Reverberația (circulația) impulsurilor nervoase ( ing. activitate reverberativă, urmă reverberativă, reverberație ) - trecerea repetată a impulsurilor nervoase prin circuite închise ale neuronilor [1] [2] . Acest proces stă la baza uneia dintre teoriile memoriei pe termen scurt [3] , care a fost propusă de D. Hebb în 1949 [2] . Conform acestei teorii, care durează un anumit timp (de obicei câteva secunde sau zeci de minute), reverberația duce la modificări morfofuncționale și biochimice ale sinapselor și o îmbunătățire a conducerii impulsurilor [4] . Termenul de „reverberație” în sine implică atenuarea treptată a unui impuls nervos în procesul de „reflecție” acestuia prin neuroni. Terminarea acestui proces are loc fie din cauza epuizării rezervelor de neurotransmițători din neuronii circuitului, fie din cauza primirii unui impuls inhibitor la unul dintre neuronii lanțului de reverberație [3] .
Se presupune că există cercuri închise de circulație cu excitație a impulsurilor atât în interiorul cortexului cerebral, cât și între cortex și formațiunile subcorticale (în special, cercurile nervoase talamocorticale) care conțin atât celule nervoase senzoriale, cât și gnostice [1] [3] . Primele circuite închise ale neuronilor din diferite părți ale creierului au fost descrise de Rafael Lorente de No și le-au numit „capcane neuronale” [5] .
Efectul secundar este persistența excitației după ce stimulul a încetat. Durata acestei excitații poate fi de multe ori mai mare decât timpul stimulării în sine. Și, de obicei, cu cât stimulul este mai puternic, cu atât entuziasmul durează mai mult. Există un efect secundar pe termen scurt și pe termen lung, fiecare dintre ele având propriul său mecanism de apariție.
Este reverberația impulsurilor nervoase care este mecanismul efectului secundar pe termen lung. Adică, acest efect se datorează circulației impulsurilor nervoase prin circuite neuronale închise, ramificate, ale centrului nervos. În astfel de circuite, axonii neuronului excitat au colaterale pe soma (corpul) celulei care l-a excitat. Prin urmare, neuronii se excită succesiv și reciproc. Aceste lanțuri pot să nu fie formate din două sau chiar două duzini, ci dintr-un număr mult mai mare de celule, adesea situate la o distanță considerabilă unele de altele. Ele pot funcționa în acest mod pentru o perioadă destul de lungă (de la secunde la ore). Reverberația se poate opri dacă oricare dintre sinapsele acestor circuite neuronale devine obosită sau dacă activitatea întregului circuit este oprită de neuronii inhibitori activați de oricare dintre propriile celule. [3]
Impulsul dezvoltării teoriei a fost descoperirea și descrierea „capcanelor neuronale” de către Rafael Lorento de No. Această idee a fost continuată de Donald Hebb și și-a creat propria teorie: el a explicat procesul de consolidare (adică trecerea informației de la memoria pe termen scurt la memoria pe termen lung) folosind reverberația [1] (el a fost primul care a introdus acest lucru ). termen în psihofiziologie). Ideea de reverberație a fost susținută și continuată de alți autori. De exemplu, în 1966, în sprijinul acestei idei, Terje Lemo a descoperit potențarea pe termen lung (LTP) în hipocampul iepurilor. În 1976, John Eccles a prezentat teoria selecției de reintrare în circuite închise (reverberante) ale neuronilor ca instrument principal pentru funcționarea cortexului cerebelos [6] .
Conform teoriei lui Hebb, existența unei urme de memorie sub formă de impulsuri electrice reverberante este o condiție necesară pentru trecerea unei engrame (urme de memorie) de la memoria de scurtă durată la cea de lungă durată. Întreruperea sau prevenirea reverberației ar trebui să ducă la distrugerea fizică a urmei de memorie și la dispariția acesteia [4] . Un astfel de factor de întrerupere ( agent amnestic ) poate fi șoc electric, leziuni grave ale creierului, convulsii epileptice , anestezie , hipoxie etc. [7] Pentru a testa corectitudinea acestei teorii, diverși autori au efectuat experimente folosind metodele experimentale ale amneziei retrograde. Mai mult, aceste experimente au fost efectuate înainte de apariția teoriei lui Hebb. Dar ea a explicat în felul ei fenomenul de amnezie retrogradă.
Primele studii au fost începute de Carl Duncan. El a antrenat șobolani să meargă la stânga sau la dreapta într-un labirint în T și apoi le-a dat șocuri electrice. Dacă această expunere a avut loc în decurs de 15 minute după terminarea antrenamentului, șobolanii au uitat obiceiul. Duncan a numit perioada de la 15 minute la 1 oră după antrenament „interval de consolidare”, când antrenamentul are succes (obiceiul este stocat în memorie), iar expunerea la șoc electric în acest moment nu poate perturba acest proces [8] . Mai târziu, astfel de experimente au fost efectuate de alți autori cu diferiți agenți amnestici [9] . Rezultatele obținute au confirmat în general ideea generală: într-adevăr, un agent amnestic aplicat la scurt timp după antrenament (când engrama este instabilă) a provocat afectarea memoriei sub formă de amnezie retrogradă. [patru]
Au apărut date care nu au putut fi explicate în cadrul teoriei lui Hebb și al conceptului de timp [1] . Cele mai importante dintre ele sunt datele privind recuperarea memoriei (recuperare spontană [4] ), deoarece contrazic puternic teza despre distrugerea fizică a urmei, dacă aceasta nu a trecut de stadiul de consolidare înainte de efectul amnestic. [4] [10]
În plus, în experimente speciale de control s-a constatat că amplificarea ciclică și slăbirea activității neuronilor în timpul excitării microansamblului, care sunt de obicei luate ca reverberație, nu sunt de fapt asociate cu aceasta. Se crede că acestea sunt rezultatul fluctuațiilor ciclice ale activității mecanismelor neuronului stimulator cardiac care determină modelul ritmic al descărcărilor sale. [11] [12]