Distanta evolutiva

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 18 februarie 2015; verificările necesită 10 modificări .

Distanța evolutivă este o mărime care caracterizează diferențele genetice dintre două organisme. Se găsește prin compararea secvențelor de nucleotide ale genelor omoloage. O măsură a diferențelor genetice este procentul de nepotriviri de nucleotide în pozițiile corespunzătoare ale genei [1] .

Metode de determinare

Distanța în perechi

Cea mai simplă valoare care caracterizează distanța evolutivă este proporția de nucleotide nepotrivite într-o comparație perechi a pozițiilor corespunzătoare din genă. Această mărime se numește „distanță în perechi” (notată de obicei prin simbolul p ).

De exemplu, când se compară următoarele două regiuni ale genei

CAGACAGTCA CA C AC T G C CA

există trei nepotriviri la 10 nucleotide, p = 0,3.

Distanța în perechi nu descrie în mod adecvat diferențele evolutive dintre organisme:

Deoarece pentru două secvențe absolut arbitrare de nucleotide probabilitatea coincidenței lor aleatoare în pozițiile corespunzătoare este de 25%, distanța perechi dintre două segmente de ADN complet străine este în medie p = 0,75, în timp ce, conform semnificației, ar trebui să fie p = 1.
Distanța în perechi nu ia în considerare probabilitatea diferită a diferitelor substituții de nucleotide.
Distanța în perechi nu ține cont de posibilitatea apariției mai multor mutații în aceeași poziție.

Dezavantajele distanței pe perechi sunt eliminate prin utilizarea unor formule mai complexe pentru determinarea distanței:

Metoda Jukes-Cantor
Metoda Tajima-Nei
Metoda Kimura
Metoda Tamura
metoda Tamura-Nei

si alte metode.

Metoda Jukes-Cantor

Metoda Jukes-Cantor [ 2] este cea mai simplă încercare de a exclude din considerare potrivirile aleatorii de nucleotide, a căror probabilitate este de 25%. Aceasta este o metodă cu un singur parametru care utilizează ca parametru proporția de nepotriviri de nucleotide (adică distanța p perechi ). Distanța se calculează folosind următoarea formulă

d_{JC}=-{\frac {3}{4}}\ln \left(1-{\frac {4p}{3}}\right).

Metoda presupune că toate cele patru nucleotide (A, C, T, D) sunt prezente în ADN în aceleași proporții, iar probabilitatea de a înlocui o nucleotidă cu alta este aceeași pentru orice pereche de nucleotide.

După cum se poate observa din formulă, pentru p > 0,75, expresia nu are sens (expresie negativă sub semnul logaritmului). Acesta este un dezavantaj al metodei, deoarece situațiile cu p > 0,75 (mai mult de 75% din nucleotide diferite) nu sunt excluse în principiu.

Formula a fost propusă în 1965, în zorii cercetărilor în domeniul biologiei moleculare, de Thomas Jukes , profesor de chimie la Universitatea din California.și un student al aceleiași facultăți, Charles Cantor. La mijlocul anilor 1960, tehnologia biochimică a atins un nivel în care a devenit posibil să se descifreze fragmente individuale de ADN și secvențe de aminoacizi ale proteinelor. Acest lucru a făcut posibilă, prin compararea secvențelor de nucleotide, să se urmărească apropierea evolutivă a diferitelor organisme și căile evolutive ale speciilor individuale. Jukes și Kantor au fost printre pionierii în formalizarea acestei metode, iar Kantor a devenit autorul unuia dintre primele programe de calculator pentru analiza secvențelor de nucleotide [3] .

Ca exemplu de aplicare a formulei, pot fi citate fragmente de gene care codifică a- şi p-hemoglobina umană. Se crede că în urmă cu aproximativ 400 de milioane de ani ambele gene au provenit din aceeași genă ancestrală [3] .

ACCAACGTCAAGGCCGCCTGGGGTAAGGTT (α-hemoglobină) TCTGCCGTTACTGCCCTGTGGGGGAAGGTG (β-hemoglobină)

Comparația fragmentelor relevă 12 diferențe la 30 de nucleotide ( p = 0,4). Cu toate acestea, un simplu calcul de discrepanță nu ia în considerare probabilitatea ca mutații multiple să apară în unele poziții, inclusiv cele care au condus la restaurarea nucleotidei originale. Formula Jukes-Cantor dă distanța

d_{JC}=-{\frac {3}{4}}\ln 0,467=0,572.

Astfel, din formulă rezultă că, ținând cont de substituții multiple, în fragmentul de ADN considerat au apărut 0,572·30=17 mutații.

Metoda Kimura

Motoo Kimura a propus o metodă de calcul a distanței, care a fost numită „Kimura 2-parameter distance” ( în engleză Kimura 2-parameter distance, K2P ). Modelul Kimura presupune că diferitele variante de substituții de nucleotide nu sunt la fel de probabile și ia în considerare două tipuri de substituții:

Tranziție - înlocuirea unei nucleotide fără a-i schimba tipul, de exemplu, înlocuirea unei baze purinice cu una purinică (A ↔ G) sau a unei pirimidine cu o pirimidină (C ↔ T).
Transversia este o schimbare a tipului de bază de la purină la pirimidină sau invers (A sau G ↔ C sau T).

Distanța în modelul Kimura este determinată de formulă

d_{K2P}=-{\frac {1}{2}}\ln(1-2P-Q)-{\frac {1}{4}}\ln(1-2Q),

unde P este proporția tranzițiilor, Q este proporția transversiunilor.

Luând ca exemplu distanța evolutivă dintre fragmentele genelor de hemoglobină α- și β-hemoglobină, obținem:

ACCAACGTCAAGGCCGCCTGGGGTAAGGTT (α-hemoglobină) TCTGCCGTTACTGCCCTGTGGGGGAAGGTG (β-hemoglobină) Q PPQ P QQ QPQ QQ

P={\frac {2}{15));~~Q={\frac {4}{15));

d_{K2P}=-{\frac {3}{4}}\ln {\frac {7}{15}}=0,572.

Metoda Tajima-Nei

În modelul Tajima- Ney , distanța este determinată de următoarele relații [4] :

d=-b\ln \left(1-{\frac {p}{b}}\right),

Unde

b={\frac {1}{2}}\left(1-\sum _{i=1}^{4}g_{i}^{2}+{\frac {p^{2} {c}}\dreapta);

c=\sum _{i=1}^{3}\sum _{j=i+1}^{4}{\frac {x_{ij}^{2}}{2g_{i}g_ {j}}};

x ij — frecvențele relative ale perechilor de nucleotide; g i - frecvenţele relative ale nucleotidelor.

Ca exemplu, să calculăm distanța dintre fragmentele de gene care codifică α- și β-hemoglobina umană.

ACCAACGTCAAGGCCGCCTGGGGTAAGGTT (α-hemoglobină) TCTGCCGTTACTGCCCTGTGGGGGAAGGTG (β-hemoglobină)

nucleotid _	xij _			gi _
nucleotid _	A	T	C	gi _
A				10/60 = 0,167
T	1/30 = 0,0333			13/60 = 0,217
C	2/30 = 0,0667	3/30 = 0,100		15/60 = 0,250
G	1/30 = 0,0333	3/30 = 0,100	2/30 = 0,0667	22/60 = 0,367

c={\frac {0,0333}{2\cdot 0,167\cdot 0,217}}+{\frac {0,0667}{2\cdot 0,167\cdot 0,250}}+{\frac {0,0333 {2\cdot 0.167} \cdot 0,367}}

\ +{\frac {0,1}{2\cdot 0,217\cdot 0,250}}+{\frac {0,1}{2\cdot 0,217\cdot 0,367}}+{\frac {0,0333 }{2\cdot 0,250 \cdot 0,367}}=0,257;

b=0,5\cdot \left(1-0,167^{2}-0,217^{2}-0,250^{2}-0,367^{2}+0,4^{2}/0,257\right )=0,622.

d=-0,622\cdot \ln \left(1-{\frac {0,4}{0,622}}\right)=0,641.

În unele surse, distanța Tajima-Nei este numită calcul folosind o formulă mai simplă

d=-b\ln \left(1-{\frac {p}{b}}\right),

Unde

b=1-\sum _{i=1}^{4}g_{i}^{2}.

Pentru cazul în care toate nucleotidele apar cu aceeași frecvență ( gi = 0,25 ), această formulă coincide cu formula Jukes-Cantor ( b = 0,75).

Calculele folosind aceste formule dau pentru același exemplu

\ b=1-0,167^{2}-0,217^{2}-0,250^{2}-0,367^{2}=0,728.

d=-0,728\cdot \ln \left(1-{\frac {0,4}{0,728}}\right)=0,580.

Note

↑ Glosar de termeni folosiți în evoluția moleculară, genetica populației și biologia moleculară Arhivat la 28 ianuarie 2007 la Wayback Machine . Pe site-ul web al Consiliului Comisarilor Poporului al Departamentului de Chimie Generală a Universității Medicale de Stat din Belarus.
↑ TH Jukes , CR Cantor (1969) Evolution of protein molecules. În HN Munro, ed., Mammalian Protein Metabolism, pp. 21-132, Academic Press, New York.
↑ 1 2 Thomas H. Jukes (30 aprilie 1990) Câte înlocuiri de nudeotide au avut loc de fapt? Concursuri curente: 33 (18), p. 21.
↑ Sudhir Kumar, Koichiro Tamura și Masatoshi Nei . 4.1 Substituții de nucleotide . MEGA: Analiza genetică evolutivă moleculară. Versiunea 1.01 . MEGA, Molecular Evolutionary Genetics Analysis (1993). Preluat: 18 februarie 2015.

Vezi și

Model de înlocuire
Modele ale evoluției ADN-ului
Teoria neutră a evoluției moleculare
ro: Teoria neutră a evoluției moleculare
ro: Teoria aproape neutră a evoluției moleculare
ro:Evoluție moleculară
ro:Istoria evoluției moleculare
Deriva genetică

Link -uri

Site-ul web al SNK al Departamentului de Chimie Generală a Universității Medicale de Stat din Belarus (link inaccesibil) .
distanta . Filogenetică: doar metode. De Mark E. Siddall.
Manske CL, Chapman DJ (1987) Nonuniformity of nucleotid substitution rates in molecular evolution: computer simulation and analysis of 5S ribozomal ARN secvens (link indisponible) . J. Mol. Evol. 26 (3): 226-251. PubMed .
Aarta HJM, den Dunnen JT, Leunissen J., Lubsen NH, Schoenmakers JGG (1988) The γ-crystallin families gene: sequence and evolutionary patterns (link indisponibil) . J. Mol. Evol. 27:163-172. PubMed .
Tateno Y., Tajima F. (1986) Proprietăți statistice ale metodelor de construcție a arborelui molecular sub modelul de mutație neutră (link indisponibil) . J. Mol. Evol. 23:354-361. PubMed .
Aliabadian M., Kaboli M., Nijman V., Vences M. (2009) Molecular Identification of Birds: Performance of Distance-Based DNA Barcoding in Three Genes to Delimit Parapatric Species . PLoS ONE 4 (1): e4119. doi:10.1371/journal.pone.0004119.
Thomas H. Jukes (martie 2000) Teoria neutră a evoluției moleculare . Genetics 154 : 955-958.
Gillespie, J. HCauzeleevoluției moleculare . - Oxford University Press , New York, 1991. - ISBN 0-19-506883-1 .
Graur, D. și Li, W.H. Fundamentele evoluției moleculare, ediția a II-a . — Asociații Sinauer, 2000. - ISBN 0-87893-266-6 .
Kimura, M. Viteza evolutivă la nivel molecular // Natura . - 1968. - Vol. 217 . - P. 624-626 . - doi : 10.1038/217624a0 . — PMID 5637732 . Arhivat din original pe 11 septembrie 2008.

Kimura, M. Teoria neutră a evoluției moleculare. - Cambridge University Press, Cambridge, 1983. - ISBN 0-521-23109-4 ..

Kimura, M. Teoria neutră a evoluției moleculare . - Cambridge University Press, Cambridge, 1985. - 384 p. — ISBN 0521317932 , 9780521317931..

Kimura M. Teoria neutră a evoluției moleculare: o revizuire a dovezilor recente // Jpn . J. Genet. : jurnal. - 1991. - Vol. 66 , nr. 4 . - P. 367-386 . — PMID 1954033 . (link indisponibil)

King, JL și Jukes, T. H. Non-Darwinian Evolution (engleză) // Science : journal. - 1969. - Vol. 164 , nr. 881 . - P. 788-798 . - doi : 10.1126/science.164.3881.788 . — PMID 5767777 . Conținut curent .

Lewontin , R. Baza genetică a schimbării evolutive (neopr.) . - Columbia University Press , 1974. - ISBN 0-231-03392-3 .

Ohta, T. Substituții mutante ușor dăunătoare în evoluție // Nature : journal. - 1973. - Vol. 246 , nr. 5428 . - P. 96-98 . - doi : 10.1038/246096a0 . — PMID 4585855 .

Ohta, T. The Nearly Neutral Theory of Molecular Evolution (engleză) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics : journal. - Recenzii anuale , 1992. - Vol. 23 . - P. 263-286 . Arhivat din original pe 18 august 2011.

Ohta, T. și Gillespie, JH Dezvoltarea teoriilor neutre și aproape neutre // Biologie teoretică a populației : jurnal. - Elsevier , 1996. - Vol. 49 , nr. 2 . - P. 128-142 . - doi : 10.1006/tpbi.1996.0007 . — PMID 8813019 .

Sueoka, N. Pe baza genetică a variației și eterogenității compoziției bazei ADN (engleză) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. - 1962. - Vol. 48 . - P. 582-592 . - doi : 10.1073/pnas.48.4.582 .

Kimura, M. ADN-ul și teoria neutră (nedefinită) // Philosophical Transactions of the Royal Society . Seria B, Științe Biologice. - 1986. - T. 312 , nr. 1154 . - S. 343-354 . - doi : 10.1098/rstb.1986.0012 . — PMID 2870526 .

Provine WB Creșterea ipotezei de selecție nulă. În Cain AJ și Provine WB 1991. Genes and ecology in history. În Berry RJ et al. (eds) Genes in ecology: the 33rd Symposium of the British Ecological Society . Blackwell, Oxford, p15-23.

Duret, L. Neutral Theory: The Null Hypothesis of Molecular Evolution // Nature Education : journal. - 2008. - Vol. 1 , nr. 1 .

Nei M. Selectionism and neutralism in molecular evolution // Molecular Biology and Evolution : jurnal. - Oxford University Press , 2005. - 24 august ( vol. 22 , nr. 12 ). - P. 2318-2342 . - doi : 10.1093/molbev/msi242 . — PMID 16120807 . HTML .

Masatoshi Nei, Sudhir Kumar. Evoluție moleculară și filogenetică (engleză) . - Oxford University Press, SUA, 2000. - 333 p. — ISBN 0195135857 , 9780195135855.. (link inaccesibil)

Teoria neutră (link indisponibil) . de Dr. Walter Salzburger.

Sudhir Kumar, Koichiro Tamura și Masatoshi Nei. 1993. MEGA: Molecular Evolutionary Genetics Analysis, versiunea 1.01 . Universitatea de Stat din Pennsylvania, University Park, PA 16802.