Unionides

Unionides

Shell of Anodonta anatina
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:SpiralăTip de:crustaceeClasă:BivalveSubclasă:PaleoheterodontaEchipă:UnionidesFamilie:Unionides
Denumire științifică internațională
Unionidae Rafinesque , 1820
naştere
vezi textul

Unionidae [1] sau orzul [2] [3] ( lat.  Unionidae ) este o familie de moluște de apă dulce din ordinul unionidelor ( Unionida ) [4] . Cea mai mare familie din clasa bivalvelor [5] : cuprinde aproximativ 40 de genuri [4] și, după diverse estimări, aproximativ 1000 de specii [6] . Printre cei mai cunoscuți reprezentanți ai familiei se numără fără dinți ( Anodonta ) și orzul ( Unio ) [7] .

O trăsătură caracteristică a familiei este dezvoltarea cu un stadiu larvar special parazitând pe pești - glochidia , absența unui picior în formele adulte și dezvoltarea slabă a sifoanelor. Uniidele sunt caracterizate printr-un mecanism unic de moștenire a ADN-ului mitocondrial .

Mulți membri ai familiei sunt mâncați de animale și oameni; scoicile lor sunt folosite și pentru frumoasa lor sidef [8] . Multe specii de unionide sunt pe cale de dispariție și sunt incluse în cărțile roșii de date ale IUCN și ale Rusiei .

Clădire

Cochilia are o lungime de 3 până la 25 cm [6] , cu valve egale, acoperită în interior cu un strat de sidef bine dezvoltat. Ligamentul este extern. Aparatul balama este heterodont, cu puțini dinți sau fără dinți.

Uneori, aparatul de blocare unionid este descris ca „pseudo-heterodont”, sau unionid : dinții pot fi mai mult sau mai puțin despicați, divergenți și pot îndeplini funcțiile dinților centrali sau laterali.

Piciorul este în formă de pană. În formele adulte , glanda bisală este absentă, dar este prezentă în larve. Branhii lamelare [8] . Sifoanele sunt de obicei slab dezvoltate [9] , marginile foilor mantalei nu sunt topite [10] . Mulți reprezentanți ai subfamiliei lampsiline (Lampsilinae) au dimorfism sexual pronunțat , care se manifestă chiar și în forma cochiliei lor [11] .

Reproducere și dezvoltare

Uniidele sunt cunoscute pentru ciclul lor de viață complex caracteristic. Aproape toate speciile, cu excepția celor hermafrodite individuale , de exemplu, Elliptio complanata [12] sunt dioice.

Spermatozoizii sunt îndepărtați din cavitatea mantalei masculului prin canalul excretor și intră în cavitatea mantalei feminine prin orificiul corespunzătoare. Ouăle fertilizate sunt transferate de la gonade la branhii, unde puii eclozează și ajung în stadiul larvar - glochidia . Dezvoltarea puietului până la stadiul de glochidie are loc în interiorul cavităților branhiale, care joacă rolul de pungi de puiet. Glochidiile formate au o cochilie bivalvă cu valve rotunjite, căptușită cu o manta larvară, care poartă perii sensibili de-a lungul marginii. Au un picior rudimentar, branhii și intestin. Glochidiul poate înota batându-și valvele, care sunt antrenate de un singur mușchi de închidere [13] . Gura , anusul și tractul digestiv dezvoltat nu sunt prezente în glochidie, dar la multe specii sunt echipate cu un fir de byssus. Dimensiunea glochidiilor variază de la 50 la 500 de microni , în funcție de specie [14] .

Glochidiile sunt excretate din corpul femelei printr-un sifon în mediu, iar metoda de ejectare depinde de stilul de viață al peștelui gazdă. Unele moluște formează în partea inferioară șuvițe moale , în care sunt închise larvele; infectează peștii care depun icre pe fund sau se hrănesc cu organisme bentonice . La unele unionide, glochidiile formează ciorchini dense, colorați, care imită hrana peștilor gazdă: viermi, insecte sau prăjiți și astfel atrag peștii. Unele unionide au dezvoltat o strategie de reproducere extrem de neobișnuită. Mantaua femelei iese din scoici și imită un pește mic: pe ea apar urme asemănătoare solzilor de pește și ochi falși. Această momeală atrage atenția peștilor adevărați. Unii pești îl văd ca o pradă, alții îl văd ca pe un membru al propriei specii. Peștii înoată mai aproape pentru a examina momeala, iar apoi molusca aruncă direct peste pește un jet de apă, care conține un nor întreg de glochidii, care sunt introduse în branhii sau învelișuri [14] .

Atașarea glochidiului se realizează cu ajutorul byssusului. Dacă glochidiile au, pe lângă byssus, excrescențe în formă de cârlig pe valve, atunci ele sunt atașate solzii peștilor, iar la contactul cu peștele, valvele glochidiilor se trântesc imediat, iar dacă aceste excrescențe sunt absente, apoi glochidiul este atașat de branhii, în timp ce livrarea glochidiilor la branhii este efectuată de apa curentă. Semnalul pentru închiderea supapelor sunt substanțe speciale conținute în mucusul de pe tegumentul peștelui. După atașarea de pește, larva începe să-și strângă epiteliul și se formează un chist în jurul său, constând din țesuturile epiteliale și conjunctive ale peștelui . Celulele fagocitare sunt prezente în mantaua larvelor , care distrug țesuturile peștilor și absorb materialul organic rezultat, oferind astfel nutriție glochidiilor. În acest chist, glochidia petrece de la 10 la 30 de zile și, uneori, câteva luni, în timp ce organele larvare ale glochidiilor degenerează și sunt înlocuite cu organe inerente unui adult. În cele din urmă, molusca tânără distruge peretele chistului, cade pe fund și sapă în pământ, iar apoi trece treptat la stilul de viață caracteristic adulților [15] .

Unele unionide se caracterizează printr-o specificitate îngustă în alegerea gazdei, cu toate acestea, majoritatea unionidelor folosesc nu una, ci mai multe specii de pești gazdă, iar glochidiile mai multor specii de moluște se pot dezvolta pe aceeași specie de pești [14] . Atașarea glochidiului la un pește rezistent sau la un pește dintr-o specie non-gazdă perturbă reorganizarea epiteliului la locul de atașare a larvei, iar astfel de tulburări în formarea chistului pot reduce eficiența metamorfozei sau chiar pot duce la moartea larva [16] .

Astfel, glochidiumul este un ectoparazit , iar peștii îi asigură distribuția [13] . Unionidele mari pot produce până la 17 milioane de glochidii anual, în timp ce până la 3000 de larve se pot dezvolta simultan pe un singur pește. Cu toate acestea, glochidiile de obicei nu provoacă daune grave peștilor adulți și, cu toate acestea, alevinii mor adesea din cauza unei infecții secundare [17] . Studii recente au arătat că glochidia poate modifica comportamentul peștilor gazdă, făcându-i mai pasivi și provocând mici modificări ale habitatului, totuși, aceste modificări comportamentale nu au ca scop creșterea răspândirii moluștelor [18] . Uniidele și peștii-gazde ale glochidiilor lor sunt strâns legate între ele. În special, a fost demonstrată o relație liniară între numărul de specii de pești și specii de unionide dintr-un rezervor, iar modificările compoziției speciilor peștilor dintr-un rezervor conduc la o modificare a compoziției speciilor de unionide din acest rezervor [19] .

Genetica

Uniidele au un mecanism unic de moștenire a ADN-ului mitocondrial, ADNmt fiind, de asemenea, implicat în determinarea sexului . Sexul unui unionid este determinat de secvența de nucleotide din cadrul deschis de citire ADN mitocondrial  - masculin (M-ORF) sau feminin (F-ORF) ; astfel, ei moștenesc ADNmt atât în ​​liniile masculine, cât și în cele feminine. Reprezentanților speciilor hermafrodite le lipsesc ambele secvențe, dar poartă un cadru de citire deschis hermafrodită asemănător F-ORF (H-ORF). Se presupune că formele ancestrale ale majorității moluștelor au fost caracterizate de hermafroditism cu apariția ulterioară a indivizilor masculini separat. În plus, regiunea care determină sexul m-ADN-ului poate să fi jucat un rol cheie în evoluția moștenirii duble uniparentale caracteristice unor moluște de apă dulce [20] . În cele din urmă, analiza secvențelor mitocondriale feminine și masculine este utilizată în studiile filogenetice [21] .

Distribuție

Distribuit aproape peste tot; se găsesc de obicei în ecosistemele lotice (corpuri de apă dulce cu apă curgătoare). Cel mai mare număr cunoscut de taxoni (297) se află în America de Nord [22] [23] [24] , dar teritoriile Chinei și Asia de Sud-Est se remarcă și prin diversitatea unionidelor [25] [26] . În râurile din partea europeană a Rusiei , fără dinți sunt cele mai frecvente, în râurile din Orientul Îndepărtat, fagurii ( Cristaria ) nu sunt neobișnuiți [8] , iar cea mai mare varietate de orz se observă în Asia de Est [26] .

Ecologie

Uniidele sunt îngropate în substrat cu supapele spre exterior. Sunt hrănitoare de filtrare, filtrează fitoplanctonul și zooplanctonul , bacteriile , sporii fungici și materia organică moartă din apă [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] . În ciuda numeroaselor studii, produsul final al metabolismului crustaceelor ​​nu este clar. La o densitate mare a materiei organice în suspensie, moluștele reglează nivelul de filtrare și, în consecință, transparența apei [37] [38] , cu toate acestea, volumul și viteza de filtrare depind de factori externi ( temperatura apei , debitul, mărimea apei). și concentrația filtratului). În plus, volumul de filtrare și dimensiunea particulelor captate depind de morfologia branhiilor [31] . Astfel, acţionează ca biofiltre naturale şi reglează autoepurarea apei; în plus, multe dintre ele sunt indicatori ai stării mediului acvatic [39] .

Paleontologie

În număr mare, cochiliile de bivalve pot afecta starea altor fosile . De exemplu, singurele două microfragmente cunoscute de coajă de ou de hadrosaur au fost găsite în Formația Dinosaur Park [ , unde au supraviețuit numai datorită prezenței nevertebratelor antice în jurul cochiliilor , inclusiv a unionidelor. De regulă, coaja este distrusă de acțiunea taninurilor coniferelor din jur , care reduc pH -ul apei subterane. Cu toate acestea, descompunerea lentă a cochiliilor calcaroase de moluște este însoțită de eliberarea de carbonat de calciu , care restabilește neutralitatea mediului și creează condiții pentru fosilizarea cochiliei [40] .

Securitate

Din august 2014, Lista Roșie a IUCN conține informații despre 438 de specii de unionide, în timp ce 131 de specii se află în diferite grade de risc (categorii CR, EN, VU), iar 28 de specii sunt recunoscute ca dispărute [42] . Următoarele 13 specii de unionide sunt enumerate în Cartea Roșie a Rusiei : 7 specii din genul Middendorffinaia ( Middendorffinaia ), 1 specie din genul Nodularia ( Nodularia ), 4 specii din genul Lanceolaria ( Lanceolaria ), 1 specie din genul Pieptene ( Cristaria ) [43] .

Bivalvele pe cale de dispariție au o serie de caracteristici comune: pubertate târzie , durata de viață relativ lungă, fecunditate scăzută, gamă limitată , habitat specific, iar pentru unionide, un factor suplimentar este prezența unor gazde specifice pentru glochidii [44] .

Importanța economică și aplicarea

Mulți reprezentanți ai familiei unionide au găsit o varietate de aplicații practice. În special, în unele țări, unionida este folosită pentru hrană, în special pentru îngrășarea animalelor . Anterior, nasturii de in erau făcuți din scoici unionide, există tipuri comerciale de orz și fără dinți cu sidef frumos. Acestea includ piepteni, a căror coajă poate ajunge la 34 cm. În China, Japonia și Indo -China, produsele sidefate sunt fabricate din piepteni [8] . Membrii subfamiliei Lampsilinae (Lampsilinae) sunt prinși și crescuți SUA , în special unele specii cu creștere rapidă din genul Lampsilis și altele. La reproducerea artificială a moluștelor, peștii sunt infectați în mod special cu glochidii [11] .

Clasificare

Unele studii de filogenetică moleculară au indicat natura parafiletică a unionidelor, care, totuși, era în contradicție cu datele morfologice . Într-un studiu molecular din 2011, unionidele au fost recunoscute ca un grup cu o monofilie bine stabilită [45] .

Taxonomia unionidelor este una dintre cele mai confuze și incerte dintre bivalve. Acest lucru se datorează variabilității semnificative a cochiliilor unionide: cochiliile moluștelor adulte, utilizate în mod obișnuit în clasificare, nu au caracteristici pronunțate specifice speciei (acest lucru este valabil mai ales pentru lipsit de dinți, ale căror cochilii nu au o blocare). Din acest motiv, există dezacorduri în alocarea speciilor , genurilor și chiar subfamiliilor [39] . După cum sa menționat mai sus, pe lângă caracterele morfologice, analiza genomilor unionid mitocondrial este utilizată în prezent în clasificare . Conform celor mai general acceptate idei moderne, există 43 de genuri în familia Unionid [4] :

Note

  1. ↑ Lista adnotată a speciilor rare și pe cale de dispariție de nevertebrate special protejate în Rusia // 2003* Rusia* Lista roșie a animalelor și plantelor rare și pe cale de dispariție special protejate. (numărul 2). - Partea 2: Nevertebrate (Buletinul Cărții Roșii, 2/2004 (2008)) / otv. ed. V. E. Prisyazhnyuk. - M . : Laboratorul Cărții Roșii a Institutului de Cercetare Rusă pentru Protecția Naturii, 2004 (2008). — 512 p. - ISBN 978-5-9243-0158-7 . — P. 94. Text integral Arhivat 24 octombrie 2018 la Wayback Machine
  2. ↑ Perlovitsy  / Chesunov A.V.  // P - Funcția de perturbare. - M  .: Marea Enciclopedie Rusă, 2014. - S. 701. - ( Marea Enciclopedie Rusă  : [în 35 de volume]  / redactor-șef Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 25). - ISBN 978-5-85270-362-0 .
  3. ↑ 1 2 Viața animalelor, 1988 , p. 83.
  4. ↑ 1 2 3 Familia Unionidae  (engleză) în Registrul mondial al speciilor marine ( Data accesării: 9 august 2014) .  
  5. ↑ Huber, Markus. Compendiu de bivalve. Un ghid plin color pentru 3300 de bivalve marine din lume. Un statut asupra Bivalviei după 250 de ani de  cercetare . - Hackenheim: ConchBooks, 2010. - P. 901 p. + CD. - ISBN 978-3-939767-28-2 .
  6. ↑ 1 2 Animal Diversity Web : Unionidae . Preluat la 27 august 2014. Arhivat din original la 29 august 2014.
  7. ↑ Viața animală, 1968 , p. 134-135.
  8. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , p. 314.
  9. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 260.
  10. ↑ Viața animală, 1968 , p. 132.
  11. ↑ 1 2 Viața animalelor, 1968 , p. 136.
  12. ^ Downing JA, Amyot JP, Pérusse M., Rochon Y. Sex visceral, hermafroditism și protandry într-o populație de bivalve de apă dulce Elliptio complanata  // Journal of the North American Benthological Society. — Vol. 8, nr. 1 . - P. 92-99. Arhivat din original pe 24 septembrie 2015.
  13. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 312.
  14. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 258.
  15. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 258-259.
  16. ↑ Rogers-Lowery CL , Dimock RV Jr. Încapsularea larvelor de glochidie ectoparazitare atașate de midii de apă dulce de țesutul epitelial pe aripioarele peștilor gazdă naivi și rezistenți.  (Engleză)  // Buletinul Biologic. - 2006. - Vol. 210, nr. 1 . - P. 51-63. — PMID 16501064 .
  17. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 259.
  18. ↑ Pavel Horký, Karel Douda, Matúš Maciak, Libor Závorka, Ondřej Slavík. Modificări induse de paraziți ale comportamentului gazdei la un pește de râu: efectele glochidiilor asupra dispersării gazdei // Biologie de apă dulce. - 2014. - Vol. 59, nr. 7 . - P. 1452-1461. - doi : 10.1111/fwb.12357 .
  19. ↑ JA Daraio, LJ Weber, Steven J. Zigler, Teresa J. Newton, John M. Nestler. Efecte simulate ale răspândirii peștilor gazdă asupra împrăștierii juvenile de midii unionide într-un râu mare  // CERCETARE ȘI APLICAȚII RĂUURI. - 2012. - Vol. 28. - P. 594-608. - doi : 10.1002/rra.1469 . Arhivat din original pe 12 august 2014.
  20. ↑ Breton S. , Stewart DT , Shepardson S. , Trdan RJ , Bogan AE , Chapman EG , Ruminas AJ , Piontkivska H. , Hoeh WR Novel protein genes in animal mtDNA: a new sex determination system in freshwater musssels (Bivalvia: Unionoida) ?  (Engleză)  // Biologie moleculară și evoluție. - 2011. - Vol. 28, nr. 5 . - P. 1645-1659. - doi : 10.1093/molbev/msq345 . — PMID 21172831 .
  21. ↑ Doucet-Beaupré H. , Blier PU , Chapman EG , Piontkivska H. , Dufresne F. , Sietman BE , Mulcrone RS , Hoeh WR Pyganodon (Bivalvia: Unionoida: Unionidae) phylogenetics: a male- and female-transmitted DNA mitocondrial perspective.  (Engleză)  // Filogenetică moleculară și evoluție. - 2012. - Vol. 63, nr. 2 . - P. 430-444. - doi : 10.1016/j.ympev.2012.01.017 . — PMID 22326838 .
  22. ↑ Williams, JD, ML Warren, KS Cummings, JL Harris și RJ Neves. Starea de conservare a midii de apă dulce din Statele Unite și Canada  //  Pescuit : jurnal. - 1993. - Vol. 18 , nr. 9 . - P. 6-22 . — ISSN 1548-8446 . - doi : 10.1577/1548-8446(1993)018<0006:CSOFMO>2.0.CO;2 .
  23. ↑ Burch, John B. Scoici unionacee de apă dulce (Mollusca: Pelecypoda) din America de Nord . - 1973. - P. 114. - 176 p. Arhivat pe 10 august 2014 la Wayback Machine
  24. ↑ Heard, William H. Identification Manual of the Freshwater Clams of Florida . - 1979. - Vol. 4. - P. 1-83.
  25. ↑ Scoici de moluște de apă dulce: Unionidae . Preluat la 10 august 2014. Arhivat din original la 20 februarie 2014.
  26. ↑ 1 2 Viața animalelor, 1968 , p. 134.
  27. ↑ Allan WR Hrana și obiceiurile de hrănire ale midii de apă dulce  // Buletinul Biologic. - 1914. - Vol. 27. - P. 127-147. Arhivat din original pe 24 martie 2016.
  28. ↑ Coker RE, Shira AF, Clark HW, Howard, AD Istoria naturală și propagarea midii de apă dulce // Buletinul Biroului de Pescuit. - 1921. - Vol. 37. - P. 77-181.
  29. ↑ Churchill EP, Lewis SI Hrana și hrănirea midii de apă dulce // Buletinul Biroului de Pescuit. - 1924. - Vol. 39. - P. 439-471.
  30. ↑ James H. Thorp, Alan P. Covich. Ecologia și clasificarea nevertebratelor de apă dulce din America de Nord . - San Diego: Academic Press, 2001. - P.  331-429 . — 1056 p.
  31. ↑ 1 2 Silverman H., Nichols SJ, Cherry JS, Archberger E., Lynn JS, Dietz TH Eliminarea bacteriilor cultivate în laborator de către bivalvele de apă dulce: diferențe între unionidele lentice și lotice  // Canadian Journal of Zoology. - 1997. - Vol. 75. - P. 1857-1866.
  32. ↑ Bärlocher F., Brendelberger H. Clearance of aquatic hyphomycete spores by a benthic suspension feeder  // Limnology and Oceanography. - 2004. - Vol. 49, nr. 6 . - P. 2292-2296. - doi : 10.4319/lo.2004.49.6.2292 . Arhivat din original pe 23 septembrie 2015.
  33. ↑ Roditi HA , Fisher NS , Sañudo-Wilhelmy SA Absorbția carbonului organic dizolvat și a oligoelementelor de către midiile zebră.  (engleză)  // Natură. - 2000. - Vol. 407, nr. 6800 . - P. 78-80. - doi : 10.1038/35024069 . — PMID 10993076 .
  34. ↑ Baines SB, Fisher NS, Cole JJ Absorbția materiei organice dizolvate (DOM) și importanța acesteia pentru cerințele metabolice ale midiei zebra, Dreissena polymorpha  // Limnologie și oceanografie. - 2005. - Vol. 50, nr. 1 . - P. 36-47. Arhivat din original pe 23 septembrie 2015.
  35. ^ Yeager MM, Cherry DS, Neves RJ Feeding and burrowing behaviors of juvenile rainbow mussels, Villosa iris (Bivalvia, Unionidae)  // Journal of the North American Benthological Society. - 1994. - Vol. 13, nr. 2 . - P. 217-222.
  36. ^ Nichols SJ, Silverman H., Dietx TH, Lynn JW, Garling DL Căile de absorbție a alimentelor în bivalvele de apă dulce native (Unionidae) și introduse (Corbiculidae și Dreissenidae)  // Journal of Great Lakes Research. - 2005. - Vol. 31, nr. 1 . - P. 87-96. - doi : 10.1016/S0380-1330(05)70240-9 .
  37. ↑ Cohen RRH, Dresler PV, Phillips EPJ, Cory RL Efectele scoicii asiatice, Corbicula fluminea , asupra fitoplanctonului râului Potomac, Maryland  // Limnologie și oceanografie. - 1984. - Vol. 29, nr. 1 . - P. 170-180. Arhivat din original pe 23 septembrie 2015.
  38. ↑ Phelps HL Scoica asiatică ( Corbicula fluminea ): invazie și schimbare ecologică la nivel de sistem în estuarul râului Potomac de lângă Washington, D. C  // Estuare. - 1994. - Vol. 17, nr. 3 . - P. 614-621.
  39. ↑ 1 2 Saenko E. M. Bezzubki (Bivalvia: Unionidae: Anodontinae) din Orientul Îndepărtat rusesc . - 2003.  (link inaccesibil)
  40. ↑ Tanke DH, Brett-Surman MK Evidence of Hatchling and Nestling-Size Hadrosaurs (Reptilia:Ornithischia) from Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta, Canada / DH Tanke, K. Carpenter. - Viața vertebratelor mezozoice - Noi cercetări inspirate de paleontologia lui Philip J. Currie - Bloomington: Indiana University Press, 2011. - P. 206-218. - xviii + 577p.
  41. ↑ Alasmidonta  raveneliana . Lista roșie a speciilor amenințate IUCN .
  42. ↑ Lista roșie a speciilor amenințate IUCN. Versiunea 2014.2 . Preluat la 10 august 2014. Arhivat din original la 23 ianuarie 2008.
  43. ↑ Cartea Roșie a Rusiei: moluște . Data accesului: 19 august 2013. Arhivat din original pe 22 august 2013.
  44. ↑ The Conservation Biology of Molluscs  // E. Alison Kay . - Uniunea Internațională pentru Conservarea Naturii și a Resurselor Naturale, 1995. - ISBN 2-8317-0053-1 . Arhivat din original pe 14 mai 2012.
  45. ↑ Whelan NV , Geneva AJ , Graf DL Analiza moleculară filogenetică a midii tropicale de apă dulce (Mollusca: Bivalvia: Unionoida) rezolvă poziția Coelatura și susține un Unionidae monofiletic.  (Engleză)  // Filogenetică moleculară și evoluție. - 2011. - Vol. 61, nr. 2 . - P. 504-514. - doi : 10.1016/j.ympev.2011.07.016 . — PMID 21827862 .
  46. ↑ 1 2 Viața animalelor, 1988 , p. 84.

Literatură

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
În cataloagele bibliografice