Stafilinide

Stafilinide
Staphylinus erythropterus este specia tip din genul tip din familia Staphylinus
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:Respirația trahealăSuperclasa:şase picioareClasă:InsecteSubclasă:insecte înaripateInfraclasa:NewwingsComoară:Insecte cu metamorfoză completăSupercomanda:ColeopteridaEchipă:ColeoptereSubordine:gândaci polifagiInfrasquad:StaphyliniformesSuperfamilie:StafilinoideFamilie:Stafilinide
Denumire științifică internațională
Staphylinidae Lameere , 1900
Subfamilii
Aleocharinae Apaticinae Dasycerinae Empelinae Euaestheticinae Glypholomatinae Habrocerinae Leptotyphlinae Megalopsidiinae micropepine microsilphinae Neophoninae Olisthaerinae Omaliinae (= Brathininae ) Osoriinae Oxyporinae Oxytelinae paederinae Phloeocharinae Piestinae Proteinine Protopselaphinae Pselaphinae Pseudopsine Scaphidinae Scydmaeninae Solieriinae Staphylininae Steninae Tachyporinae Trichophyinae Trigonurinae
Sistematică la Wikispecies Imagini la Wikimedia Commons ESTE   113265 NCBI   29026 EOL   8620 FW   69284

Staphylinidae , sau gândaci cu aripi scurte , precum și: gândaci rove , gândaci prădători [1] ( lat.  Staphylinidae ) - o familie de Coleoptera  , un număr mare de specii . Sunt ușor de identificat după elitrele lor scurte . Familia include 63.495 de specii descrise și 3.762 de genuri (Klimaszewski et al., 2018) [2] [3] (ținând cont de includerea familiei Scidmenidae în 2009 ), ceea ce o face cea mai mare familie de animale din lume [4] .

Paleontologie

Gândacul triasic Leehermania prorova [5] a fost considerat anterior cel mai vechi reprezentant al familiei , dar ulterior apartenența sa la stafilinide a fost pusă la îndoială [6] . Cele mai timpurii descoperiri de încredere ale stafilinidelor datează din perioada jurasică ( Mesapatetica aenigmatica ) [7] [8] . De asemenea, găsite în sedimentele cretacice [9] , în Rovno , Baltică ( Eocen ) [10] [11] și chihlimbar dominican ( Miocen ) [12] . Gândacul cretotrichopsenius burmiticus , găsit în chihlimbarul birmanez , ca și un număr de membri moderni ai familiei, a parazitat termite [13] .

Distribuție

Găsit peste tot. Fauna Rusiei include peste 2300 de specii din 23 de subfamilii. În Cehoslovacia au fost înregistrate 1328 specii (Bohac, 1993), în Lituania, 455 specii (Monsevicius, 1987), în Canada și Alaska, 1197 specii (Campbell și Davies, 1991) [14] , în Mexic, 1938 specii [15] ] , în Columbia - peste 800 de specii confirmate din 230 de genuri (potenţial până la 5 mii de specii) [16] . Australia are peste 2400 de specii, Noua Zeelandă are 936 de specii native și 85 de specii adventive și 178 de genuri din 16 subfamilii; în America de Nord (la nord de Mexic) 3974 specii [17] . În Brazilia, au fost găsite 2812 specii din 471 de genuri și 16 subfamilii (cel mai mare grup de 116.356 de specii de animale valabile din Brazilia, inclusiv 94.000 de specii de artropode) [18] [19] . În America Latină, au fost înregistrate 11675 specii din 1075 genuri, inclusiv 7773 specii în America de Sud (inclusiv 7079 endemice; Asenjo et al., 2019) [20] . Din cele 55.000 de specii, cel puțin 250 de specii din 15 subfamilii au fost introduse în afara ariilor lor native, probabil ca urmare a transportului de mărfuri: Habrocerus capillaricornis (Habrocerinae); Philonthus spinipes din Japonia și China a fost adus în Europa (Marea Britanie și Rusia), Caucaz și Kazahstan. Paraphloeostiba gayndahensis (Omaliinae) din Australia a intrat în Europa și America de Nord. Unii au devenit cosmopoliți, precum Gabronthus thermarum (subtribul Philonthina) [21] .

Descriere

Lungimea este de la 0,5 la 50 de milimetri, dar majoritatea nu depășesc 8 mm. Ele diferă prin elitre scurte (care nu acoperă tergitele abdominale al 4-lea, al 5-lea și al 6-lea) și, de regulă, printr-un corp îngust. Culoarea principală este maro-roșcat, negru-maroniu, uneori cu pete galbene sau roșii. Abdomenul este format din șase până la șapte segmente mobile. Antenele sunt de obicei filiforme (în unele, cum ar fi palpatorii, apar cele în formă de maciucă ). Corpul este neted, uneori cu riduri și microgroape, la speciile mirmecofile ( Pselaphinae , Aleocharinae ) acoperite cu tricomi, smocuri de păr și microscazi asociate cu glandele [22] [23] .

Elitre scurte se găsesc și la gândacii din alte familii (de exemplu, printre Histeridae ; Limulodes și alți Ptiliidae ; Nicrophorus din Silphidae ; Trypherus din Cantharidae ; Conotelus din Nitidulidae ; Rhipidius din Rhipiphoridae ; Meloe din Melope plus ), dar sunt din Salidae ; abdomenul nu atât de mobil și elitrele nu sunt dreptunghiulare. În același timp, există și excepții în rândul anumitor grupuri de gândaci: abdomenul este mai puțin mobil (între Micropeplinae și Pselaphinae ), corpul este lat, iar elitrele acoperă abdomenul (aproape acoperit la Scaphidiinae și acoperit complet la Scydmaenidae ) [24] ] .

Antenele 11-segmentate, dar există excepții cu un număr redus de segmente. antene cu 9 segmente din subfamilia Micropelinae ; 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 segmente în Pselaphinae ; 10 sau 11 în Aleocharinae ; 9, 10 și 11 în Euaesthetinae ; 10 sau 11 în Leptotyphlinae ). Усики нитевидные или слегка и неявно булавовидные ( Apateticinae , Steninae : некоторые Glypholomatinae , Omaliinae , Proteininae , Dasycerinae , Pselaphinae , Scaphidiinae , Euaesthetinae и Leptotyphlinae ; некоторые Aleocharinae ) или с ясной булавой ( Empelinae , Micropeplinae , Microsilphinae , Megalopsidiinae , большинство Glypholomatinae; некоторые Pselaphinae , Scaphidiinae, Euaesthetinae și Leptotyphlinae) din 1-6 sau mai multe segmente (de obicei 3-5) [22] .

Pronotul variază ca formă și dimensiune, raportul dintre lungime și lățime este de la 0,3 la 3,5 (cel mai scurt în Empelinae , Proteininae , Micropeplinae și Aleocharinae : Trichopseniini; cel mai lung pronot în Aleocharinae : Mimanommatini) [22] .

Tarsul este de obicei 5-segmentat (formula 5-5-5), mai puțin obișnuită este o combinație de 5-5-4 (parte din Euaesthetinae ), 4-5-5 sau 4-4-5 (multe Aleocharinae ) . 4-4-4 (unele Omaliinae , Proteininae , Micropeplinae , Aleocharinae , Osoriinae , Oxytelinae și Euaesthetinae ), 3-4-4 (unele Aleocharinae ) , 3-3-3 ( Neophoninae , Dasycerinae , Protopselaphis , somelaphis Proteinae ; Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae și Leptotyphlinae : unul Pseudopsinae ), 2-2-2 (unele Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae și Leptotyphlinae și unele Pselaphinae ) sau 5-4-4 ( Staphylininae ; Atanygnath ) [222] .

Aripile posterioare sunt de obicei bine dezvoltate (gândacii zboară), se pliază compact sub elitre (ca urechile ). Dar în diferite grupuri de stafilinide, s-a remarcat reducerea aripilor posterioare, inclusiv la toți reprezentanții subfamiliei Leptotyphlinae . Uneori există dimorfism sau polimorfism arip, asimetrie arip [22] .

Abdomenul este format din șase (III-VIII) sau șapte segmente (II-VIII la majoritatea Oxytelinae , III-IX la unii masculi Pselaphinae ), sternitele sunt vizibile și mobile. Uneori există 4 segmente în abdomen (III-VII la unele femele de Pselaphinae , la unele Microsilphinae și Scaphidiinae și la masculii de Habrocerinae ) sau doar 3 segmente (contopite III-VI plus VII și VIII în tribul Cyathigerini, Pselaphinae) . Segmentele IX-X sunt retrase telescopic în VIII [22] .

Larve și ouă

Ouăle de stafilinide sunt de obicei albe, sferice sau în formă de pară. Ouăle unor genuri din subfamilia Staphylininae (de exemplu, Philonthus ) au o sculptură de suprafață pronunțată care le permite să fie identificate cel puțin la nivel de grup de specii. Larvele sunt campodeiforme (uneori numite stafiliniforme), alungite și turtite. În unele subfamilii ( Paederinae , Staphylininae și, într-o măsură mai mică, rudele lor cele mai apropiate), capul este relativ mai puternic sclerotizat și există un „gât” distinct (îngustarea occipitală a capului) [25] .

Prepupele din subfamilia Steninae , cel puțin majoritatea speciilor din subfamilia Aleocharinae și din genul Astenus (Paederinae), țes un cocon de mătase în care se pupă. Pupele sunt obținute (picioarele sunt complet atașate și aproape „lipite” cu toate părțile lor de suprafața corpului), pigmentate și sclerotizate în subfamilia Staphylininae, dar exatice (picioarele sunt libere), albe și nesclerotizate în toate celelalte subfamilii. . În general, stadiile preimaginale se dezvoltă rapid, de la zile la săptămâni, iar adulții trăiesc mult mai mult [25] .

Biologie și ecologie

Se găsesc într-o varietate de medii: excremente, turbă, ciuperci, scoarță, carii, vizuini de mamifere, cuiburi de păsări, cuiburi de insecte sociale ( furnici , viespi , albine , termite ), peșteri, plante, flori etc. Multe emană miros puternic. și substanțe iritante pentru a speria dușmanii [25] .

Majoritatea speciilor sunt prădători sau groapători, dar există saprofagi (folosesc materie vegetală descompusă) și fitofage (polenul, florile, algele etc. sunt folosite ca hrană). Prădătorii, micofagele, saprofagele și fitofagele se găsesc în 18, 16, 14 și, respectiv, 5 subfamilii [21] . Saprofagia este considerată un arhetip pentru gândacii rove și s-a dezvoltat ca principalul tip de hrănire în subfamiliile Piestinae , Osoriinae , Proteininae , eventual cu o anumită adaptare la micofagie. Micofagia sa dezvoltat printre Oxyporinae , Scaphidiinae și unele Tachyporinae și câteva Aleocharinae . Fitofagia s-a dezvoltat la unele Oxytelinae  - adulții și larvele de Bledius folosesc diatomee, iar cel puțin o specie de Apocellus dăunează florilor, fitofagia a fost observată la o specie de Carpelimus și un Osorius ( Osoriinae ) și la Omaliinae . Saprofagia a evoluat spre prădare în mai multe subfamilii (multe Tachyporinae , majoritatea Aleocharinae , Pselaphinae , Euaesthetinae , Steninae , Paederinae și Staphylininae ), reprezentând majoritatea speciilor din întreaga familie, adică aproape toate Staphylinidae  sunt facultative. Sunt cunoscute exemple de specializare: Scydmaeninae și Oligota ( Aleocharinae ) mănâncă acarieni, Erichsonius ( Staphylininae ) mănâncă viermi rotunzi nematozi din sol, Odontolinus și câțiva Belonuchus și Platydracus ( Staphylininae ) prădători ai larvelor de țânțari sau ai plantelor de țânțari ( Helicofili ) Heliconiaceae ), o specie de Hesperus ( Staphylininae ) pradă larvele de țânțari care trăiesc în internodurile bambusului, iar Eulissus ( Staphylininae ) pradă gândacii scarab. Reprezentanții genului Aleochara ( Aleocharinae ) au devenit parazitoizi ai puparii muștei [25] .

Imaginile unor Omaliinae sunt limitate la flori, iar unele specii sunt capabile să polenizeze plantele cu flori. De exemplu, Pelecomalium testaceum (Mannerheim) (Omaliinae) polenizează florile Lysichiton americanum Hultén & St. John ( familia Araceae ) în regiunile muntoase de pe coasta Pacificului din SUA și Canada. De asemenea, este posibil ca Polyobus spp. ( Aleocharinae ) polenizează florile de Espeletia spp. ( familia asterului ) în regiunile nordice ale Anzilor din America de Sud. Gândacii Charoxus spp. (Aleocharinae) au relații obligatorii și mai specializate cu plantele - adulții lor din Neotropice sunt asociați cu syconias de ficus Ficus spp. ( familia Dud ), în interiorul căreia își depun ouăle, dar adulții și larvele se hrănesc cu viespi polenizatoare ( Agaonidae ) de smochine și alte plante [25] .

Comportamentul subsocial sau presocial a fost găsit la mai multe specii. De exemplu, în Bledius și Platystethus ( Oxytelinae ) și Emicrota ( Aleocharinae ). Adulții își construiesc camere în care își păstrează și își protejează puietul (ouă și larve), Bledius pe coastele nisipoase sau noroioase, Platystethus în bălegarul mamiferelor ungulate și Emicrota în ciuperci [25] .

Mirmecofilia

Există mai multe triburi și genuri specializate de gândaci rove (atemeles, lomehuza , Pselaphinae ) , specializate în conviețuirea cu furnicile. Și unele specii de gândaci călătoresc cu furnici nomade. Gândacii Ecitoxenidia , Ecitonidia , Ecitocala , Ecitoxenides, Ecitosymbia, Ecitoxenia , triburile Ecitocharini și Ecitogastrini ( Aleocharinae ) sunt asociate cu genul de furnici Eciton , iar gândacii Dorylogastrini și Dorylomimini ( Aleocharinas the ant Dory ) sunt asociați. [unu]

Sistematică

În domeniul taxonomic larg modern, include 63495 specii descrise și 3762 genuri (Klimaszewski et al., 2018). Subfamilia Aleocharinae este cea mai mare dintre toate grupurile de gândaci și include mai mult de 16.537 de specii, 1310 genuri în 62 de triburi [2] [4] . Anterior, familia cuprindea peste 45.000 de specii (din 1998), unite în 32 de subfamilii (31 moderne și 1 fosilă), aproximativ 400 de triburi (uneori grupate în supertriburi) și aproximativ 3.800 de genuri (Herman, 2001; ținând cont de faptul că familiile înainte distincte Pselaphidae , Dasyceridae , Scaphidiidae și Brathinidae sunt acum clasificate ca subfamilii ale gândacilor rove). Cele mai mari subfamilii: Aleocharinae (12182 specii, 1740 genuri), Pselaphinae (8415, 1103), Staphylininae (6642, 282), Paederinae (5962, 225), Steninae (2109, 2), Osoriinae ( 2005, 225), Osoriinae ( 205), 2000, 48) [26] . În plus, aproximativ 400 de specii de stafilinide noi pentru știință sunt descrise anual. În același timp, unii oameni de știință cred că 3/4 din speciile tropicale rămân nedescrise.

În 2009, ca urmare a unei analize comparative a 211 caractere de adulți și larve (inclusiv secvențierea 18S rDNA), s-a dovedit (Grebennikov & Newton, 2009) că Scydmenidae (peste 4800 de specii) sunt una dintre grupurile de gândaci rove, unde au fost incluși în cele din urmă ca subfamilie [4] . În ultimii ani, foști taxoni Brathinidae (acum parte a subfamilia Omaliinae ), Dasyceridae (acum Dasycerinae ), Empelidae (acum Empelinae ), Glypholomatini (un fost trib din familia Silphidae ), Microsilphinae (o fostă subfamilie a Silphidae ), ( Pselaphidae ) acum Pselaphinae ), Scydmaenidae (acum Scydmaeninae ) și Scaphidiidae (acum în statutul de subfamilie Scaphidiinae ) [27] [28] .

După această unificare, familia Staphylinidae a devenit cea mai mare familie de organisme dintre toate animalele, inclusiv aproximativ 63.000 de specii de gândaci. Anterior, familia gândacilor gărgăriței (51.000 de specii) era considerată cea mai mare [4] .

Filogenie

Există 4 linii principale de gândaci rove (Lawrence și Newton 1995): [28]

• subfamilii Glypholomatinae, Microsilphinae, Omaliinae, Empelinae, Proteininae, Micropeplinae, Neophoninae, Dasycerinae, Protopselaphinae, Pselaphinae, Scydmaeninae
• subfamilii Phloeocharinae, Olisthaerinae, Tachyporinae, Trichophyinae, Habrocerinae, Aleocharinae
• subfamiliile Trigonurinae, Apateticinae, Scaphidiinae, Piestinae, Osoriinae, Oxytelinae
• subfamilii Oxyporinae, Megalopsidiinae, Steninae, Euaesthetinae, Solieriinae, Leptotyphlinae, Pseudopsinae, Paederinae, Staphylininae

Cladograma subfamilia Staphylinidae (Newton și Thyer, 2007; Grebennikov și Newton, 2009):

Clasificare