuromeri primari și secundari.
În primele etape ale studierii organizării segmentare a sistemului nervos în curs de dezvoltare la embrionii de vertebrate, s-a sugerat că formarea neuromerilor în ei are loc în trei etape, ca urmare a trei valuri succesive de diviziune și diferențiere celulară intensă, răspândindu-se de la capătul rostral (anterior, capului) al embrionului față de caudal (posterior, caudal) și că, în fiecare etapă, după trecerea acestor unde de diviziune , limitele anatomo - histologice ale viitorilor neuromeri devin din ce în ce mai clare și definite și soarta celulelor neuroepiteliului de diferențiere în limitele acestor viitori neuromeri devine din ce în ce mai clară. [3] [4]
Aceste structuri embrionare au fost numite de autorii timpurii, respectiv, proneuromeri (sau preneuromeri, „prototipuri” ale viitorilor neuromeri), apoi neuromeri propriu-zis, iar apoi postneuromeri, sau metaneuromeri (neuromeri „maturi”). [3] [4] Dispariția neuromerilor și a limitelor lor pe măsură ce sistemul nervos embrionar se maturizează și neuromerii sunt înlocuiți cu structurile viitorului creier „matur” sau „adult”, așa cum au sugerat autorii timpurii, are loc în direcția opusă. , de la capătul caudal (posterior, coadă) până la rostral (anterior, cap). [3] [4] Neuromerii înșiși în fiecare etapă de dezvoltare s-au presupus că apar de novo , independent unul de celălalt, din celulele secțiunii corespunzătoare a tubului neural și nu ca rezultat al diviziunii unui tub deja existent. neuromer în doi sau mai mulți neuromeri mai mici. [3] [4]
Cu toate acestea, mai târziu s-a demonstrat că, chiar dacă această ordine de apariție, întărirea granițelor și dispariția ulterioară a neuromerilor creierului este în general valabilă pentru embrionii de vertebrate non-mamifere (a fost adevărat pentru organisme model studiate de autorii timpurii ai peștilor , păsărilor , reptile , amfibieni ), nu este valabil în general pentru embrionii de mamifere . [5] [6] În special, la embrionii de șobolan , deși neuromerii cerebrali apar, se dezvoltă și dispar într-o ordine strict definită, programată, această ordine în sine nu este nici rostro-caudal, nici caudo-rostral. Atât apariția, cât și dispariția neuromerilor în embrionii de șobolan apar și sunt controlate într-un mod mai complex. [5] [6]
În plus, s-a dovedit că nu există strict trei valuri consecutive de diviziune celulară și nicio întărire a granițelor histologice ale viitorilor neuromeri, caracteristice embrionilor tuturor acelor specii de pești, păsări, reptile și amfibieni care au fost studiate de autorii timpurii. , la embrioni de mamifere, și în special la embrioni, șobolanii nu sunt observați. [5] [6] Definirea și întărirea granițelor histologice ale viitorilor neuromeri au loc la embrionii de mamifere în mai multe etape, iar numărul acestor stadii variază în diferite specii de mamifere. De asemenea, s-a constatat că unii neuromeri din embrionii de mamifere nu apar de novo , de la zero, ci ca urmare a divizării în două a unui neuromer deja existent (de exemplu, mezomerul primar M, mezencefalul, este subdivizat ulterior în doi mezomeri). M1 și M2, iar prozomerul primar D, diencefalul, subdivizat ulterior în prozomeri secundari D1 și D2). [5] [6]
Mai mult decât atât, mai târziu, cu utilizarea echipamentelor moderne ( microscoape electronice ), s-a constatat că ipotezele făcute de autorii timpurii cu privire la cele trei valuri obligatorii de diviziune celulară și întărirea granițelor viitorilor neuromeri, cu privire la apariția indispensabilă a neuromerilor. la fiecare etapă încă de la început, de novo , și în ceea ce privește apariția lor în ordine strictă de la capătul rostral al embrionului până la caudal, iar dispariția lor în ordine inversă, de la capătul caudal la cel rostral - în cazul general , aparent, este incorectă și pentru pești, păsări, reptile și amfibieni. Ele pot avea, de asemenea, un număr diferit de valuri de diviziune celulară și de întărire a granițelor neuromerilor la diferite specii și posibilitatea de a împărți un neuromer existent în două sau mai multe, și nu o ordine strict rostral-caudală a apariției neuromerilor, și nu o ordine strict inversă a dispariției lor (dar, totuși, ordinea apariției și dispariției lor în timpul embriogenezei este codificată). Astfel, mecanismul de formare și dispariție a neuromerilor, chiar și la pești, păsări, reptile și amfibieni, este mai complex decât se presupunea de autori anteriori. [5] [6] Acest lucru este și mai adevărat pentru embrionul uman. [1] [2] În acest sens, termenii „proneuromer” sau „preneuromer” și „postneuromer” sau „metaneuromer” sunt propuși a fi considerați învechiți, iar în schimb termenii „neuromer primar” și „neuromer secundar” ar trebui folosiți. . [1] [2] Pentru diviziunile transversale pe termen scurt în cadrul neuromerilor secundari, se propune utilizarea termenului de „subneuromer” sau „neuromer terțiar”, sau să le considere după diviziune ca număr final de neuromeri secundari, permițând astfel ca numărul de neuromeri secundari poate diferi de la stadiul la stadiul dezvoltării embrionare. [1] [2]
În stadiul 9 Carnegie, în viitorul creier al embrionului uman pot fi distinși șase neuromeri primari, enumerați în ordine de la capătul rostral (capul) până la capătul caudal (coada): constând dintr-un prozomer primar P viitor prosencefal (prosencefal) , de asemenea format dintr-un mezomer primar M este viitorul mezencefal (mezencefal) și viitorul rombencefal (creier romboid) , format din patru rombomeri primari , notați cu literele A, B, C și D. [1] [2]
La stadiul Carnegie 14 din creierul embrionului uman, formarea neuromerilor secundari este finalizată. În acest stadiu, pot fi distinse cinci vezicule cerebrale secundare , iar în ele există un total de șaisprezece neuromeri secundari: cinci prozomeri secundari (un prozomer T1 în telencefal și patru prozomeri în diencefal - D1 și D2, ultimii cu diviziune). în parencefalul rostral, parencefalul caudal și sinencefalul, constituind trei prozomeri secundari separați), doi mezomeri secundari M1 și M2 în mezencefal și opt rombomeri secundari Rh1-Rh8, plus istmul (istmul) I, care este, de asemenea, un rombomer separat. [1] [2]
Emisferele cerebrale nu sunt, în sensul strict al cuvântului, nici prozomeri proprii, nici derivate directe ale vreunui prozomer. Inițial, ele se formează ca o excrescență din prosomerul T1 mult dincolo de limitele acestuia, înainte, apoi extinzându-se lateral, în ambele direcții. Nu au o organizare neuromerică specifică, structură segmentară. Cu toate acestea, pentru comoditatea clasificării neuromerilor, se propune să se considere emisferele cerebrale ca un pseudoprozomer T2, care, totuși, nu este inclus în numărul total de 16 neuromeri secundari „adevărați” ai creierului sau cinci prozomeri secundari „adevărați” într-un embrion uman. [2]
| veziculă cerebrală primară | Vezicule cerebrale secundare | Neuromeri primari | Neuromeri secundari | Neuromerizare în continuare |
|---|---|---|---|---|
| Prosencefal (P) | Telencefal (T) | Prosomer T | Prosomer T1 | |
| Pseudoprosomerul T2 | ||||
| Diencefal (D) | Prosomer D | Prosomer D1 | ||
| Prosomer D2 | Parencefalul rostral | |||
| Parencefalul caudal | ||||
| Sinencefalul | ||||
| Mezencefal (M) | Mezencefal (M) | Mesomer M | Mezomer M1 | |
| Mezomer M2 | ||||
| Rombencefal (Rh) | Metencephalon (Mt) | Rombomer A | Istmul ( istmul (I) ) | |
| Rombomer Rh1 | ||||
| Rombomer Rh2 | ||||
| Rombomer Rh3 | ||||
| Mielencefalul (al meu) | Rombomer B | Rombomer Rh4 | ||
| Rombomer C | Rombomer Rh5 | |||
| Rombomer Rh6 | ||||
| Rombomer Rh7 | ||||
| Rombomer D | Rombomer Rh8 |
Din neuromeri specifici se formează structuri cerebrale specifice ale cordatelor adulte. Deci, de exemplu, talamusul și epitalamusul sunt formate din prosomerul al doilea diencefal (D2) . [7]
Neuromerii viitoarei măduve spinării sunt localizați exact la granițele somitelor și controlează formarea vertebrelor și discurilor intervertebrale corespunzătoare , prin care vor trece viitoarele rădăcini spinării . La embrionul uman, neuromerii spinali, după terminarea formării somitelor, sunt treizeci și doi, în funcție de numărul de somiți dorsali și vertebrele corespunzătoare.
Neuromerii viitoarei măduve spinării a embrionului în curs de dezvoltare se corelează strâns atât ca număr, cât și ca locație anatomică și funcționează cu segmentele măduvei spinării unui animal vertebrat nou-născut. Rădăcinile anterioare și posterioare (ventrale și dorsale) ale măduvei spinării se îndepărtează de ele. În sine, măduva spinării la vertebratele nou-născute sau adulte (inclusiv la oameni) nu este segmentată, spre deosebire de lanțul nervos ventral al artropodelor , în care fiecare segment al corpului (sau mai degrabă, fiecare somit al embrionului de artropod, care poate fi mai mult decât segmente ale corpului animal adult, deoarece unii somiți mai târziu cresc împreună și se unesc) corespunde propriului ganglion sau ganglion separat. Segmentarea măduvei spinării vertebratelor se efectuează de-a lungul vertebrelor și a rădăcinilor spinale corespunzătoare care se extind între ele și a zonelor lor de inervație.
Omul are 31 de segmente ale măduvei spinării, corespunzătoare a 30 de vertebre și 31-32 de somiți dorsali ai embrionului uman în stadiul de finalizare a formării somitului. Aceste segmente sunt grupate în cinci zone: zone cervicale, toracice, dorsale, lombare și coccigiene, în funcție de împărțirea vertebrelor în aceleași subgrupe.
Rădăcinile coloanei vertebrale cervicale ies deasupra primei vertebre cervicale (C1) și sub vertebrele cervicale C1-C7. Astfel, în segmentul cervical, o persoană are opt rădăcini spinale, în ciuda faptului că o persoană are doar șapte vertebre cervicale.
Rădăcinile spinării celor douăsprezece segmente toracice ale măduvei spinării umane ies sub vertebrele toracice T1-T12.
Rădăcinile spinării celor cinci segmente dorsale ale măduvei spinării umane ies sub vertebrele dorsale L1-L5.
Rădăcinile spinării celor cinci segmente lombare ale măduvei spinării umane ies sub cele cinci vertebre lombare S1-S5.
Inițial, în timpul dezvoltării embrionare, există două vertebre coccigiene, S1 și S2, care apoi fuzionează pentru a forma un coccis imobil . În acest caz, nervii radiculari ies din deschiderea inferioară a coccisului, formând așa-numita coadă de cal .