Experimentele lui Georgy Shaposhnikov privind evoluția artificială - o serie de experimente efectuate la sfârșitul anilor 1950 - începutul anilor 1960 de către biologul sovietic Georgy Khristoforovich Shaposhnikov , în timpul cărora plantele furajere au fost schimbate în diferite specii de afide. În timpul experimentelor, a fost observată pentru prima dată izolarea reproductivă a indivizilor utilizați în experiment din populația originală , ceea ce indică formarea unei noi specii.
Majoritatea afidelor sunt extrem de specifice în alegerea gazdei (planta gazdă) și trăiesc pe plante dintr-un singur gen și chiar pe o singură specie. În cea mai mare parte, acest lucru este determinat de specializarea lor alimentară, deși uneori contează structura picioarelor și proboscisului, adaptate unui anumit tip de suprafață. Cu toate acestea, printre afide, din când în când se produce o schimbare a plantei gazdă, însoțită de o perioadă lungă de adaptare la hrană. G. Kh. Shaposhnikov a devenit unul dintre primii biologi care au studiat experimental acest proces [1] .
În anii 1940 și 1950, adaptarea alimentară a afidelor a fost studiată de I. V. Kozhanchikov [2] [3] , E. S. Smirnov și Z. F. Chuvakhina [4] , dar aceștia nu au adus experimentele la concluzia lor logică, urmărind doar câteva generații.
Shaposhnikov a studiat adaptarea afidelor din subgenul Dysaphis CB, s. str. Experimentele au fost efectuate în 1954-1957 la ferma Shuntuk din regiunea Maykop și în 1958 la Leningrad [1] .
Plantele gazdă principale pentru toate afidele au fost merii Malus orientalis Uglitz. și Malus domestica Borkh. Totodată, în regiunea Maikop, afidele pot migra, dobândind o gazdă secundară indicată în tabel.
Migrațiile diferitelor specii de afide în regiunea Maikop
| Specii și subspecii de afide | Planta furajeră secundară |
|---|---|
| Dysaphis anthrisci majkopica Shap., subsp. n. | Kupyr Anthriscus nemorosa MB |
| Dysaphis anthrisci chaerophyllina Shap. | Buten Chaerophyllum muculatum Willd. |
| Dysaphis brachycyclica Shap., sp. n. | Butene Chaerophyllum bulbosum L. |
| Dysaphis radicola Mordv. | Măcriș Rumex obtusifolius L. Măcriș Rumex crispus L. Măcriș Rumex stenophyllus Ldb. |
În ciuda faptului că cazurile de migrare a afidelor către plante străine sunt descrise în literatură, G. Shaposhnikov nu a găsit un singur astfel de caz în regiunea Maikop.
Spre deosebire de experimentele lui E. S. Smirnov și Z. F. Chuvakhina [5] , care au folosit alternanța zilnică a gazdei vechi și noi, Shaposhnikov a folosit căutarea unor combinații favorabile aleatorii ale parazitului și plantei gazdă. În toate experimentele, au fost utilizate clone pure produse partenogenetic de la o femelă. În fiecare caz, s-a format o populație de 10 clone feminine, cărora li sa oferit posibilitatea de a alege dintre mai multe gazde secundare care cresc într-un ghiveci de flori. Plantele au fost luate din diferite stații cu diferite condiții de sol și climat.
Clonele, ai căror descendenți s-au înrădăcinat cel mai bine pe noua plantă furajeră, au fost înmulțite ca grup martor pe 2-3 gazde vechi și 3-10 noi.
Fără adaptare, insectele care au participat la experimente au fost compatibile în diferite grade cu noile plante furajere. În toate experimentele Dysaphis anthrisci chaerophyllina s-a putut hrăni și se reproduce cu Chaerophyllum bulbosum , dar numai în 9% dintre experimente au hrănit și în 4% au crescut cu Anthriscus . Dysaphis anthrisci majkopica nu s-a reprodus deloc și s-a putut hrăni cu Chaerophyllum maculatum doar în 6% din experimente [1] .
Compatibilitatea (%) afidelor cu plantele alimentare noi [6]
| plantă furajeră | Dysaphis anthrisci majkopica | Dysaphis anthrisci chaerophyllina | ||
|---|---|---|---|---|
| a mancat | crescut _ |
a mancat | crescut _ | |
| Chaerophyllum bulbosum | 40 | 33 | 100 | 100 |
| Rumex | cincisprezece | opt | 35 | treizeci |
| Chaerophyllum maculatum | 6 | 0 | gazdă secundară | |
| anthriscus | gazdă secundară | 9 | patru | |
În experimentele cu Dysaphis anthrisci chaerophyllina , afidele au fost transplantate pentru a forma grupul martor pe Chaerophyllum maculatum (gazdă secundară), unde au prins rădăcini și au produs 47 de generații pe această plantă până în toamna anului 1958. Insectele din lotul martor au fost transplantate la o nouă plantă gazdă ( Chaerophyllum bulbosum ), unde au prins și rădăcini, deși până la generația a 8-a activitatea lor vitală a fost instabilă din cauza fluctuațiilor bruște ale mortalității [1] .
În unele generații, afidele au fost transplantate din Chaerophyllum bulbosum înapoi la o gazdă secundară, Chaerophyllum maculatum , unde s-au stabilit în mod normal.
Astfel, afidele Dysaphis anthrisci chaerophyllina l-au stăpânit complet pe parcursul a 4 generații pe noua gazdă ( Chaerophyllum bulbosum ), dar nici după 8 generații nu și-au pierdut capacitatea de a trăi pe vechea gazdă ( Chaerophyllum maculatum ).
Transplantul Dysaphis anthrisci majkopica la Chaerophyllum maculatum a avut loc într-un mod mai complicat, deoarece D. anthrisci majkopica nu se poate reproduce pe această plantă fără adaptare. Inițial, insectele au fost transplantate la o plantă furajeră nepotrivită , Chaerophyllum bulbosum , care a acționat ca intermediar. Apoi insectele care au prins rădăcini pe Ch. bulbosum , au fost transplantate la Ch. maculatum .
Pentru a forma un grup de control, afidele au fost transplantate la Anthriscus (gazdă secundară), unde au prins rădăcini și s-au înmulțit până în toamna anului 1958. Din Anthriscus insectele au fost transferate în Ch. bulbosum . Până în generația a 7-a s-au observat fluctuații bruște ale fertilității și mortalității, dar începând cu generația a 8-a, activitatea vieții s-a stabilizat. Pe cap. afidele bulbosum au trăit 11 generații până la sfârșitul ciclului de viață al acestor plante anuale.
Începând de la 3-5 generații, afidele cu Chaerophyllum bulbosum au fost transplantate în mod regulat la Anthriscus . Începând cu generația a 8-a, aceștia și-au pierdut capacitatea de a se hrăni și de a se reproduce cu vechea plantă furajeră.
Transplanturi de D. anthrisci majkopica cu Ch. bulbosum pe Ch. maculatum a arătat că în 8-9 generații afidele au dobândit capacitatea de a se hrăni, iar de la 10-11 generații este normal să se reproducă pe o plantă furajeră complet nepotrivită anterior. Afidele 10-11 generații cu Ch. bulbosum au fost transplantate la Ch. maculatum , unde au trăit și s-au crescut în mod normal mai mult de un an.
Toate încercările de a transfera D. anthrisci majkopica la Chaerophyllum maculatum direct din Anthriscus au eșuat, cu excepția unui caz, când în 1958 una dintre cele 30 de larve din generația a 48-a a prins rădăcini pe Ch. maculatum . S-a remarcat că afidele crescute la Leningrad în condiții departe de a fi naturale au prins mai bine rădăcini pe plantele străine.
Astfel, afidele Dysaphis anthrisci majkopica, după 8 generații de adaptare la nepotrivit Chaerophyllum bulbosum , și-au pierdut capacitatea de a trăi pe vechea gazdă ( Anthriscus ), dar au dobândit capacitatea de a trăi pe noua, anterior complet nepotrivită Ch. maculatum .
Mortalitatea medie a larvelor de afide pe planta alimentară primară a fost scăzută, deși a fost mai mică pentru Anthriscus , ceea ce se explică prin conținutul mai mare de azot neproteic. În perioada de adaptare la o nouă plantă furajeră, mortalitatea a crescut de zece ori și în unele cazuri a ajuns la 100%. La sfârșitul perioadei de adaptare, mortalitatea a scăzut la nivelul caracteristic speciilor care s-au specializat inițial în această plantă [1] .
Astfel, selecția naturală este intensificată în perioada de adaptare, în timp ce în condiții obișnuite ea acționează foarte slab. Procesul de evoluție este o alternanță de perioade scurte de schimbare rapidă cu perioade de repaus relativ și de stabilizare.
Mortalitatea medie a larvelor (%) atunci când sunt crescute pe diferite plante
| Perioadă | Dysaphis anthrisci majkopica (clona 0197) | Dysaphis anthrisci chaaerophyllina (clona 0203) | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| generații _ |
Anthriscus (control) |
Chaerophyllum bulbosum |
Chaerophyllum maculatum |
generații _ |
Chaerophyllum maculatum (martor) |
Chaerophyllum bulbosum | |
| Perioada de dezvoltare a unui nou proprietar |
4-8 | 6.0 | 60.4 | 100,0 | 5-8 | 22.5 | 63,8 |
| Prima perioadă după dezvoltare |
9-11 | 6.2 | 5.0 | 20,0 | 9-10 | 13.2 | 18.6 |
Perioada de educație ulterioară |
12-47 | 5.1 | — | 12.1 | 12-47 | 12.2 | — |
În Dysaphis anthrisci chaerophyllina , adaptarea a fost îndreptată spre utilizarea unui aliment nou, dar adecvat. Ca urmare, intensitatea selecției a fost scăzută și, în consecință, adâncimea de adaptare a fost, de asemenea, mică: stăpânind o nouă plantă furajeră, afidele nu și-au pierdut capacitatea de a trăi pe cea veche. Adaptări ale acestui nivel la Shaposhnikov au fost studiate de Smirnov și Chuvakhina pe exemplul afidei de seră Neomyzus circumflexus [4] [5] și Kozhanchikov pe exemplul gândacilor de frunze Gastroidea viridula și Galerucella lineola [2] [3] .
Dysaphis anthrisci majkopica era în proces de stăpânire a unui nou aliment, anterior nepotrivit. Intensitatea selecției naturale a fost extrem de mare. Ca urmare, a avut loc o adaptare profundă, timp în care afidele și-au pierdut capacitatea de a trăi pe vechea plantă furajeră.
Afidele din genul Dysaphis sunt dioice. Pe gazda lor principală (marul), ei hibernează sub formă de ouă. Primăvara, femela fondatoare iese din ou și produce migranți înaripați care zboară către gazda secundară, planta umbrelă. Până în toamnă, migranții se reproduc prin partenogeneză și prin naștere vie. Toamna, pe planta furajeră secundară apar remigranti - masculi și așa-zise. dungi care revin la gazda primară. Aici urșii dungați nasc femele normale (amfigonale) fără aripi, care se împerechează cu masculii și depun ouă de iernat în crăpăturile scoarței [7] .
Experimentele de încrucișare au implicat trei populații enumerate în tabel [7] :
| Simbol _ |
Subspecie | plantă furajeră |
Notă |
|---|---|---|---|
| m | Dysaphis anthrisci majkopica |
anthriscus | Grupul de control. O parte din descendenții femelei fondatoare Dysaphis anthrisci majkopica , crescută pe gazda secundară - Anthriscus nemorosa MB |
| n | Dysaphis anthrisci majkopica |
Chaerophyllum muculatum |
O parte din descendenții femelei fondatoare Dysaphis anthrisci majkopica , crescută pe o nouă gazdă nepotrivită ( Chaerophyllum bulbosum L.) și adaptată acolo timp de 8 generații, apoi transplantată la o plantă anterior nepotrivită pentru ei - Chaerophyllum maculatum Willd. și crescut acolo de multe generații. |
| c | Dysaphis anthrisci chaerophyllina |
Chaerophyllum muculatum |
Parte din descendenții femelei fondatoare Dysaphis anthrisci chaerophyllina Shap. crescută pe gazda secundară Chaerophyllum muculatum Willd. |
În experimentele de încrucișare, femele normale de o formă au fost încrucișate cu masculi de altă formă. Încrucișarea a fost efectuată în izolatoare transparente acoperite cu pânză de plasă (gaz de moară). Așezarea a fost efectuată fie în crăpăturile din scoarță (dacă împerecherea a avut loc pe un măr), fie pe bucăți de hârtie plasate în izolatoare. Ouăle au fost iernate în frigider, iar primăvara, femelele fondatoare au eclozat din ouă viabile. Ouăle viabile aveau un aspect semnificativ diferit - erau negre și strălucitoare, în contrast cu culoarea mată, non-neagră și, adesea, ouăle neviabile și zbârcite.
Rezultatele încrucișării (în izolatoare spațioase pe meri)
| masculi | m | n | c | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| femele | m | n | c | m | n | c | m | n | c |
| Numărul mediu de ouă la 100 de femele | 118,4 | 0,0 | 0,0 | 12.1 | 173,6 | 208,7 | 4.7 | 97,5 | 115,0 |
| - din care viabile | 45,8 | 0,0 | 0,0 | 3.7 | 121,8 | 178,7 | 1.1 | 39.2 | 77,5 |
Experimentele de încrucișare au arătat că
Experimentele lui Shaposhnikov au făcut furori în rândul biologilor sovietici, deși au rămas practic necunoscute în străinătate, deoarece au fost publicate în periodice în limba rusă. Formarea unei noi specii în mai multe generații și într-o perioadă măsurată în luni a fost un fenomen fără precedent.
Shaposhnikov însuși a prezentat trei posibile explicații pentru acest fenomen și le-a recunoscut pe toate trei ca fiind extrem de puțin probabile [8] :
Ca urmare, Shaposhnikov nu găsește o explicație pentru rezultatele fără precedent ale experimentelor sale, sugerând doar că speciile c și n au apărut din speciile m ca urmare a dezvăluirii unor „potențialități evolutive” care au fost prezente inițial în specia m . Pe baza acestui fapt, Shaposhnikov clasifică m , n și c ca semi-specii (specii care nu sunt complet formate), în ciuda faptului că au toate trăsăturile formale ale speciilor independente [8] .
Potrivit celebrului paleobotanist S. V. Meyen , experimentele lui Shaposhnikov pun la îndoială unul dintre conceptele teoriei evoluționiste - absența inducției somatice (moștenirea trăsăturilor dobândite). Din acest motiv, au fost oficial tăcuți și au căzut în cele din urmă în uitare [10] .
A.P. Rasnitsin consideră că schimbările evolutive rapide din experimentele lui Shaposhnikov sunt asociate cu o înăsprire a selecției pentru o singură trăsătură (nutriția neobișnuită), în timp ce o slăbesc pentru toate celelalte (prădători, paraziți, boli, condiții meteorologice nefavorabile). Schimbări similare se observă la populațiile care locuiesc în teritorii izolate (insule îndepărtate, lacuri), unde nu există concurență cu alte specii [11] .