P 680 ( P680 , pigment 680 ) sau donatorul primar al fotosistemului II este un dimer a două molecule de clorofilă a , P 1 și P 2 , care mai sunt numite și o pereche specială [1] . Împreună, aceste două molecule formează un dimer de exciton, adică reprezintă funcțional un singur sistem și, atunci când sunt excitate , se comportă ca o singură moleculă . Absorbția maximă a energiei luminoase a unei astfel de perechi speciale cade pe lungimea de undă λ = 680 nm . Donatorul primar este excitat prin absorbția fotonilorcu o lungime de undă adecvată sau prin transferul energiei de excitație de la alte clorofile ale fotosistemului II. P 680 absoarbe o cantitate de lumină și intră într-o stare fotoexcitată, în urma căreia unul dintre electronii săi merge la un nivel de energie mai înalt - de la subnivelul principal S 0 până la primul subnivel singlet S 1 . Acest electron este desprins dintr-o pereche specială și captat de acceptorul primar de electroni, feofitina , care este situat în interiorul fotosistemului II lângă P 680 . Procesul de separare a unui electron dintr-o pereche specială și tranziția lui la feofitină cu formarea unei perechi de radicali se numește separare a sarcinii . P 680 + oxidat este redus prin captarea unui electron din complexul de oxidare a apei al fotosistemului II.
P 680 + este cel mai puternic agent oxidant biologic . Potențialul său redox este de aproximativ +1,3 V [2] (conform altor surse +1,12 V [ 1] ). Acest lucru îi permite să induce procesul de oxidare a apei, al cărui potențial redox este de +0,8 V. În același timp, potențialul redox al P 680 fotoexcitat este în regiunea negativă (mai puțin de -0,6 V).
Fotosistemul II, ca și centrul de reacție al bacteriilor violet , este asimetric , iar cele două molecule dintr-un dimer nu sunt echivalente. O moleculă de clorofilă a (P 1 ) formează legături de hidrogen cu aminoacizii proteinei D 1 folosind grupări cetoester în pozițiile C 9 și C 10 , iar a doua moleculă de clorofilă a (P 2 ) formează doar o singură legătură de hidrogen. Deoarece P 1 formează un număr mai mare de legături de hidrogen, potențialul său redox este mai mare și forța motrice a electronilor este mai mare. În momentul excitării dimerului, electronul trece de la P2 la molecula de clorofilă P1 și se formează un dipol . Datorită apariției unui câmp electric local , are loc o modificare a conformației unei perechi speciale, care facilitează transferul în continuare a unui electron la feofitină , iar o sarcină pozitivă este localizată pe una dintre clorofile [3] .
Spre deosebire de perechea specială de fotosistem I (P 700 ) și perechea de bacteriofile (P 870 ) din fotosistemul bacteriilor violete , în P 680 clorofilele sunt situate la o distanță mult mai mare (5,2 Å față de 3,6 Å în P 700 și 3,5 Å în P 870 ), iar planurile lor sunt oarecum înclinate unul față de celălalt, ceea ce reduce semnificativ energia conjugării excitonilor și încetinește rata de captare a energiei luminoase, ceea ce, la rândul său, face procesul de separare a sarcinii pe o pereche de clorofila mai lent. Rata scăzută de captare a energiei permite controlul nivelurilor de excitație în antena PSII, care protejează centrul de reacție de fotoinhibație [4] .
Centrul de reacție al fotosistemului II este termodinamic mult mai eficient decât centrul de reacție al bacteriilor violete. În PSII, un cuantum la 680 nm (1,84 eV ) este utilizat pentru separarea sarcinii fotoinduse cu formarea unei perechi de radicali stabile P 680 + - Feo - , potențialul redox al P 680 + este de +1,12 V, potențialul Feo este - 0,13 V Astfel, din energia fotonului absorbită de 1,84 eV, 1,25 eV este reținut în perechea de radicali stabili, adică eficiența este de 68%. Pentru centrul de reacție PSI, această valoare este de 58%. În bacteriile violet, fotonii cu o energie de 1,44 eV (870 nm) produc o pereche stabilă de radicali P 680 + - Q A - , care corespunde unei energii de 0,5 eV, adică eficiența procesului este de 35% [5]. ] .
Astfel, centrul de reacție PSII a evoluat astfel încât eficiența sa de separare a sarcinii a fost de două ori mai mare decât cea a centrului de reacție a bacteriilor violete . Prin urmare, evoluția strategiei de cuplare slabă creează un avantaj semnificativ în eficiența conversiei energiei fotochimice în centrele de reacție ale sistemelor oxigenate [5] .