Libelule

Libelule

Ischnura heterosticta
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:Respirația trahealăSuperclasa:şase picioareClasă:InsecteSubclasă:insecte înaripateInfraclasa:Cu aripi anticeSupercomanda:odonatoidEchipă:libeluleSubordine:Libelule
Denumire științifică internațională
Zygoptera Selys , 1854
Superfamilii

Libelule [1] [2] ( lat.  Zygoptera ) sunt un subordine al libelulelor (Odonata). Grup soră în relație cu clada Epiprocta , care unește libelulele heteroaripate (Anisoptera) și Anisozygoptera [3] . La reprezentanții grupului, ambele perechi de aripi sunt identice ca formă și venație (cele anterioare sunt puțin mai lungi) și sunt atașate de sintorax cu întreaga lor bază îngustată pe tulpină.

Imagine

Subordinea include insecte bine zburătoare, de obicei viu colorate, combinând primitivitatea generală a structurii cu multe caracteristici de specializare [4] . Cea mai mare libelulă modernă cu aripi egale (și libelula în general) este Megaloprepus caerulatus , care trăiește în America Centrală și de Sud , cu o lungime a corpului de până la 100 mm și o anvergură a aripilor de până la 191 mm . Capul este mare, mai lat decât toate . alte părți ale corpului. Este izolat de protorax și este extrem de mobil articulat cu acesta, datorită căruia este capabil să se rotească în jurul axei longitudinale a corpului cu 180 °. Cea mai mare parte a capului este ocupată de ochi compusi semisferici foarte mari . La libelulele homoptera, acestea sunt situate strict pe părțile laterale ale capului, motiv pentru care forma sa este alungită transversal; sunt separate printr-un interval ce depășește diametrul ochiului în lățime. Există întotdeauna trei ochi simpli ( ocelli ) pe coroana capului. Pentru majoritatea, ele formează un triunghi echilateral.

Pieptul este bine dezvoltat; ca toate insectele, constă dintr-un protorax , mezotorax și metatorax . Fiecare dintre părți poartă câte o pereche de membre, iar mezotoracele și metatoracele au, de asemenea, câte o pereche de aripi fiecare. Segmentele pterigoide sunt reprezentate de pleurite hipertrofiate . Astfel, mișcările aripilor, spre deosebire de toate celelalte insecte, la libelule sunt asigurate de mușchii cu acțiune directă, care le permit să facă lambouri nesincrone. Acești mușchi, fiind conectați direct cu plăcile aripilor , conferă mișcărilor lor o putere deosebită.

Prima și a doua pereche de aripi ale libelulelor adulte au aproape aceeași dimensiune și structură, ceea ce se reflectă în nume [3] .

Fiecare aripă are șase vene longitudinale principale [5] [6] :

O caracteristică structurală importantă a aripii de libelulă este prezența unui pterostigma și a unui nodul. Pterostigma  - o îngroșare la marginea anterioară a aripii, situată mai aproape de vârful acesteia. Este alcătuit din vene și celule îngroșate (uneori pigmentate suplimentar) și arată în exterior ca o zonă densă de culoare închisă a marginii aripii. Pterostigma crește amplitudinea anvergurei aripii datorită ponderii vârfului său și, probabil, este capabil să atenueze oscilațiile dăunătoare ( flutter ) aripii [7] . Printre venele transversale, trebuie remarcat un nod ( nodul ) - o venă scurtă puternic îngroșată în partea mijlocie a marginii anterioare a aripii, care conectează venele costale și prima radială. Joacă rolul unei balamale care permite răsucirea aripii de-a lungul axei longitudinale [8] .

Membrele constau din 5 părți principale - coxa, trohanterul, coapsa, piciorul inferior și laba, care sunt conectate prin articulații mobile. Numai capătul distal al trohanterului și capătul proximal al femurului, care sunt fuzionați unul cu celălalt, sunt conectate fix. Forma picioarelor este practic constantă între reprezentanți; lungimea lor crește de la perechea din față spre spate. Distanțele dintre perechile de picioare sunt oarecum inegale - perechea de mijloc este mai aproape de spate decât de față [8] .

Abdomenul este foarte lung, în formă de tijă. Mai des este rotunjit în secțiune transversală, subțire. Abdomenul este format din zece segmente complete și un al unsprezecelea segment rudimentar (telson). Fiecare segment este format din două scuturi chitinoase. Scutul superior ( tergit ) este arcuit în secțiune transversală, extinzându-se pe partea ventrală, suprapunându-se parțial pe cea inferioară ( sternită ). Acesta din urmă, spre deosebire de tergitul, are o formă ușor convexă și acoperă abdomenul doar de jos. La capătul abdomenului există apendice anale nesegmentate, al căror număr la femele este constant și egal cu 2, iar la libelule masculi din diferite grupuri taxonomice - fie 4 (pentru o pereche de superioare și inferioare), fie 3 ( o pereche de sus și nepereche inferioare). Organele genitale la femei sunt situate la capătul abdomenului. La bărbați, organul copulator - așa-numitul aparat copulator secundar - este situat pe partea ventrală a celui de-al doilea segment al abdomenului, în timp ce deschiderea spermatică primară este situată pe sternitul celui de-al zecelea segment [8] .

În unele cazuri, se observă polimorfism  - prezența mai multor forme de culoare diferite în exterior ale aceleiași specii, care nu sunt asociate cu diferențe sexuale. Astfel, pentru femelele din coada fină cu coadă fină , este descris un polimorfism de culoare, incluzând trei morfe de culoare diferite, dintre care unul este asemănător ca culoare cu masculul [9] .

La femele, deschiderea genitală externă este situată la capătul posterior al sternitului VIII (de fapt, la limita sternitelor VIII și IX). Poate fi deschis, dar cel mai adesea acoperit de o proeminență sau proces a marginii posterioare a sternitei, care se numește placa genitală . La toate libelulele homoptera, femela ovipozitoare are forma unui tub format din apendice în formă de caneluri ale plăcii genitale, ascuțite la capete și presate una pe cealaltă prin laturile lor concave. Fiecare dintre anexe este format din două benzi chitinoase curbate numite valve ovipozitoare. Unele grupuri au, de asemenea, o a doua și a treia pereche de valve ovipozitoare. Aceste două perechi sunt numite valve genitale . Valvele celei de-a treia perechi la capăt fără un proces genital subțire (stilo) [8] .

Nimfe

Larvele de libelule sunt adesea numite nimfe sau naiade . Corpul larvelor este alungit și zvelt, amintește mai mult de corpul unui adult, dar întotdeauna mai gros și mai scurt decât acesta. Capul larvelor de libelule este mare și lat și, cu excepția aparatului bucal, este aranjat în același mod ca cel al adulților. Ochii compuși sunt întotdeauna localizați pe părțile laterale ale capului. O trăsătură caracteristică a structurii capului larvelor de libelule este aparatul bucal, care constă dintr-o buză superioară nepereche, fălci superioare pereche, fălci inferioare pereche și o buză inferioară nepereche. Buza inferioară are o structură foarte particulară și este transformată într-un dispozitiv special de prindere pentru prinderea prăzii - o mască , care este un organ unic al larvelor de libelule [8] . Când capturează prada, se deschide rapid și se aruncă înainte, în timp ce dinții de pe capătul său frontal străpung adânc victima. Când masca este pliată, prada este trasă până la gură și mestecată calm. În repaus, masca acoperă capul de jos și (sau) din lateral [10] . Abdomenul larvelor este întotdeauna mult mai larg și mai scurt decât cel al libelulelor adulte. Abdomenul este format din 12 segmente (nu 11, ca la adulti), dintre care 10 sunt complet dezvoltate, iar ultimele 2 sunt rudimentare. Segmentele abdomenului poartă pe laturi o mică pleurezie lamelară curbată. Pentru cea mai mare parte a vieții, larvele de libelule nu pot respira aerul atmosferic și folosesc branhii pentru respirație , situate la capătul corpului, care pot fi interne (rectale) sau externe (caudale). Pe abdomenul larvelor majorității libelulelor de damicie (Zygoptera) se dezvoltă branhii traheale caudale, care pot arăta ca niște plăci transparente în formă de frunză sau apendice ovale în formă de capsulă (în formă de veziculă) [11] .

Ciclul vieții și biologie

Libelulele se dezvoltă cu o transformare incompletă : trec prin etapele de ouă , larve (naiade) și adulți . Multe libelule sunt capabile să producă mai mult de o generație pe an (voltinism). Libelulele se împerechează în aer. Libelulele masculi își țin partenerul de protorax. Organele copulatoare ale masculilor sunt situate pe segmentul II al abdomenului (caz excepțional în rândul insectelor), iar canalul deferent pe segmentul IX. După ce au pompat anterior spermatozoizi din al nouălea în al doilea segment abdominal, masculii încep să fugărească femelele. Durata împerecherii variază între specii și poate dura până la trei ore. După împerechere, femelele fertilizate își depun ouăle direct pe apă, pe alge, nămol de coastă, mușchi și resturi de plante putrezite. Totodată, femelele, înconjurate de o vezică de aer (datorită căreia rămân uscate), se pot scufunda în apă, în unele grupuri, împreună cu masculul alăturat ( fluturi din subfamiliile Lestinae și Agrioninae). Unele frumuseți feminine fără bărbați se scufundă adânc sub apă, de exemplu, în fata frumuseții  - mai adânc de un metru [12] [13] . Larvele de libelule duc un stil de viață acvatic. De obicei, ele trăiesc în corpuri de apă dulce care curg încet sau stagnan (iazuri, lacuri, lacuri oxbow, șanțuri, mlaștini). Doar câteva ( săgeți adevărate , falsă frumusețe Fatima ) se găsesc în râurile cu un curent puternic. În apele salmastre trăiesc unii reprezentanți ai genurilor de săgeți adevărate, săgeți albastre , ochi roșii , cozi subțiri . Majoritatea speciilor de libelule nu aderă la un tip strict definit de corpuri de apă. Speciile ale căror larve trăiesc în ape curgătoare sunt mai pretențioase în alegerea corpurilor de apă, deoarece au nevoie de mult oxigen și nu pot trăi în ape stagnante. Unele libelule tropicale, de exemplu, Mecistogaster modesta și alți membri ai familiei Pseudostigmatidae , se dezvoltă în mici acumulări de apă (microrezervoare) formate în frunzele bromeliadelor și diferitelor plante epifite . În pădurile tropicale din nord-vestul Costa Rica din America Centrală ating densități mari: până la 6.000 de larve la hectar în zonele de pădure secundară [14] . Larvele de vârf de săgeată sunt capabile să suporte uscarea și înghețarea rezervorului, continuându-și dezvoltarea după ce l-au umplut din nou cu apă. Larvele de libelule mănâncă în principal crustacee mici ( daphnie , ostracozi , ciclopi) [11] .

În funcție de caracteristicile structurii, habitatului și comportamentului, se disting mai multe tipuri morfologice și ecologice de larve de libelule homoptera:

Imago de libelule homoptera sunt considerate ca „vânători de pășunat ai nivelului inferior” - libelule vânând în ierburi de coastă, zburând încet de la plantă la plantă în căutarea unor insecte mici care stau pe ele. Libelula apucă victima observată într-o aruncare ascuțită și apoi o mănâncă, stând pe o plantă. Speciile mici vânează de obicei din ambuscadă, ceea ce este deosebit de pronunțat, de exemplu, la reprezentanții genurilor Lestes , Sympecma , Coenagrion , Erythromma , Ischnura , Enallagma și alții. Dacă vânătoarea nu aduce rezultate, ei zboară într-un loc nou.. Astfel, libelulele le adună adesea din frunzele și tulpinile plantelor și arbuștilor erbacee. Sunt cunoscute cazuri de canibalism sexual , când femelele (de exemplu, împușcătorii Ischnura graellsii ) mănâncă masculi în timpul copulației [15] .

Clasificare

Paleontologie

[16]

Filogenie

Relațiile filogenetice cu alte grupuri de libelule sunt caracterizate de următoarea schemă [19] [20] :

Note

  1. Cheia insectelor din Orientul Îndepărtat al URSS. T. I. Primar fără aripi, vechi înaripat, cu metamorfoză incompletă / gen. ed. P. A. Lera . - L . : Nauka, 1988. - S. 147. - 452 p.
  2. Striganova B. R. , Zakharov A. A. Dicționar de nume de animale în cinci limbi: Insecte (latină-rusă-engleză-germană-franceză) / Ed. Dr. Biol. științe, prof. B. R. Striganova . - M. : RUSSO, 2000. - S. 5. - 1060 exemplare.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  3. 1 2 Zoologia nevertebratelor. Vol. 2: de la artropode la echinoderme și cordate / ed. W. Westheide şi R. Rieger. - M .: Asociația publicațiilor științifice a KMK, 2008. - 422 p.
  4. Tatarinov A.G., Kulakova O.I. Fauna din nord-estul european al Rusiei. - Sankt Petersburg. : Nauka, 2009. - T. X Libelule. - S. 19-33. — 213 p. - ISBN 978-5-02-026252-9 .
  5. Belyshev B. F. . Cheie pentru libelule din Siberia după fazele imaginare și larvare. - M.-L.: Editura Academiei de Științe a URSS, 1963. - S. 5-23. — 336 p. - 1100 de exemplare.
  6. Tatarinov A. G., Kulakova O. I. Fauna din nord-estul european al Rusiei. - Sankt Petersburg: Nauka, 2009. - T. X Dragonflies. - S. 19-33. — 213 p. - ISBN 978-5-02-026252-9 .
  7. Akimushkin I.I. Insecte. Păianjeni. Animale de companie. - Ed. a IV-a, Rev. si suplimentare - M . : Gândirea, 1998. - S. 30. - 445 p. - (Lumea animalelor). - ISBN 5-244-00899-4 .
  8. 1 2 3 4 5 Skvortsov V.E. Libelule din Europa de Est și Caucaz: Atlas de identificare. - M . : Parteneriatul publicațiilor științifice ale KMK, 2010. - S. 27-70. — 624 p. - 1000 de exemplare.  - ISBN 978-5-87317-657-1 .
  9. Cordero A., Carbone S., Utzeri C. Oportunitățile de împerechere și costurile de împerechere sunt reduse la femelele androcrome Ischnura elegans (Odonata  )  // Comportamentul animalului. - Elsevier , 1998. - Vol. 55. - P. 185-197.
  10. Raikov B. E. , Rimsky-Korsakov M. N. Excursii zoologice. - al 6-lea. - L . : Uchpedgiz, 1956. - 694 p.
  11. 1 2 Popova A.N. Larve de libelule din fauna URSS (Odonata). - Cheile faunei URSS, publicat de Institutul Zoologic al Academiei de Științe a URSS. Problema 50. - M. - L .: Editura Academiei de Științe a URSS, 1953. - S. 9-52. — 236 p. - 1500 de exemplare.
  12. Belyshev B. F.  . Cheie pentru libelule din Siberia după fazele imaginare și larvare. - M. - L .: Editura Academiei de Științe a URSS, 1963. - S. 5-23. — 336 p. - 1100 de exemplare.
  13. Belyshev B. F.  . Dragonflies of Siberia, vol. I, partea 1. - Novosibirsk: Nauka, Siberian Branch, 1973. - P. 36-39. — 336 p. - 1100 de exemplare.
  14. Srivastava Diane S., Melnychuk Michael C., Ngai Jacqueline T. Landscape variation in the larval density of a bromeliad-dwelling zygopteran, Mecistogaster modesta (Odonata: Pseudostigmatidae)  (English)  // International Journal of Odonatology: Journal. - 2005. - Vol. 8, nr. 1 . - P. 67-79. doi : 10.1080 / 13887890.2005.9748244 .
  15. Cordero, Adolfo. Canibalismul sexual în specia Damselfly Ischnura graellsii (Odonata: Coenagrionidae)  (engleză)  // Entomologia Generalis : Journal. — Vol. 17, nr. 1 . - P. 17-20. - doi : 10.1127/entom.gen/17/1992/17 . Arhivat din original pe 13 iunie 2013.
  16. Dijkstra, K.-DB, Kalkman, VJ, Dow, RA, Stokvis, FR & Tol, J. van 2014. Redefinirea familiilor de damselfly: a comprehensive molecular phylogeny of Zygoptera (Odonata). Entomologie sistematică 39(1): 68-96. doi:10.1111/syen.12035
  17. Diying Huang, Dany Azar și André Nel, Cele mai vechi „Megapodagrionidae” (Odonata, Zygoptera) descoperite în Formația Yixian din Cretacicul Inferior, China, Cercetări Cretacice, 84, (426)
  18. Diying Huang, Dany Azar, Chenyang Cai, Sibelle Maksoud, André Nel și Günter Bechly, Mesomegaloprepidae, o nouă familie remarcabilă de damisele (Odonata: Zygoptera) din chihlimbarul birmanez din mijlocul Cretacicului, Cretaceous Research, 73, (1)
  19. Bechly G. (2002): Filogenetic Systematics of Odonata. în Schorr M. & Lindeboom M., eds, (2003): Dragonfly Research 1.2003. Zerf-Tübingen. ISSN 1438-034X (CD-ROM).
  20. Archibald S. , Robert A. Cannings, Robert J. Erickson, Seth M. Bybee, Rolf W. Mathewes. Cephalozygoptera, un nou subordine dispărut al Odonatei cu taxoni noi din Eocenul timpuriu Okanagan Highlands, vestul Americii de Nord  (engleză)  // Zootaxa  : Journal. - Auckland , Noua Zeelandă : Magnolia Press, 2021. - Vol. 4934, nr. 1 . - P. 1-133. — ISSN 1175-5326 . - doi : 10.11646/zootaxa.4934.1.1 .

Link -uri