Trophallaxis [1] [2] [3] (de asemenea trofollaxis [4] [5] [6] , din alte grecești τροφή „hrană, hrană” și ἄλλαξις „schimb”) - schimbul de hrană și secreții de glande între membrii comunitatea din speciile de animale sociale ( albine , furnici , termite și altele) prin hrănire gură la gură sau anus la gură.
Trofalaxia joacă un rol important în transmiterea informațiilor de la un individ la altul și în întărirea legăturilor în cadrul unei populații cu ajutorul feromonilor . Există, de asemenea, (de exemplu, la termite) un schimb de organisme simbionte și alte microbiote . Trofalaxia este cel mai larg dezvoltată la insectele sociale, cum ar fi furnicile, viespile, albinele și termitele și acoperă toți membrii coloniei lor, fără excepție, și nu numai adulții , ci și larvele dintr-un număr de specii iau parte la ea. De asemenea, trohallaxis este folosit de lupi , lilieci vampiri și unele specii de păsări . O formă de trohallaxis este linsul reciproc.
Există troalaxia stomodală (prin eructarea de la gură la gură) și troalaxia proctodeală (prin excreție prin anus). Unele specii de furnici hrănesc larvele în mod similar [7] .
Termenul de „trofalaxie” a fost propus pentru prima dată de entomologul american William Wheeler (1865-1937) în 1918, în care a descris studiile sale despre relația dintre insectele sociale [8] . Termenul combină cuvintele altor greci. τροφή („mâncare, mâncare”) și ἄλλαξις („schimb”) [9] .
În trecut, trofalaxia a fost folosită pentru a susține teoriile despre originea socialității insectelor [10] [11] . Psihologul și entomologul elvețian Auguste Forel a crezut, de asemenea, că împărțirea hranei este cheia creării unei societăți de furnici și a folosit un desen care descrie acest fenomen pe frontispiciul cărții sale Lumea socială a furnicilor în comparație cu cea a omului [12] .
Trofalaxia proctodeală permite termitelor să transporte flagelate celulolitice de la un membru al coloniei la altul, făcând posibilă și eficientă digestia lemnului [13] . În plus, trohallaxia a evoluat la multe specii ca o modalitate de hrănire a adulților și/sau a tinerilor [14] , sprijinirea rudelor [14] , transmiterea de simbioți [15] , creșterea imunității [16] , recunoașterea membrilor coloniei [17] și comunicarea de hrană. [18] . La unele specii de furnici, ostrofalaxia a evoluat chiar ca o strategie parazitară pentru obținerea hranei de la gazdă [19] . Trofalaxia poate duce, de asemenea, la răspândirea unor substanțe chimice precum feromonii în întreaga colonie, ceea ce este important pentru funcționarea unei colonii sociale [20] .
Multe specii au evoluat într-o direcție care le permite să participe activ la trofalaxia. Un exemplu este apariția proventriculus (proventricul) la furnicile Formica fusca [20] . Această structură acționează ca o supapă care închide intrarea în propriul stomac și crește capacitatea regiunii anterioare (gușa) de a stoca alimente „publice” [20] . În mod similar, albina Apis mellifera își poate scoate proboscisul și poate înghiți nectarul din mandibulele deschise ale albinei donatoare [18] . Anumite mecanisme au evoluat, de asemenea, pentru a iniția împărțirea hranei, cum ar fi strategia de exploatare senzorială care a apărut la puieții de paraziți cuib, cum ar fi cucul [21] . Aceste păsări au dezvoltat guri viu colorate care stimulează gazda să aducă hrană [21] .
Trofalaxis este o formă de alimentație pentru multe insecte, care contribuie la formarea legăturilor sociale [11] . Trofalaxia servește ca mijloc de comunicare, cel puțin la albine precum Megalopta genalis [22] și furnici [23] . Trofalaxia la M. genalis face parte dintr-un sistem de schimb social în care albinele dominante sunt de obicei primitoare de hrană [22] . Acest lucru crește durata de viață a albinelor, care au mai puțin acces la hrană, și reduce agresivitatea între tovarășii de cuib [22] . La furnica roșie de foc ( Solenopsis invicta ), membrii coloniei stochează hrana în corpul lor și schimbă această hrană în mod regulat cu alți membri ai coloniei și larve pentru a forma un fel de „ stomac comunal ” pentru întreaga colonie [23] . Acest lucru este valabil și pentru unele specii din genul Lasioglossum , cum ar fi Lasioglossum hemihalceum . Albinele L. hemihalceum fac adesea schimb de hrană cu alți membri ai coloniei, fie că sunt sau nu compatrioți [24] . Acest lucru se datorează faptului că colaborarea între non-rude aduce mai multe beneficii grupului decât costuri [24] .
Multe viespi, cum ar fi Protopolybia exigua și Belonogaster petiolata , prezintă un comportament de căutare a hranei în cazul în care adulții efectuează trofalaxia cu adulți și între adulți și larve [25] [14] . Viespa P. exigua poartă nectarul, pulpa de lemn și prada mestecată în stomac de la câmp la cuib pentru transmitere mai departe; pentru supraviețuirea larvelor, acestea poartă o cantitate de pradă proporțională cu numărul de larve din cuib [25] . Trofalaxia voluntară la Xylocopa pubescens a determinat această specie să păzească cuiburile [26] . La această specie de albine, un adult poate hrăni și aduce nectar pentru restul populației cuibului pentru a proteja constant cuibul, obținând nutrienți pentru toți membrii coloniei [26] .
La termite [15] , trofalaxia proctodal este esențială pentru înlocuirea endosimbioților intestinali care se pierd după fiecare naparlire. Simbioții intestinali sunt transportați și de trofalaxia anală la termitele de lemn și gândacii [27] . Transferul simbioților intestinali la aceste specii este necesar pentru digestia lemnului ca sursă de hrană. Furnicile tâmplar transmit imunitatea prin trofalaxie prin transfer direct de substanțe antimicrobiene, crescând rezistența la boli și imunitatea socială a coloniei [16] [26] .
La unele specii de furnici, trofalaxia poate juca un rol în distribuția unui miros de colonie care îi identifică pe membrii [28] . | Albinele de miere furajătoare folosesc trohallaxia în învățarea asociativă pentru a forma amintiri olfactive pe termen lung pentru a-și învăța tovarășii de cuib comportamentul de a căuta hrană cum și unde să găsească hrana [18] .
În plus, viespile Vespula austriaca se angajează și în trofalaxia ca formă de parazitizare cu gazda lor pentru a obține nutrienți din aceasta [29] . V. austriaca este un parazit de puiet obligatoriu care invadează cuiburile gazdei și obține hrană prin fixarea gazdei în jos și provocând troalaxia [29] .
Vertebratele , cum ar fi unele specii de păsări, lupii cenușii și liliecii vampiri , își hrănesc puii prin regurgitare alimentară ca o formă de trofalaxie. Împărțirea hranei pentru vertebrate este o formă de reciprocitate manifestată de multe vertebrate sociale [30] .
Lupii sălbatici transportă hrana în stomac către femelele tinere și/sau reproducătoare și o împart prin regurgitare, care este o formă de trofalaxie [31] . Lupii primitori ling sau adulmecă adesea botul lupului donator pentru a activa regurgitarea și a obține nutrienți [31] . Liliecii vampiri împart sângele cu rudele prin regurgitare, ceea ce le îmbunătățește fitnessul prin selecția rudelor . Din cele 110 observații de hrănire în comun, 70% dintre cazuri au fost mame care se hrăneau prin eructarea puiilor. Restul cazurilor au fost rude apropiate adulte și doar un caz nu a fost rude [30] .
Păsările regurgitează hrana și o transferă direct în gura deschisă a puilor lor, ca parte a îngrijirii parentale, cum ar fi „ laptele de pasăre ” pe care porumbeii (de exemplu porumbeii Streptopelia ) îl transferă în gura puilor lor [32] . Paraziții cuibului , cum ar fi cucul , sunt o altă specie de păsări implicate în trohallaxis. Cucul folosește mimica, cum ar fi imitarea culorilor coajii de ou și a modelului ouălor gazdei, pentru a-și plasa ouăle în cuibul speciei gazdă, unde puii lor vor fi hrăniți și crescuți „liber” pentru cucul-mamă [21] . Cucii tineri pot imita adesea apelul rugător al unui întreg cuib de puii din specia gazdă și au dezvoltat guri viu colorate; ambii factori acționează ca stimuli supranormali , determinând pasărea gazdă să le livreze hrană în primul rând, ignorându-și în același timp proprii pui [21] [33] [34] .
| Alimente | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Tipuri de alimente | |||||||
| lant trofic | |||||||
| Natura nutriției | |||||||
| Zoofagie |
| ||||||
| Fitofagie |
| ||||||
| Predare |
| ||||||
| Metode de nutriție |
| ||||||
| Metode de nutriție celulară | |||||||
| Diverse | |||||||