Temnospondilic
Temnospondyl , sau vertebrală disecată [1] ( lat. Temnospondyli , din alt grecesc τέμνειν - tăiat și σπόνδυλος - vertebră) - un grup foarte divers de animale dispărute, inclusiv de la amfibieni primitivi mici la giganți . Numele grupului se referă la faptul că fiecare vertebră a temnospondilelor este împărțită în mai multe părți.
Temnospondylia a înflorit în perioadele Carbonifer , Permian și Triasic . A trăit în perioada Cretacică . Pe parcursul existenței sale, acest grup s-a adaptat la diferite condiții de habitat. Fosilele se găsesc pe toate continentele. Împreună cu antracozaurii fac parte din grupul așa-numitelor labirintodonți - dinții lor pe o secțiune transversală constau din multe pliuri de smalț.
Caracteristici
Craniul este de obicei relativ mare și matlasat (unele forme au fenestre temporale ). Craniul este latibular, cu oase mici tabulare. La reprezentanții primitivi se păstrează osul intertemporal. Osul parietal posterior este pereche. Regiunea bucală este imobilă (spre deosebire de antracozauri). Deschiderea parietala este dezvoltata. Organele de linie laterală sunt situate în canale deschise, uneori absente. Cutia creierului este cartilaginoasă. Palatul cu coane larg distanțate , în spate este deschis cu gropi interpterigoide foarte mari (cel puțin în unele forme, aceste gropi au fost acoperite în timpul vieții cu un mozaic de plăci mici de smalț osos, formând un fel de dentiție a palatului). Dinții subcodont sau acrodont. Pe oasele marginale ale palatului se dezvoltă adesea colți mari, aceiași colți pot fi întâlniți în regiunea simfizei maxilarului inferior. Articulația occipitală în formele primitive este simplă, în formele ulterioare este dublă.
Cele mai multe dintre forme au așa-numita „crestătură a urechii”, dar, în cele mai multe cazuri, probabil a deschis un spiracol sau a găzduit elemente ale organelor liniei laterale. Numai la dissorofidele conținea clar membrana timpanică. Etrierul majorității este foarte masiv (din nou, cu excepția dissorofidelor). Uneori, pe craniu se dezvoltă fontanele, eventual conținând un fel de glande (probabil saline - în trematopside, zatrahidide). Vertebrele sunt compuse din mai multe elemente, de obicei predomină hipocentrul. În formele primitive, vertebrele trunchiului sunt slăbite (ceea ce a crescut flexibilitatea trunchiului), în timp ce în formele ulterioare, acestea sunt stereospondilice. În acest caz, vertebrele cozii rămân adesea șubrede. Regiunea cervicală este reprezentată de complexul atlas-epistrofie, care este format din mai multe elemente autonome. O vertebră sacră. Coastele sunt scurte, adesea coastele anterioare sunt lărgite. Clavicula și interclavicula sunt largi și formează un fel de scut pectoral, ale cărui oase poartă un relief vizibil cu crestaturi striate pe suprafața lor. Osul scapulocoracoid și pubian sunt cartilaginoase. Membrele, în special părțile lor distale, se osifică foarte slab. Membrele posterioare sunt întotdeauna cu cinci degete, membrele anterioare sunt de obicei cu patru degete, dar eventual cu cinci degete (judecând după urme de pași). Există șiruri de solzi ventrale (în direcție în formă de V), multe au diverse tipuri de solzi pe corp, dar formele ulterioare pierd practic solzii. O serie de reprezentanți posedau o adevărată coajă de solzi dermici. Toate oasele dermice sunt puternic sculptate sub formă de creste sau tuberculi. Poate că în timpul vieții au fost acoperite cu piele, moale sau keratinizată.
Metamorfoza este directă, treptată - larvele diferă puțin de adulți în structura corpului, aveau branhii externe. Multe forme neotenice sau pedomorfe (mai ales printre reprezentanții mezozoici) au reținut branhii externe. S-a demonstrat că plagiozaurii au branhii interne la adulți.
Aproape toți temnosponilii post-permien par să fie de origine Gondwanan din una sau două populații mici care au supraviețuit crizei permo-triasice. Grupurile paleozoice, pe de altă parte, s-ar putea să fi avut originea în Laurasia și să fi migrat mai târziu în Gondwana .
Clasificare
Temnospondilele sunt împărțite în următoarele grupe:
- Genul Cappetus din Carboniferul Superior al Republicii Cehe este un temnospondil semi-terrestru mare cu poziție taxonomică neclară, care poate reprezenta o relicvă a stadiilor de dezvoltare anterioare ale temnospondililor primitivi. Nu aparține nici uneia dintre familiile cunoscute.
- Superfamilia Edopoids (Edopoidea) - predominant carbonifer și temnospondil asemănător cu crocodilul Permian inferior, acesta include cochleosauri și edopidele propriu-zise.
- Familia Dendrerpetonidae - Dendrerpeton și posibil Balanerpeton . _ Temnospondil terestru predominant carbonace. În modul lor de viață, ar putea să semene cu salamandrele terestre moderne sau chiar cu șopârle. Lungime de până la 1 metru.
- Subordinul Rakhitomy [2] (Rhachitomi). Este numit după particularitățile structurii vertebrelor - fiecare vertebră este formată din mai multe părți. Au existat de la Carbonifer până la Triasic. Uneori, acest grup se numește Euskelia, iar termenul „ricketoma” este aplicat și la Dendrerpeton.
- Genul Iberospondylus din Carboniferul superior al Spaniei nu aparține nici unei familii, dar este apropiat de eriopoide.
- Superfamilia Eryopoidea (Eryopoidea) - include două familii: Eryopidae ( Eryops și forme semiterestre mari înrudite de vârstă predominant Permian inferioară) și Zatracheidae - temnospondil mic, posibil terestre, din Permianul inferior, cu cranii plate și spinoase.
- Superfamilia Dissorophoidea (Dissorophoidea) - terestru, în principal temnospondilic permian. Aveau o cochilie dorsală, tăieturi foarte mari de urechi. Cel mai faimos reprezentant este kakops . Ei pot fi strămoși ai anurenilor (și judecând după descoperirile recente din Permianul timpuriu din SUA, de asemenea caudate). 6 familii inclusiv Dissorophid propriu-zis , Branchiosaurus și Trematops . Amfibamidele sunt dissorofoide mici, fără armură, cei mai probabili candidați pentru rolul de strămoș comun al anuranilor și amfibienilor cu coadă.
- Comoara Limnarchia (Limnarchia). Temnospondil predominant acvatic, care a existat din Permian până în Cretacic. Un grup foarte divers, inclusiv:
- Superfamilia Trimerorhachoidea sunt labirintodonți acvatici permian, unele branhii externe reținute. 3–5 familii, cea mai cunoscută familie este Trimerorhachidae din Permianul inferior al Americii de Nord. Acest grup este uneori denumit Dvinosauria și include Dvinosaurii din Permianul superior și Tupilacosaurii din Triasic inferior din Europa de Est.
- Superfamilia Archegosauroids [3] (Archegosauroidea) sau clada Archegosauriformes este a 1-a-4-a familie de temnospondili acvatici cu bot lung asemănătoare crocodililor din perioada Permian. Aceasta include Platioposaurs , Melozauri , Intasuchus . Unele sunt foarte mari - pentru brazilianul Platioposaurus Prionosuchus indică o lungime de până la 9 metri.
- Clada Stereospondylomorphs (Stereospondylomorpha) - temnospondylomorphs, divers în stil de viață (de la terestru blindat până la crocodil), include marea majoritate a temnospondilomorfilor din Permianul superior și mezozoic.
- Genul Archegosaurus ( Archegosaurus ) din Permianul inferior al Europei de Vest.
- Subordinul Stereospondyli [4] (Stereospondyli):
- Genul Lydekkerina este un mic temnospondil terestru din Triasicul inferior al Africii de Sud și Australiei, aproape de rhynesuchoids.
- Superfamilia Rhinesuchoidea - temnospondilul Permianului superior, uneori foarte mare - până la 3,5 metri lungime. Forme predominant gondwanane, din Africa și India.
- Familia Peltobatrachidae este un mic temnospondil terestru blindat din Permianul superior din Africa de Est.
- Familia Rhinesuchidae este un temnospondil din Permianul superior din Africa de Sud.
- Rhytidostea de infraordin (Rhytidostea) este un grup mic de temnospondilii triasice cu cap scurt, înrudite cu rinesuchia. Forme mici cu cap scurt, unele terestre, altele predominant acvatice, uneori cu cochilia foarte dezvoltată ( Laidleria ). Cu toate acestea, clasificările moderne aduc Ladleria mai aproape de plagiosaurids. Exclusiv Gondwanan (Africa, Australia, India, America de Sud). 2 familii.
- Trematozauri (infraordin sau subordine Trematosauria). Temnospondil predominant acvatic din perioada triasică. Structura craniului este variată - de la bot scurt la asemănător cu crocodilul gharial. Include următoarele grupuri:
- Familia Plagiosaurids (Plagiosauridae) sunt temnospondil acvatic triasic cu un craniu foarte scurt și lat, corpul este, de asemenea, plat și lat, acoperit cu scute osoase. Mulți au păstrat branhiile externe. Un grup extrem de neobișnuit, posibil apropiat de brahiopoizi.
- Superfamilia Brachiopoides (Brachyopoidea) - forme acvatice, cu fața scurtă, cu cranii foarte largi. Au existat din Triasic până în Cretacicul Inferior - ultimul dintre Temnospondyles. Se găsește pe toate continentele, dar trăiește mai ales în emisfera sudică. Au ajuns la dimensiuni gigantice - sunt cunoscute rămășițele unui craniu de până la 1,5 metri în diametru, ceea ce corespunde unui animal de până la 7 metri lungime. De obicei, se disting 2 familii: brahiopide (Brachyopidae) și Chigutisauridae .
- Superfamilia Trematosauroids [5] (Trematosauroidea) sunt forme de crocodil cu bot lung, unele sunt marine (Triasicul inferior al Svalbardului). 6 familii, din Triasicul ambelor emisfere.
- Familia Metoposauride (Metoposauridae) - temnospondil mare (până la 2,5 metri) cu cap plat, predominant acvatic. Se disting printr-un fizic masiv și un bot foarte scurt (ochii sunt mutați spre marginea din față a capului). Din Triasicul superior al ambelor emisfere.
- Familia Trematosauridae este cea mai cunoscută din superfamilie. Probabil că fosile marine temnospondilice sunt cunoscute din depozitele triasice de pe aproape toate continentele.
- Capitosaurii de infraordin (Capitosauria). Triasic acvatic temnospondilic, cu corp plat și membre slabe. Botul este destul de lung, dar lat (amintește de botul unui aligator). Coada este de obicei scurtă. Unele sunt foarte mari (lungimea craniului de până la 1,5 metri - Cherninia , Mastodonsaurus ). 6-7 familii. Cele mai cunoscute sunt Wetlugazaurus , Benthosuchus , Cyclotosaurus , Paracyclotosaur și Parotsuchus .
Capitosaurii includ un sclerotorace semi-terestre neobișnuit
din Triasicul inferior al Germaniei.
Cladograma
Compilat pe baza lucrării lui Schoch 2013 [6] :
Vezi și
Note
- ↑ Konzhukova, 1964 , p. 66.
- ↑ Konzhukova, 1964 , p. 67.
- ↑ Gubin Yu. M. Amfibieni arhegosauroid permian din URSS // Tr. Paleontol. Institutul Academiei de Științe a URSS. - 1991. - T. 249. - S. 1-141. — ISSN 0376-1444.
- ↑ Konzhukova, 1964 , p. 83.
- ↑ Konzhukova, 1964 , p. 85.
- ↑ Schoch RR Evoluția cladelor majore de temnospondil: o analiză filogenetică inclusivă (engleză) // Journal of Systematic Paleontology: journal. - 2013. - Vol. 11 . - P. 673-705 . - doi : 10.1080/14772019.2012.699006 .
Literatură
- Carroll R. Paleontologia şi evoluţia vertebratelor. T. 1. - M . : Mir, 1992. - S. 205-213.
- Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Paleozoologia vertebratelor. - M. : Academia, 2007. - S. 168-171.
- Konzhukova E. D. Ordinul Temnospondyli. Temnospondilic, sau vertebral disecat // Fundamentals of Paleontology: A Handbook for Paleontologists and Geologists of the URSS: in 15 volumes / cap. ed. Yu. A. Orlov . - M .: Nauka, 1964. - T. 12: Amfibieni, reptile și păsări / ed. A. K. Rozhdestvensky , L. P. Tatarinov . - S. 66-122. — 724 p. - 3000 de exemplare.
- Lautenschlager, Stephan. Anatomia palatului și aspectele morfofuncționale ale vacuităților interpterigoide în evoluția craniană temnospondilică : [ ing. ] / Stephan Lautenschlager, Florian Witzmann, Ingmar Werneburg // Știința naturii. — 2016 . — Vol. 103, nr. 9-10 (octombrie). - doi : 10.1007/s00114-016-1402-z .
Link -uri
Dicționare și enciclopedii |
|
---|
Taxonomie |
|
---|