Conifere

Conifere

Ilustrație din Kunstformen der Natur a lui Ernst Haeckel , 1904
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:PlanteSub-regn:plante verziComoară:plante superioareComoară:plante vasculareComoară:plante cu semințeSuper departament:GimnospermeDepartament:Conifere
Denumire științifică internațională
Pinophyta Cronquist , Takht. & Zimmerm. ex Reveal , 1996
Sinonime
o singură clasă
Pinopsida Burnett , 1835

Coniferele ( lat.  Pinóphyta sau Coníferae ) este una dintre cele 13-14 diviziuni ale regnului vegetal , care include plante vasculare ale căror semințe se dezvoltă în conuri . Toate speciile moderne  sunt plante lemnoase, marea majoritate sunt copaci , deși există și arbuști . Reprezentanți tipici sunt cedrul , chiparosul , bradul , ienupărul , zada , molidul , pinul , sequoia , tisa , kauri și araucaria . O specie remarcabilă, singurul parazit al altor plante printre conifere, este planta mică Parasitaxus . Plantele de conifere cresc sălbatice în aproape toate părțile lumii. Ele domină adesea alte plante, cum ar fi în biomi precum taiga . Coniferele au o importanță economică inestimabilă, în principal ca lemn și ca materie primă pentru producția de hârtie . Lemnul de conifere aparține tipului de așa-numitele lemne de rășinoase.

Taxonomie și nume

Denumirea departamentului  - Pinophyta  - respectă regulile ICBN , conform articolului 16.1 al cărui nume unui taxon de plante cu un rang deasupra familiei este format din numele familiei tip (în acest caz Pinaceae ) sau este descriptiv (în acest caz - Coniferae , din lat.  conus  - con și fero  - wear, carry) [1] . Numele mai vechi și acum nefolosite sunt Coniferophyta și Coniferales.

În rusă, numele departamentului - Conifere - provine de la cuvântul „ ace ”, deși nu toți reprezentanții au frunze în formă de ac. De asemenea, numele mai vechi, hârtie de calc de la Coniferae , „purtător de con”, nu era în întregime corect - deoarece nu toate plantele de conifere au conuri.

Într-un sens general, coniferele sunt echivalente cu gimnospermele , mai ales în acele regiuni temperate unde, de obicei, doar ele pot fi găsite din gimnosperme. Cu toate acestea, acestea sunt două grupuri distincte. Coniferele sunt reprezentanții cei mai răspândiți și importanți din punct de vedere economic ai gimnospermelor, dar reprezintă doar unul dintre cei patru taxoni incluși în grupul gimnospermelor.

Departamentul de conifere este format dintr-o singură clasă  - Pinopsida , care include atât taxoni dispăruți, cât și cei existenți. Anterior, clasa Pinopsida a fost cel mai adesea împărțită în două ordine - tisa ( Taxales ) și coniferele propriu-zise ( Pinales ), cu toate acestea, studii recente ale secvențelor ADN au arătat că o astfel de diviziune face ordinea Pinales parafiletică ; prin urmare ordinul Yew a fost inclus în Pinales . Ar fi mai clar să împărțim clasa în trei ordine: Pinales , care include doar familia coniferelor ( Pinaceae ); Araucariales , inclusiv Araucariaceae ( Araucariaceae ) și Podocarps ( Podocarpaceae ); Cupressales , care include toate celelalte familii, inclusiv Yew ( Taxaceae ). Cu toate acestea, nu există un motiv întemeiat pentru o astfel de împărțire, deoarece majoritatea oamenilor de știință preferă să mențină toate familiile în cadrul unui singur ordin Pinales .

În prezent, în clasa coniferelor sunt considerate de la 6 la 8 familii cu un număr total de genuri de 65–70 și 600–650 de specii. Cele șapte familii cele mai distincte sunt legate în tabelul din dreapta sus. În alte interpretări, tisele capitate ( Cephalotaxaceae ) pot fi incluse în tisele ( Taxaceae ), iar în unele lucrări, Phyllocladaceae se disting în continuare ca o familie distinctă de podocarpi. Familia Taxodiaceae este inclusă aici în familia Cypress ( Cupressaceae ), deși continuă să fie găsită frecvent în multe surse ca o familie separată.

Studiile biochimice joacă un anumit rol în construcția arborelui filogenetic al coniferelor. Astfel, compoziția uleiurilor esențiale de conifere în ansamblu este destul de apropiată ( terpene și o cantitate mică de terpenoide oxidate ), dar raportul componentelor diferă semnificativ în funcție de diferiți reprezentanți ai clasei și, la unele specii, chiar și apariția sau dispariția unele substanțe marker (de exemplu, carene ) sunt posibile.

Sistematică

Divizia de conifere include un ordine existent și trei ordine dispărute:

Origine

Coniferele sunt un grup străvechi, fosilele lor se găsesc de aproximativ 300 de milioane de ani, începând cu perioada carboniferă târzie a erei paleozoice . Frunzele de Swillingtonia denticulata , găsite pe teritoriul Angliei [2] , sunt considerate a fi cele mai vechi macrorămășițe de conifere . Genuri mai recente apar în depozitele fosile vechi de 60–120 Ma. Alți reprezentanți ai claselor și ordinelor acum dispărute se găsesc în formă fosilă din paleozoicul târziu și mezozoic . Plantele de conifere fosile erau destul de diverse, cea mai mare diferență față de reprezentanții moderni ai acestui ordin a fost la unele specii de conifere erbacee care nu au fibre de lemn. Majoritatea ordinelor fosile de plante conifere și conifere aparțin Cordaite ( Cordaitales ) , Vojnovsky ( Vojnovskyales ), Voltsian ( Voltziales ) și ordinului Czekanowskie ( Czekanowskiales , totuși, mai degrabă legate de departamentul Ginkgophyta ).

Morfologie

Toate coniferele moderne sunt plante lemnoase, majoritatea sunt copaci, majoritatea cu un trunchi drept cu ramuri laterale și o dominanță proeminentă în vârf. Dimensiunea unui copac matur variază de la mai puțin de un metru până la peste 100 de metri înălțime. Cel mai înalt copac, cel mai gros, cel mai mare și cel mai vechi sunt toți reprezentanți ai plantelor conifere. Cel mai înalt copac este Sequoia veșnic verde ( Sequoia sempervirens ) cu o înălțime de 115,2 metri. Cel mai mare este Sequoiadendron uriaș ( Sequoiadendron giganteum ), cu un volum de 1486,9 m³. Cel mai gros copac cu cel mai mare diametru al trunchiului este Taxodium mexican ( Taxodium mucronatum ), cu diametrul de 11,42 metri. Cel mai bătrân arbore este Pinul Longevity ( Pinus longaeva ), vechi de 4700 de ani.

Rădăcină

Multe conifere se caracterizează prin păstrarea rădăcinii primare pentru viață , care se dezvoltă sub forma unei rădăcini puternice, din care se extind cele laterale. Uneori (de exemplu, la unii pini), rădăcina primară este subdezvoltată.

Pe lângă rădăcinile lungi (principale sau laterale), coniferele au rădăcini scurte, mici și adesea foarte ramificate, acestea fiind principalele organe absorbante ale plantei. Aceste rădăcini scurte conțin adesea micorize .

Plantele din familia Podocarpului ( Podocarpaceae ) au noduli radiculari cu bacterii asemănătoare cu cele ale leguminoaselor , în timp ce astfel de rădăcini, cu rare excepții, sunt prevăzute cu fire de păr de rădăcină.

Firele de păr rădăcină la conifere sunt limitate într-o zonă atât de îngustă a apexului și cad atât de ușor atunci când rădăcina este spălată, încât de multe ori nu sunt observate. Grupările protoxileme se formează întotdeauna exarhic în rădăcini. Rădăcinile dezvoltă un periciclu multistrat și un endoderm cu un singur strat exprimat clar [3] .

Frunziș

Frunzele multor conifere sunt ace lungi și subțiri; altele, inclusiv chiparosul și unii podocarpi, au frunze plate și solzoase. Unele, în special Agatis din Araucariaceae și Nageia din Podocarps, au frunze late, plate, dungi. La majoritatea coniferelor, frunzele sunt aranjate în spirală, cu excepția majorității chiparoșilor și a unui gen de podocarpi, în care frunzele au un aranjament opus. La multe specii cu aranjament în spirală, frunzele sunt răsucite la bază, oferindu-le o iluminare maximă. Dimensiunea frunzelor este de la 2 mm la multe specii cu frunze de solzi până la 400 mm în lungime în acele unor pini (de exemplu, pinul lui Engelmann Pinus engelmannii ). Culoarea frunzelor este adesea verde închis, ceea ce ajută la asimilarea maximă a energiei luminoase a luminii slabe a soarelui la latitudini mari sau la umbra altor copaci. Frunzele coniferelor din regiunile mai fierbinți cu niveluri ridicate de lumină solară (de exemplu, pinul turcesc Pinus brutia ) au adesea o nuanță verde-gălbuie, în timp ce altele (de exemplu, molid albastru Picea pungens ) au un strat de ceară mată foarte puternic, care protejează le de la ultraviolete .

De un interes deosebit sunt stomatele coniferelor, care sunt studiate în principal de paleobotaniști . Cele mai multe genuri se disting prin trăsături caracteristice ale structurii aparatului stomatal, datorită cărora chiar și un mic fragment de frunză poate determina, în cele mai multe cazuri, destul de precis genul de conifere.

În marea majoritate a genurilor, plantele sunt veșnic verzi, frunzele rămân de obicei pe plantă câțiva ani (de la 2 la 40), cu toate acestea, există 5 genuri care cad frunzele toamna și iarna goale: zada ( Larix ), zada falsă ( Pseudolarix ), glyptostrobus ( Glyptostrobus ), metasequoia ( Metasequoia ) și taxodium ( Taxodium ).

Lăstarii multor conifere, inclusiv majoritatea chiparoșilor și genul Pinus din familia pinului, au frunze într-un stadiu incipient de dezvoltare care diferă adesea semnificativ de cele ale plantelor adulte.

Reproducere

Organe generative

Organele de reproducere ale plantelor conifere sunt strobili ( lat.  strobilus ). Aceștia sunt lăstari scurtați modificați, pe care există frunze specializate - sporofile care formează sporangi  - organe care formează spori . La plantele de conifere, strobilii sunt unisexuați, adică conțin organe generatoare fie masculine, fie feminine.

Strobili masculini sunt numiți microstrobili , cel mai adesea cresc în colecții compacte (uneori se folosește cuvântul „inflorescențe”, deși din punct de vedere botanic acest lucru este incorect, deoarece strobilii nu sunt flori) și numai în unele conifere primitive - unul câte unul . Un singur microstrobilus în creștere sau un ansamblu compact este adesea denumit con masculin . De obicei, grupurile de conuri masculine sunt situate în axilele frunzelor, mai rar - pe vârfurile lăstarilor laterali.

Sporofilele masculine ( microsporofilele ) sunt foarte reduse și de formă solzoasă sau corimboză. Pe fiecare microsporofilă se formează 2-15 microsporangi , în interiorul microsporangiului se află țesuturi sporogene înconjurate de un tapetum  - un strat de celule care îi furnizează nutrienți. Microsporii sunt formați din țesut sporogen . De obicei, numărul de microspori este foarte mare. Din fiecare microspor se dezvoltă un gametofit masculin , la unele plante acest lucru se întâmplă chiar și în interiorul microsporangiului, la altele - după ce lovește strobilul femel.

Strobilele femele sunt numite megastrobili , mai des cresc singure, mai rar în colecții compacte (de exemplu, în tisa ). Un megastrobil cu creștere unică sau o colecție compactă este adesea denumită con femelă . Megastrobilii constau dintr-o axă centrală și solzi de acoperire pe ea, în sinusul fiecărei solzi de acoperire există un solz de semințe, pe care, la rândul lor, stau ovule, fiecare dintre acestea fiind un nucelus  - megasporangium, înconjurat de o substanță protectoare. - tegument . Fiecare nucel conține 3-4 megaspori , cu toate acestea, doar unul dintre ei se dezvoltă într-un gametofit feminin - endosperm .

Majoritatea coniferelor sunt monoice , adică există atât conuri masculine cât și feminine pe aceeași plantă. Coniferele dioice sunt mai puțin frecvente.

Polenizare

La sfârșitul primăverii - începutul verii, microsporangiile încep să producă microspori; vântul le ridică și le poartă la conurile femele. Boabele de polen de pin și podocarp au doi saci de aer  , o caracteristică specifică a coniferelor, care este absentă în polenul altor plante superioare. O altă trăsătură unică este o excrescere în centrul părții distale a boabelor de polen de chiparos , tisa , capitate , taxodia [4] . În lucrarea botanistului irlandez J. Doyle (1945), sunt identificate mai multe variante de polenizare prin vânt .

Cea mai cunoscută metodă este tipică, de exemplu, pentru pini. Fulgii de semințe de pe conurile femele se despart, se eliberează picături din așa-numitul „lichid de polenizare”, care umezesc cu ușurință boabele de polen aduse de vânt, după care picătura este absorbită rapid, livrând boabele către nucelul, unde germinează, formând un tub de polen. După polenizare, solzii de semințe se schimbă până când semințele se coc.

Un alt mod se observă, de exemplu, în pseudo -cucută . În locul unui „lichid polenizant”, boabele mari de polen sunt captate de firele de păr lipicioase, după care germinează, eliberând un tub de polen lung, care ajunge la nucel. O variantă este modul observat la brazi și cedri , în care, dimpotrivă, nucelul crește îndreptându-se spre boabele de polen.

Fertilizare

Fertilizarea are loc la ceva timp după polenizare. La unii pini, acest timp ajunge de la 12 la 24 de luni.

Formarea și distribuirea semințelor

După fertilizare, din zigot se formează un embrion datorită utilizării nutrienților din endosperm . În stadiul final de dezvoltare, este format dintr-o rădăcină, o tulpină, mai multe cotiledoane (frunze embrionare) și un mugure înconjurat de endosperm. Învelișul exterior (coaja semințelor) este formată din tegument. Restul megastrobilului se transformă într-o formă pterigoidă pentru a ajuta la dispersarea semințelor de către vânt ( anemochorie ). Semințele se maturizează de la 4 luni la 3 ani.

Dimensiunile conurilor variază de la 2 mm la 600 mm în lungime. Pinul ( Pinaceae ), Araucariaceae ( Araucariaceae ), Sciadopityaceae ( Sciadopityaceae ) și majoritatea chiparoșilor ( Cupressaceae ) au conuri lemnoase, solzii se deschid de obicei când sunt coapte, permițând semințelor să cadă liber și să fie dispersate de vânt. La unii (brazi și cedri) conurile sunt rupte pentru a elibera semințele, în altele, semințele asemănătoare nucilor sunt împrăștiate de păsări (în mare parte spărgătoare de nuci și geai , care deschid conurile mai moi). Mugurii maturi pot rămâne pe plantă ceva timp înainte de a cădea la pământ; unii pini rezistenti la foc pot depozita semintele in conuri inchise timp de 60-80 de ani. Dacă focul distruge arborele părinte, conurile se deschid.

În familiile Podocarps ( Podocarpaceae ), Capitate tis ( Cephalotaxaceae ), Yews ( Taxaceae ) și un gen de Chiparos ( Juniper , Juniperus ), țesuturile cărnoase, moi, dulci, viu colorate din jurul semințelor sunt mâncate de păsări, care apoi împrăștiați semințele cu excrementele lor ( zoochory ).

Semnificație și aplicare

Deși numărul total de specii de plante conifere este relativ mic, acestea joacă un rol ecologic foarte important. Coniferele sunt plantele predominante pe suprafețe vaste de pământ.

Multe plante de conifere produc o rășină concepută pentru a proteja copacul de insecte și ciuperci . Rășina copacilor fosili este chihlimbarul .

În cultură

Multe conifere sunt de mare importanță în amenajarea teritoriului și ca plante ornamentale de grădină. Înregistrarea soiurilor de conifere este efectuată de Royal Horticultural Society [5] din Londra.

De multe decenii, printre specialiştii în conifere ornamentale s-a dezvoltat un sistem de clasificare a unui sortiment extins de soiuri în funcţie de mărimea sporului anual. Acest mod de împărțire oferă o idee bună despre ce va deveni planta după o anumită perioadă de timp. Sunt 5 grupe:

  • Complet crescut. Creșterea este mai mare de 30 cm/an, dimensiunea în 10 ani este mai mare de 3 m.
  • De mărime medie și semi-pitic (semidwarf). Creștere - 15-30 cm/an.
  • Pitic (pitic). Creștere - 8-15 cm/an.
  • Miniatura (mini). Creștere - 3-8 cm/an.
  • Microscopic (micro). Creșterea este mai mică de 1-3 cm/an [6] .

Vezi și

Note

  1. ↑ Codul Internațional de Nomenclatură Botanică (Codul Saint Louis) III. 1. NUMELE TAXEI DE DEASTE RANGUL DE  FAMILIE
  2. ↑ Scott AC, Chaloner William Gilbert. Cea mai veche coniferă fosilă din Westphalian B din Yorkshire  (engleză)  // Proceedings of the Royal Society of London. Seria B. Științe Biologice. — 22-12-1983. — Vol. 220 , iss. 1219 . — P. 163–182 . - doi : 10.1098/rspb.1983.0094 .
  3. ↑ Fedorov (ed.), 1978 , p. 321.
  4. ↑ Fedorov (ed.), 1978 , p. 327.
  5. ↑ Înregistrarea fabricii. Conifers  (engleză)  (link nu este disponibil) . Data accesului: 18 martie 2012. Arhivat din original pe 7 iunie 2012.
  6. ↑ Tarasov E. Plante ornamentale de conifere in gradina  // Buletinul florariei: jurnal. - Nr. 9-10 .

Literatură

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
În cataloagele bibliografice