Tkachuk, Vsevolod Arsenievici

Vsevolod Arsenievici Tkachuk
Data nașterii 19 decembrie 1946 (75 de ani)( 1946-12-19 )
Locul nașterii Biysk
Țară  URSS → Rusia 
Sfera științifică biochimie , fiziologie
Loc de munca Complexul de cercetare și producție în cardiologie rusă , Universitatea de Stat din Moscova
Alma Mater Universitatea de Stat din Moscova (1970)
Grad academic Doctor în științe biologice (1986)
Titlu academic Profesor (1988) ,
Academician al Academiei Ruse de Științe Medicale (2000) ,
Academician al Academiei Ruse de Științe (2006)
consilier științific S. E. Severin
Cunoscut ca Decan al Facultății de Medicină Fundamentală, Universitatea de Stat din Moscova
Premii și premii
Ordinul „Pentru Meritul Patriei” clasa a IV-a - 2021 Ordinul de Onoare - 2005 Ordinul Prieteniei - 2012
Premiul Guvernului Federației Ruse în domeniul educației - 2005 Premiul Guvernului Federației Ruse în domeniul educației - 2012 Premiile M. V. Lomonosov
 Fișiere media la Wikimedia Commons

Vsevolod Arsenievich Tkachuk (n . 19 decembrie 1946 , Biysk , Teritoriul Altai ) este un biochimist sovietic și rus . Academician al Academiei Ruse de Științe Medicale (din 2000) și al Academiei Ruse de Științe (din 2006), decan al Facultății de Medicină Fundamentală a Universității de Stat din Moscova (din 2000), director al Institutului de Medicină Regenerativă al Universității de Stat din Moscova și actualul (din 2015) președinte al Societății Naționale de Medicină Regenerativă [1] .

Domeniul de cercetare: recepție și semnalizare intracelulară, terapie genică și celulară, biologie cu celule stem și medicină regenerativă.

Are peste 5000 de citări ale lucrărilor sale [2] , publicate în reviste științifice ruse și internaționale evaluate de colegi; Indicele Hirsch - 41 [2] .

Biografie

Vsevolod Tkachuk s-a născut la 19 decembrie 1946 la Biysk ( Teritoriul Altai ) în familia lui Arseny Mokeevich Tkachuk, care era considerat cel mai bun profesor de limba și literatura rusă din regiunea Vinnitsa [3] . În anii săi de școală, dragostea pentru lectură insuflată de tatăl său a dat naștere unui interes pentru biologie în tânăr și, după ce a absolvit liceul cu o medalie de aur în 1965, Vsevolod Tkachuk a intrat la facultatea de biologie și sol a Universității din Moscova. numit după M. V. Lomonosov [3] .

În 1970 a absolvit cu onoare Facultatea de Biologie și Sol a Universității de Stat din Moscova , absolvent al Departamentului de Biochimie Animală.

Din 1973 până în 1982 a lucrat la Departamentul de Biochimie Animală a Facultății de Biologie a Universității de Stat din Moscova , unde în 1974 și-a susținut doctoratul.

În 1982, la invitația lui E. I. Chazov , a organizat un laborator de endocrinologie moleculară în noul organizat Centrul de Cercetare Cardiologie All-Union al Academiei de Științe Medicale a URSS . V. A. Tkachuk gestionează cu succes acest laborator în prezent.

În 1986 și-a susținut teza de doctorat pe tema „Mecanisme biochimice de reglare a sistemului de adenil-ciclază al inimii”, în 1988 a fost ales profesor .

În 1992, a organizat Departamentul de Chimie Biologică și Medicinală de la Facultatea de Medicină Fundamentală a Universității de Stat din Moscova , pe care o conduce până în prezent, fiind și șeful laboratorului de cercetare pentru tehnologii genetice și celulare.

În 1994 a fost ales membru corespondent al Academiei Ruse de Științe Medicale , în 1997 - membru corespondent al Academiei Ruse de Științe . Academician al Academiei Ruse de Științe Medicale din 2000, Academician al Academiei Ruse de Științe din 2006.

În 2000 a fost ales decan al Facultății de Medicină Fundamentală a Universității de Stat din Moscova , conducând-o până în prezent.

În 2015, a fost ales președinte al Societății Naționale de Medicină Regenerativă , înlocuindu-l pe președintele fondator, academician al Academiei Ruse de Științe G. T. Sukhikh. Ca parte a Consiliului Științific al Ministerului Sănătății, V. A. Tkachuk conduce platforma de Medicină Regenerativă [4] .

Din 2016, el conduce înființatul Institut de Medicină Regenerativă al Universității de Stat din Moscova în calitate de director .

Realizări științifice

Studii ale mecanismelor de reglare hormonală și semnalizare intracelulară

La începutul anilor '70, în timp ce lucra la Departamentul de Biochimie Animală a Facultății de Biologie a Universității de Stat din Moscova, V. A. Tkachuk a publicat primele lucrări despre mecanismele de funcționare a receptorilor hormonali membranari (glucagon, adrenalină și histamina), reglarea sintezei cAMP . și hidroliza cu participarea adenilat-ciclazei și a fosfodiesterazei dependente de Ca2+ . Aceste lucrări au fost realizate sub îndrumarea fondatorului departamentului, academicianul S. E. Severin , și au devenit pionieri în acest domeniu al științei nu numai în URSS, ci în întreaga lume [5] [6] [7] . VA Tkachuk și coautorii au, de asemenea, o prioritate științifică în stabilirea mecanismelor de inhibare și activare a adenil-ciclazei de către adenil nucleotide și nucleozide [8] [9] .

În anii '80, conducând Laboratorul de Endocrinologie Moleculară al Centrului de Cercetare Cardiologie All-Union , V. A. Tkachuk și colegii săi au studiat rolul diferitelor proteine ​​G și al subunităților acestora în reglarea activității adenilat-ciclazei și a canalelor dependente de Ca 2+ în miocard, celule vasculare, endoteliale, musculare netede și trombocite. În cursul acestor lucrări, a fost stabilit mecanismul molecular al efectului proteinelor G asupra dezvoltării atât a hipersensibilității, cât și a toleranței celulare la acțiunea catecolaminelor și a medicamentelor [10] . S-a demonstrat că tulburările de sensibilitate a celulelor la hormoni se dezvoltă în hipertensiune arterială [11] , ischemie sau infarct miocardic [12] .

În aceeași perioadă, sub conducerea lui V. A. Tkachuk, a fost stabilit pentru prima dată mecanismul efectului hipoxiei asupra sensibilității celulelor la hormoni. S-a demonstrat că în timpul hipoxiei, metabolismul fosfoinozitidelor este activat în celulele endoteliale , drept urmare proteinkinaza C activată declanșează endocitoza receptorilor β-adrenergici , ceea ce duce la dezvoltarea insensibilității celulare la catecolamine [13] . Cu hipoxie și anoxie profundă, enzimele hidrolizante ATP și ADP dispar de pe suprafața celulelor endoteliale, ceea ce duce la creșterea agregării trombocitelor și a secreției de hormoni de către endoteliu [14] .

În anii 1990, o echipă condusă de V. A. Tkachuk a publicat lucrări despre implicarea receptorilor de întindere în reglarea specifică a expresiei genelor în celulele vasculare. La nivelul unei singure celule musculare netede, s-a demonstrat că, odată cu întinderea sa ritmică, expresia unui număr de gene (caldesmon, calpomină, α-actină, miozina musculară netedă) crește în ea, iar capacitatea de proliferare crește și ea. [15] .

Descoperirea și studiul funcțiilor T-caderinei

La începutul anilor 1990, când studiau celulele sanguine, V. A. Tkachuk și colab., au descoperit că ionii de calciu sunt mobilizați în trombocite sub influența lipoproteinelor, ducând la agregarea acestora, iar acest efect a fost sporit sub influența adrenalinei [16] . Aproximativ în același timp, a fost detectată mobilizarea Ca 2+ în celulele musculare netede vasculare (SMC) sub influența angiotensinei și endotelinei [17] . Folosind o cultură mai convenabilă de SMC, cercetătorii au reușit să demonstreze că lipoproteinele cu densitate joasă sunt capabile să stimuleze eliberarea de Ca 2+ din reticulul endoplasmatic, iar acest efect este realizat fără participarea receptorului clasic apoB/E [18]. ] (pentru descoperirea receptorului apoB/E de către Goldstein și Brown în 1985 a fost acordat Premiul Nobel). Pentru a identifica acest nou receptor de legare a lipoproteinelor, acesta a fost izolat și purificat, după care a fost identificat ca T-cadherină, o proteină aparținând grupului de cadherine responsabile de interacțiunea intercelulară homofilă [19] . Într-un număr de studii ulterioare, V. A. Tkachuk și colegii săi au descoperit că, spre deosebire de alte cadherine clasice (N-, E-, VE-caderina), T-caderina nu mediază aderența intercelulară, ci, dimpotrivă, provoacă repulsie celulară, este implicat în migrarea celulară și restructurarea citoscheletică [20] [21] .

Alte studii au arătat că T-caderina este un receptor de navigație care ajută celulele migratoare și vasele de sânge în creștere să evite anumite țesuturi [22] , iar legarea lipoproteinelor de T-caderina poate perturba angiogeneza și poate afecta remodelarea inimii și vasculare [23] . Mai târziu, s-a constatat că T-caderina, exprimată în celulele endoteliale, este capabilă să regleze permeabilitatea endotelială [24] , și este, de asemenea, implicată în angiogeneza tumorii și în creșterea și metastaza melanomului [25] .

Investigarea funcțiilor biologice ale activatorului plasminogenului de tip urokinază (uPA)

De la începutul anilor 1990, V. A. Tkachuk, împreună cu colegii (E. V. Parfenova, R. Sh. Bibilashvili, S. P. Domogatsky, A. Bobik și alții), a studiat mecanismele moleculare ale creșterii vaselor de sânge. În special, s-a acordat multă atenție rolului activatorului plasminogenului de tip urokinază (urokinaza, uPA) în angiogeneză și remodelare vasculară.

S-a constatat că în celulele vasculare deteriorate, o creștere a expresiei uPA și a receptorului său (uPAR) [26] , însoțită de o creștere a taximetriei celulelor musculare netede și fibroblastelor și o îngustare a lumenului vasului [27] , iar suprimarea uPA prin anticorpi de neutralizare a redus intensitatea procesului [28] . S-a dovedit că exprimarea crescută a uPA determină proliferarea celulelor vasculare și stimulează sinteza stresului oxidativ și a proteinelor inflamatorii [29] .

De asemenea, V. A. Tkachuk și colegii săi au arătat pentru prima dată capacitatea urokinazei de a fi transportate în nucleu și de a interacționa cu factorii de transcripție care reglează proliferarea fibroblastelor și transformarea lor în miofibroblaste [30] . În lucrări recente, s-a demonstrat că sistemul urokinazei din vase este necesar pentru alegerea traiectoriei de creștere și ramificare a capilarelor, adică îndeplinește o funcție de navigație [31] .

Rezultate interesante au fost obținute de V. A. Tkachuk cu privire la rolul uPA în migrarea dirijată a celulelor. S-a constatat că uPA se leagă de uPAR și acest complex este concentrat pe marginea anterioară a celulei, adică pe suprafața cea mai apropiată de chimioatractant [32] . Studii ulterioare ale semnificației uPA în procesele de migrare au arătat că concentrația sa la marginea anterioară a celulei permite distrugerea locală a proteinelor matricei și facilitează migrarea. Mai mult, acest proces se realizează atât prin activarea plasminogenului și declanșarea fibrinolizei, cât și prin stimularea efectului uPA asupra expresiei și activității MMP-2 și MMP-9 [33] [34] .

Aceste rezultate au stat la baza dezvoltării unui medicament pentru angiogeneza terapeutică prin livrarea genei uPA către țesuturile care suferă de ischemie și crearea medicamentului Yupicor pentru tratamentul ischemiei cronice a extremităților inferioare.

Studiul mecanismului de participare a celulelor stem mezenchimale la regenerarea tisulară

Sub conducerea lui V. A. Tkachuk, mecanismele de reînnoire fiziologică, regenerare și reparare a țesuturilor și organelor și rolul celulelor stem mezenchimale (MSC) ale diferitelor țesuturi în acest proces sunt studiate în mod activ. A fost descoperită capacitatea MSC-urilor de a induce creșterea vaselor de sânge și a nervilor în timpul restaurării țesuturilor deteriorate [35] , în timp ce s-a demonstrat că efectul stimulator al acestor celule se datorează nu numai secreției de proteine ​​solubile (factori de creștere). , cito- și chemokine), dar și vezicule extracelulare [36] . La stabilirea mecanismelor de participare a MSC-urilor la regenerarea și repararea țesuturilor, a fost studiat în mod activ efectul hipoxiei și inflamației, care apar în multe boli, asupra activității biologice a acestui tip de celule. Astfel, s-a constatat că sub influența hipoxiei în MSC-uri este activată producția de factori angiogenici [37] , iar în condiții de inflamație, celulele produc citokine imunomodulatoare, inclusiv imunosupresoare [36] . Rezultatele acestor studii sunt promițătoare în ceea ce privește crearea de noi abordări în tratamentul bolilor infecțioase și sistemice, precum și în transplantul de organe și țesuturi.

Pe baza rezultatelor cercetării fundamentale conduse de V. A. Tkachuk, a fost dezvoltată o linie de medicamente pentru terapia genică , concepute pentru a stimula creșterea vaselor de sânge și pentru a stimula recuperarea nervilor periferici după leziuni.

V. A. Tkachuk este autorul și co-autorul a 330 de articole în reviste științifice evaluate de colegi [38] , 32 de brevete și mai mult de 20 de monografii [39] . Printre studenții lui V. A. Tkachuk se numără 8 doctori și 36 de candidați la științe , mulți dintre care sunt experți de top în domeniul lor de știință în Rusia și în străinătate.

Activitate didactică

În timp ce lucra la Departamentul de Biochimie Animală în anii 70, V. A. Tkachuk a creat cursul „Endocrinologie moleculară”, care este încă citit studenților Facultății de Biologie a Universității de Stat din Moscova.

V. A. Tkachuk are peste 40 de ani de experiență în predare și este fondatorul Departamentului de Biochimie și Medicină Moleculară a FFM al Universității de Stat din Moscova, numit după M. V. Lomonosov (1992). Sub conducerea sa, ține cursuri pentru studenții FFM la disciplinele „biochimie” și „biologie moleculară”. Activitatea didactică este desfășurată de personalul catedrei și de specialiști de frunte ai Facultății de Biologie - prof. N. B. Gusev și alții

Sub redacția lui V. A. Tkachuk au fost publicate 5 manuale de specialitate pentru pregătirea studenților din domeniile biologic și medical ale învățământului superior [39] .

Premii și recunoaștere

Calitatea de membru în comitetele editoriale ale revistelor științifice

Lucrări principale

Note

  1. ↑ Societatea pentru Medicină Regenerativă . Consultat la 5 decembrie 2016. Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  2. ↑ 1 2 Scopus Preview - Tkachuk, Vsevolod A. - Informații despre autor - Scopus . www.scopus.com . Data accesului: 12 aprilie 2021.
  3. ↑ 1 2 Tkachuk Vsevolod Arsenievici . Data accesului: 18 decembrie 2016. Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  4. ↑ Informații ale Consiliului Științific al Ministerului Sănătății din Rusia din 16 aprilie 2013 . www.rosminzdrav.ru Data accesului: 18 decembrie 2016. Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  5. ↑ VA Tkachuk, VB Ritov, SE Severin. [Concentrația componentelor sistemului adenilat în fracțiile grele și ușoare ale reticulului sarcoplasmatic al mușchilor scheletici și sensibilitatea acestor fracții la efectele compușilor care conțin imidazol și a cofeinei ] // Biokhimiia (Moscova, Rusia). - 1976-09-01. - T. 41 , nr. 9 . - S. 1704-1712 . — ISSN 0320-9725 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  6. ↑ ES Severin, VA Tkachuk, NN Guliaev. [Interacțiunea adenozin-3',5'-ciclosulfatului cu protein kinaza dependentă de adenozin-3'5'-ciclofosfat și fosfodiesteraza ] // Biokhimia (Moscova, Rusia). - 1976-02-01. - T. 41 , nr. 2 . — S. 384–388 . — ISSN 0320-9725 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  7. ↑ VA Tkachuk, VG Lazarevich, M. Iu Men'shikov, SE Severin. [Separarea și investigarea proprietăților de reglare a două forme de fosfodiesteraza nucleotidică ciclică de la iepure sensibilă la inimă și insensibilă la proteina regulatoare dependentă de Ca ] // Biokhimia (Moscova, Rusia). - 1978-09-01. - T. 43 , nr. 9 . - S. 1622-1630 . — ISSN 0320-9725 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  8. ↑ VA Tkachuk, PV Avdonin, MP Panchenko. [Rolul guanil nucleotidelor în reglarea activității adenilat-ciclazei inimii de către ionii de clorură ] // Biokhimiia (Moscova, Rusia). - 1981-02-01. - T. 46 , nr. 2 . — S. 333–341 . — ISSN 0320-9725 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  9. ↑ V. A. Tkachuk. Reglarea adenilat-ciclazei de către hormoni și nucleotidele de guanină în inima de iepure normală, desensibilizată și resensibilizată  // Advances in Myocardiology. - 1982-01-01. - T. 3 . — S. 305–316 . — ISSN 0270-4056 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  10. ↑ IS Cekman, LI Budarin, NA Gorchakova, VV Tkachuk, VN Grebennikov. [Aspecte farmacologice ale formării complexului de digoxină cu cationi de calciu și magneziu ] // Farmakologiia I Toksikologiia. — 20.12.2016. - T. 46 , nr. 2 . — S. 57–62 . — ISSN 0014-8318 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  11. ↑ FR Bühler, TJ Resink, VA Tkachuk, A. Zschauer, D. Dimitrov. Reglarea anormală a calciului celular în hipertensiunea esențială  // Journal of Cardiovascular Pharmacology. — 1986-01-01. - T. 8 Suppl 8 . — S. S145–149 . — ISSN 0160-2446 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  12. ↑ EP Panchenko, SV Shalaev, M. Iu Men'shikov, VA Tkachuk, NA Gratsianskiĭ. [Calciul citoplasmatic liber și agregarea trombocitelor la pacienții cu boală cardiacă ischemică. Efectul ADP, factorul de activare a trombocitelor și serotonina ] // Biulleten' Vsesoiuznogo kardiologicheskogo nauchnogo tsentra AMN SSSR. — 1986-01-01. - T. 9 , nr. 2 . — S. 90–96 . — ISSN 0201-7369 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  13. ↑ T. Resink, L. Buravkova, T. Mirzapoyazova, E. Köhler, P. Erne. Implicarea proteinei kinazei C în desensibilizarea indusă de hipoxie a sistemului beta-adrenergic în celulele endoteliale umane  // Comunicații de cercetare biochimică și biofizică. - 24-05-1996. - T. 222 , nr. 3 . — S. 753–758 . — ISSN 0006-291X . - doi : 10.1006/bbrc.1996.0816 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  14. ↑ GY Grigorian, TY Mirzapoyazova, TJ Resink, SM Danilov, VA Tkachuk. Reglarea turnover-ului fosfoinozitidelor în endoteliul din artera pulmonară umană, aortă și vena ombilicală. Acțiune antagonistă asupra sistemului de adenilat ciclază cuplat cu receptorii beta-adrenergici  // Journal of Molecular and Cellular Cardiology. - 1989-02-01. - T. 21 Suppl 1 . — S. 119–123 . — ISSN 0022-2828 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  15. ↑ KG Birukov, VP Shirinsky, OV Stepanova, VA Tkachuk, AW Hahn. Stretch-ul afectează fenotipul și proliferarea celulelor musculare netede vasculare  // Biochimie moleculară și celulară. — 23-03-1995. - T. 144 , nr. 2 . — p. 131–139 . — ISSN 0300-8177 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  16. ↑ VN Bochkov, TA Rozhkova, null Matchin YuG, AA Lyakishev, NA Bochkova. Mobilizarea Ca(2+) indusă de LDL și agonist la trombocitele subiecților sănătoși și la pacienții cu hiperlipoproteinemie familială tip II  // Cercetarea trombozei. - 15-02-1991. - T. 61 , nr. 4 . — S. 403–409 . — ISSN 0049-3848 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  17. ↑ CB Neylon, PV Avdonin, RJ Dilley, MA Larsen, VA Tkachuk. Răspunsuri electrice diferite la agoniştii vasoactivi în tipuri de celule musculare netede distincte din punct de vedere morfologic  // Circulation Research. — 1994-10-01. - T. 75 , nr. 4 . — S. 733–741 . — ISSN 0009-7330 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  18. ↑ VN Bochkov, ES Kuz'menko, T. Rezink, VA Tkachuk. [Receptorul apo B,E „clasic” nu mediază efectul de activare al lipoproteinelor cu densitate joasă asupra sistemului mesager al doilea din trombocitele umane și celulele musculare netede vasculare ] // Biokhimia (Moscova, Rusia). — 1994-09-01. - T. 59 , nr. 9 . - S. 1330-1339 . — ISSN 0320-9725 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  19. ↑ VA Tkachuk, VN Bochkov, MP Philippova, DV Stambolsky, ES Kuzmenko. Identificarea unei proteine ​​atipice care leagă lipoproteinele din mușchiul neted aortic uman ca  litere T-cadherin // FEBS. — 16-01-1998. - T. 421 , nr. 3 . — S. 208–212 . — ISSN 0014-5793 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  20. ↑ Danila Ivanov, Maria Philippova, Vsevolod Tkachuk, Paul Erne, Thérèse Resink. Molecula de adeziune celulară T-caderina reglează aderența celulelor vasculare, fenotipul și motilitatea  // Cercetarea experimentală a celulelor. — 15-02-2004. - T. 293 , nr. 2 . — S. 207–218 . — ISSN 0014-4827 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  21. ↑ Philippova, Danila Ivanov, Vsevolod Tkachuk, Paul Erne, Therese J. Resink. Polarizarea T-caderinei la marginea de vârf a celulelor vasculare migratoare in vitro: o funcție în motilitatea celulelor vasculare?  // Histochimie și biologie celulară. — 01-11-2003. - T. 120 , nr. 5 . — S. 353–360 . — ISSN 0948-6143 . - doi : 10.1007/s00418-003-0584-6 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  22. ↑ Kseniya Rubina, Natalia Kalinina, Alexandra Potekhina, Anastasia Efimenko, Ekaterina Semina. T-caderina suprimă angiogeneza in vivo prin inhibarea migrării celulelor endoteliale  // Angiogeneza. - 01-01-2007. - T. 10 , nr. 3 . — S. 183–195 . — ISSN 0969-6970 . - doi : 10.1007/s10456-007-9072-2 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  23. ↑ KA Rubina, VA Tkachuk. Receptorii de ghidare în sistemele nervoase și cardiovasculare  // Biochimie. Biochimie. — 01-10-2015. - T. 80 , nr. 10 . - S. 1235-1253 . — ISSN 1608-3040 . - doi : 10.1134/S0006297915100041 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  24. ↑ Ekaterina V. Semina, Kseniya A. Rubina, Veronika Yu Sysoeva, Pavel N. Rutkevich, Natalia M. Kashirina. Mecanism nou care reglează permeabilitatea endotelială prin fosforilarea VE-cadherină dependentă de T-cadherină și endocitoză mediată de clatrină  // Biochimie moleculară și celulară. — 2014-02-01. - T. 387 , nr. 1-2 . — p. 39–53 . — ISSN 1573-4919 . - doi : 10.1007/s11010-013-1867-4 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  25. ↑ EI Iurlova, KA Rubina, V. Iu Sysoeva, GV Sharonov, EV Semina. [T-cadherina suprimă proliferarea celulară a melanomului B16F10 la șoarece și angiogeneza tumorii în modelul membranei corioalantoice ] // Ontogenez. — 2016-08-01. - T. 41 , nr. 4 . — S. 261–270 . — ISSN 0475-1450 .
  26. ↑ V. Tkachuk, V. Stepanova, PJ Little, A. Bobik. Reglarea și rolul activatorului plasminogenului urokinazei în remodelarea vasculară  // Farmacologie și fiziologie clinică și experimentală. — 1996-09-01. - T. 23 , nr. 9 . — S. 759–765 . — ISSN 0305-1870 . Arhivat din original pe 21 decembrie 2016.
  27. ↑ OS Plekhanova, YV Parfyonova, R. Sh Bibilashvily, VV Stepanova, P. Erne. Activatorul plasminogenului urokinazei îmbunătățește creșterea neointimei și reduce dimensiunea lumenului în arterele carotide lezate  // Journal of Hypertension. - 2000-08-01. - T. 18 , nr. 8 . — S. 1065–1069 . — ISSN 0263-6352 . Arhivat din original pe 21 decembrie 2016.
  28. ↑ EV Parfenova, VV Plehanova, VV Stepanova, M. Iu Men'shikov, ZI Tsokaleva. [Activator plasminogen al urokinazei de tip: mecanisme de implicare în remodelarea vaselor și angiogeneza, abordări ale terapiei genice ale ischemiei ] // Rossiiskii Fiziologicheskii Zhurnal Imeni IM Sechenova. - 01-05-2004. - T. 90 , nr. 5 . — S. 547–568 . — ISSN 0869-8139 . Arhivat din original pe 21 decembrie 2016.
  29. ↑ Vsevolod A. Tkachuk, Olga S. Plekhanova, Yelena V. Parfyonova. Reglarea remodelării arteriale și a angiogenezei de către activatorul plasminogenului de tip urokinază  // Canadian Journal of Physiology and Pharmacology. — 01-04-2009. - T. 87 , nr. 4 . — S. 231–251 . — ISSN 0008-4212 . - doi : 10.1139/Y08-113 . Arhivat din original pe 21 decembrie 2016.
  30. ↑ Victoria Stepanova, Tatiana Lebedeva, Alice Kuo, Serge Yarovoi, Serghei Tkachuk. Translocarea nucleară a activatorului plasminogenului de tip urokinază  // Sânge. — 2008-07-01. - T. 112 , nr. 1 . — S. 100–110 . — ISSN 1528-0020 . - doi : 10.1182/blood-2007-07-104455 . Arhivat din original pe 21 decembrie 2016.
  31. ↑ EV Semina, KA Rubina, V. Yu Sysoeva, PI Makarevich, Ye V. Parfyonova. [SISTEMUL UROKINAZEI IMPLICĂ ÎN MIGRAȚIA CELULLOR VASCULARE ȘI REGLĂ CREȘTEREA ȘI RAMIFICAREA CAPILARELOR ] // Tsitologiia. — 01-01-2015. - T. 57 , nr. 10 . — S. 689–698 . — ISSN 0041-3771 . Arhivat din original pe 21 decembrie 2016.
  32. ↑ AA Poliakov, SA Mukhina, DO Traktouev, RS Bibilashvily, YG Gursky. Efectul chemotactic al activatorului plasminogenului urokinazei: un rol major pentru mecanismele independente de domeniile proteolitice sau ale factorului de creștere  // Journal of Receptor and Signal Transduction Research. — 1999-11-01. - T. 19 , nr. 6 . — S. 939–951 . — ISSN 1079-9893 . - doi : 10.3109/10799899909038433 . Arhivat din original pe 21 decembrie 2016.
  33. ↑ Mihail Menșikov, Eugenia Elizarova, Karina Plakida, Angelika Timofeeva, Georgy Khaspekov. Urokinaza reglează expresia metaloproteinazei-9 a matricei în monocitele THP-1 prin transcrierea genelor și sinteza proteinelor  // The Biochemical Journal. — 2002-11-01. - T. 367 , nr. Pt 3 . — S. 833–839 . — ISSN 0264-6021 . - doi : 10.1042/BJ20020663 . Arhivat din original pe 21 decembrie 2016.
  34. ↑ Vyacheslav A. Korshunov, Marina A. Solomatina, Olga S. Plekhanova, Yelena V. Parfyonova, Vsevolod A. Tkachuk. Expresia activatorului de plasminogen se corelează cu diferențele genetice în remodelarea vasculară  // Journal of Vascular Research. — 2016-12-01. - T. 41 , nr. 6 . — S. 481–490 . — ISSN 1018-1172 . - doi : 10.1159/000081804 . Arhivat din original pe 21 decembrie 2016.
  35. ↑ Tatiana Lopatina, Natalia Kalinina, Maxim Karagyaur, Dmitry Stambolsky, Kseniya Rubina. Celulele stem derivate din adipos stimulează regenerarea nervilor periferici: BDNF secretat de aceste celule promovează vindecarea nervilor și creșterea axonilor de novo  // PloS One. — 14-03-2011. - T. 6 , nr. 3 . - S. e17899 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0017899 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  36. ↑ 1 2 N. I. Kalinina, V. Yu Sysoeva, KA Rubina, Ye V. Parfenova, VA Tkachuk. Celulele stem mezenchimale în creșterea și repararea țesuturilor  // Acta Naturae. — 01-10-2011. - T. 3 , nr. 4 . — S. 30–37 . — ISSN 2075-8251 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  37. ↑ NI Kalinina, A. Iu Efimenko, EE Starostina, EV Parfenova, VA Tkachuk. [Hipoxia ca principal activator al angiogenezei și creșterii țesutului adipos ] // Rossiiskii Fiziologicheskii Zhurnal Imeni IM Sechenova. — 2009-03-01. - T. 95 , nr. 3 . — S. 283–289 . — ISSN 0869-8139 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  38. ↑ Previzualizare Scopus - Scopus - Detalii autor (Tkachuk, Vsevolod A.) . www.scopus.com. Preluat: 5 decembrie 2016.
  39. ↑ 1 2 Tkachuk Vsevolod Arsenievich - utilizator, angajat | adevărul – Sistem inteligent de studiu de caz NA date sucometrice . istina.msu.ru. Consultat la 5 decembrie 2016. Arhivat din original pe 2 decembrie 2016.
  40. ↑ Decretul președintelui Federației Ruse din 11 august 2021 nr. 462 „Cu privire la acordarea premiilor de stat ale Federației Ruse” . Preluat la 15 august 2021. Arhivat din original la 15 august 2021.
  41. ↑ Decretul Președintelui Federației Ruse din 21 februarie 2005 Nr. 190 (link inaccesibil) . Preluat la 21 mai 2012. Arhivat din original la 8 iulie 2012. 
  42. ↑ Decretul Președintelui Federației Ruse din 31 august 2012 Nr. 1230 (link inaccesibil) . Preluat la 3 septembrie 2012. Arhivat din original la 21 decembrie 2012. 
  43. ↑ Decretul Guvernului Federației Ruse din 30 iulie 2005 Nr. 470 . guvern.ru. Data accesului: 5 decembrie 2016. Arhivat din original pe 4 februarie 2022.
  44. ↑ Ordinul Guvernului Federației Ruse din 15 noiembrie 2012 Nr. 2111-r . guvern.ru. Consultat la 5 decembrie 2016. Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  45. ↑ Premiile 2006 ale Universității de Stat din Moscova. M. V. Lomonosov . Preluat la 28 iulie 2016. Arhivat din original la 16 aprilie 2014.
  46. ↑ Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology - Instituția de știință a bugetului federal de stat Institutul de fiziologie evolutivă și biochimie. LOR. Sechenov al Academiei Ruse de Științe (IEPHB RAS) . iephb.ru. Data accesului: 15 decembrie 2016. Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  47. ↑ Jurnalul de fiziologie rusă. I. M. Sechenova — Instituția de știință a bugetului federal de stat Institutul de fiziologie evolutivă și biochimie n.a. LOR. Sechenov al Academiei Ruse de Științe (IEPHB RAS) . iephb.ru. Data accesului: 15 decembrie 2016. Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  48. ↑ Membrane biologice (link inaccesibil) . www.maik.ru Data accesului: 15 decembrie 2016. Arhivat din original pe 20 decembrie 2016. 
  49. ↑ SWE-ART Web-design&programare (www.swe.ru). http://www.physiology-cis.org/Page189.html . www.physiology-cis.org. Consultat la 15 decembrie 2016. Arhivat din original la 26 august 2016.
  50. ↑ [ http://actanaturae.ru/catalog/370.aspx ActaNaturae ActaNaturae - Colegiul editorial] . actanaturae.ru. Data accesului: 15 decembrie 2016. Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  51. ↑ [ http://www.iramn.ru/journal/ktbm_03.htm Editura RAMS >> Reviste >> Cell Technologies in Biology and Medicine >> Editorial Board] (link inaccesibil) . www.iramn.ru Data accesului: 15 decembrie 2016. Arhivat din original pe 23 martie 2016. 
  52. ↑ Jurnalul „Tehnologiile sistemelor vii” | Editura RADIOTEHNIKA (link inaccesibil) . www.radiotec.ru Data accesului: 15 decembrie 2016. Arhivat din original pe 26 decembrie 2016. 

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Site-uri tematice
Dicționare și enciclopedii
În cataloagele bibliografice