Ambistomic

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită pe 16 octombrie 2019; verificările necesită 11 modificări .
ambistomic

ambistom de marmură
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeClasă:AmfibieniSubclasă:Fără coajăInfraclasa:BatrachiaEchipă:Amfibieni cu coadăSubordine:SalamandroideaFamilie:ambistomic
Denumire științifică internațională
Ambystomatidae ( Gray , 1850)

Ambistomic [1] ( lat. Ambystomatidae) este o familie de amfibieni din ordinul caudat (Caudata).

Informații generale

Ambystoma, numită mole salamandre în țările vorbitoare de limbă engleză, este endemică în America de Nord , unde sunt distribuite din sudul Canadei și sud -estul Alaska până în Mexic . Ambystoamele sunt cunoscute pentru stadiul lor larvar, axolotul ( Ambystoma mexicanum ), care a fost folosit pe scară largă ca animal de laborator în diverse studii, după care a ajuns la acvaristi. Alți ambistomi - tigrul ( A. tigrinum , A. mavortium ) - sunt cei mai obișnuiți amfibieni în multe state din SUA și sunt uneori ținuți ca animale de companie.

Ambistomii adulți care trăiesc pe uscat se disting printr-un cap larg, ochi mici, un corp dens și îndesat, cu brazde costale vizibile, membre subțiri și o coadă rotundă în secțiune transversală. Multe specii sunt colorate spectaculos: cu pete luminoase de diverse forme și culori (de la pete albastre la panglici mari galbene) pe un fundal întunecat. Adulții terestre își petrec cea mai mare parte a vieții sub baldachinul pădurii, sub așternutul de frunze sau în vizuini pe care fie le sapă singuri, fie le ocupă pe cele lăsate de alte animale. Un număr de specii nordice iernează în aceleași vizuini. Ei trăiesc singuri și se hrănesc cu diverse nevertebrate. Adulții se întorc la apă doar într-o perioadă scurtă de reproducere, alegând pentru aceasta aceleași rezervoare în care s-au născut la un moment dat. Cel mai adesea apare la începutul primăverii, dar o serie de specii se înmulțesc toamna, cum ar fi ambistomul inelat ( A. annulatum ) și marmorat ( A. opacum ).

Toate tipurile sunt ovipare. Femelele depun ouă, închise în pungi separate de câteva zeci (și uneori sute) de bucăți, în rezervoare stagnante sau cu curgere lent, doar ambistomul de marmură depune ouă pe uscat în diverse depresiuni ale solului, care sunt apoi umplute rapid cu apă de către ploile de toamna. Larvele sunt acvatice, în proporție și au o formă asemănătoare cu adulții. Larvele diferă de adulți prin faptul că au trei perechi de branhii externe cu patru perechi de fante branhiale în spatele capului. Pe branhii sunt filamente filiforme de culoare stacojie din multe capilare pline de sânge . În plus, larvele au pliuri înalte ale pielii pe partea dorsală de la baza capului până la capătul cozii și pe partea ventrală de la capătul cozii până la cloaca , formând o înotătoare caudală. De obicei, coada se termină cu un fir de coadă. Din momentul nașterii, larvele au membre cu patru degete pe față și cinci pe spate. Ochii larvelor sunt lipsiți de pleoape și „nu sunt bombați”, „pești”. Colorația generală este de obicei ternă și uniformă. Ei înoată îndoindu-și trupurile ca peștii. Larvele unor specii (în special populațiile sudice de ambistomi de tigru și specii înrudite) sunt capabile să crească la dimensiunea adultului fără a suferi metamorfoză . În procesul de metamorfoză, branhiile și pliurile aripioarelor dispar, animalul se mută, pielea începe să capete o culoare tipică pentru adulți, pleoapele apar lângă ochi. Plămânii se dezvoltă în cele din urmă, pregătind animalul pentru o existență complet terestră.

Definiția câmpului

Amfibieni cu coadă de dimensiuni mici sau medii. Pielea este netedă. Există pleoape mobile . Fertilizarea este internă. Reprezentanții familiei Ambystoma se caracterizează prin vertebre biconcave (amficoele), absența unui os unghiular al craniului și un aranjament transversal al dinților palatini. Absența șanțurilor între nări și marginea maxilarului superior distinge Ambystoma de alte salamandre fără plămâni nord-americane ( Plethodontidae ). Setul diploid de cromozomi  - 28

Caracteristicile morfologice detaliate ale grupului

Caracteristicile morfologice mai detaliate ale familiei sunt preluate din Duellman și Trueb (1986), Larson (1991) și Larson și Dimmick (1993):

Craniu

Urechea internă

Scheletul trunchiului și al membrelor

Neotenie

Existența larvelor mari în populații face ca o serie de specii de ambistoma să fie complet sau parțial neotenice . Adulții din astfel de specii nu părăsesc corpurile de apă, rețin branhiile și pliurile înotătoarelor, deși plămânii lor se dezvoltă și ei, servind ca un organ respirator suplimentar. Ei ajung la maturitatea sexuală fără a suferi metamorfoză.

Populațiile neotenice și speciile de ambistoma au fost găsite inițial în zonele muntoase ale Statelor Unite și în Platoul Central din Mexic. Condițiile favorabile neoteniei sunt altitudinea mare, lipsa prădătorilor acvatici și condițiile uscate din afara corpurilor de apă. Majoritatea populațiilor neotenice aparțin complexului de specii de tigru ambistoma - Ambystoma tigrinum , A. velasci , A. mavortium și specii înrudite.

Speciile de ambistomi complet neotenice sunt numite axolotli  - A. mexicanum , A. taylori , A. andersoni și A. dumerilii . Neothenics păstrează capacitatea de regenerare crescută a larvelor tinere și pot regenera membrele pierdute, coada și practic orice organ intern. (vezi și Amfibieni cu coadă  - Regenerare)

Note de taxonomie

Ambistomidae aparțin acelor grupuri de amfibieni a căror taxonomie a fost revizuită semnificativ în ultimele decenii. Până la începutul anilor 1980, familia era formată din 35 de specii și 4 genuri - Ambystoma , Rhyacosiredon , Dicamptodon și Rhyacotriton , cu toate acestea, utilizarea metodelor genetice moleculare în studiile taxonomice a modificat atât clasificarea întregului grup, cât și în cadrul genurilor. Aceste modificări sunt descrise mai jos.

Dicamptodon și Rhyacotriton

Ambistomii din Pacific (genul Dicamptodon ) au fost incluși anterior în familia ambistomului, dar acum se preferă să fie separați într-unul separat. Cu toate acestea, rezultatele studiilor moleculare indică relația lor neîndoielnică cu specia Ambystoma  - Rhyacosiredon (familia Ambistoma în volumul modern), ceea ce sugerează un grup monofiletic bun (Larson, 1991; Larson și Dimmick, 1993). Genul Rhyacotriton , inclus în familie în trecut, este, de asemenea, înrudit cu grupurile enumerate, deși această relație este îndepărtată.

Specii de Rhyacosiredon

În trecut, un grup din aceste specii a fost separat într-un gen separat Rhyacosiredon , distribuit în America Centrală. Dar analiza cladistică a relației dintre speciile Rhyacosiredon cu speciile din genul Ambystoma face ca acest din urmă grup să fie parafiletic, deoarece unii reprezentanți ai Ambystoma s-au dovedit a fi mai apropiați de speciile de Rhyacosiredon decât de alte Ambystoma . Conform principiilor cladisticii , genul Ambystoma ar fi trebuit defalcat, atribuind o parte din specii Rhyacosiredon , dar majoritatea taxonomiștilor au ales să păstreze Ambystoma , inclusiv speciile Rhyacosiredon .

Specii complexe de ambistomi de tigru

Anterior, toate aceste specii erau considerate ca una, numite tigru ambistoma Ambystoma tigrinum cu o zonă din Canada până în Mexic. În exterior, toți ambistomii de tigru sunt destul de asemănători unul cu celălalt, au un cap mare, ochi mici și un corp gros. Poate că structura lor este cea mai primitivă dintre ambistomi. Sunt, de asemenea, cea mai mare specie din familie.

Stilul de viață și ciclurile de viață ale tuturor ambistomului tigru sunt, de asemenea, aceleași. Cu toate acestea, merită să luăm în considerare populațiile cele mai îndepărtate unele de altele, întrucât devine clar că avem de-a face cu specii, deși apropiate, dar diferite, formând astfel un complex. Problema este că caracterele lor se suprapun semnificativ între ele, hibridizarea este posibilă între ele, ceea ce estompează și mai mult granițele interspecifice. În ciuda diferențelor de colorare și morfologie a larvelor, a fost foarte dificil să se facă distincția între subspecii doar pe baza caracterelor morfologice, ca să nu mai vorbim de acordarea unui statut specific populațiilor individuale. La confuzie a contribuit și prezența populațiilor neotenice în vecinătatea celor normale, în care s-au găsit larve mari.

Cu toate acestea, inițial, problema diferențelor semnificative între indivizii din populații îndepărtate unele de altele s-a încercat să fie rezolvată prin izolarea mai multor subspecii în cadrul A. tigrinum . Recent, statutul uneia dintre subspecii, tigrul ambistoma dungat ( A. tigrinum mavortium ), a fost ridicat la specia - A. mavortium , care include populații de tigru ambistoma din statele de vest și centrale ale Statelor Unite. La rândul lor, în cadrul acestei noi specii se disting și o serie de subspecii, care în viitor sunt destul de capabile să dobândească statutul de specie. Ambistomul de tigru din California a fost identificat și ca o specie separată, A. californiense și, judecând după datele studiilor genetice moleculare, este într-adevăr cel mai izolat de alți reprezentanți ai familiei ambistomului. Din nou, rezultatele analizei genetice moleculare (1997) au arătat că ambistomul tigrul mexican ar trebui recunoscut ca o specie independentă - A. velasci .

În cele din urmă, toate opiniile despre relația strânsă a axolotlului mexican cu ambistomul tigru sunt acum recunoscute ca eronate, deoarece aceste două specii au fost separate geografic de intervalele multor alte tipuri de ambistoma. În schimb, se presupune că cea mai apropiată rudă a axolotlului este tigrul ambistoma mexican, care se reproduce și în lacurile în care trăiesc axoloții. Este posibil ca tigrul ambistoma mexican să fie strămoșul unui întreg grup de specii neotenice și, la rândul său, să reprezinte el însuși o specie parafiletică , ceea ce înseamnă că ar trebui împărțit în altele noi.

Ambystoma laterale-jeffersonianum specii complexe și hibrizi interspecifici

Cel mai remarcabil rezultat al hibridizării frecvente între specii de ambistomi din zonele de habitat comun se observă în complexul laterale-jeffersonianum . Aceste două specii strâns înrudite au fost separate în timpul erei glaciare, dar intervalele lor s-au suprapus în timpul interglaciarului și s-au putut încrucișa cu ușurință. Ambystoma Jefferson ( A. jeffersonianum ) și ambystoma cu pete albastre ( A. laterale ) s-au combinat periodic într-o singură specie datorită existenței acestor populații hibride, considerate apoi din nou ca specii independente.

Încheierea disputelor a fost pusă printr-o analiză genetică moleculară a populațiilor izolate ale acestora, dovedind valabilitatea speciei. Încrucișarea interspecifică a dus la apariția a două populații unice de ambistom feminin. Aceste populații sunt triploide , la fel ca hibrizi similari la unele șopârle. Ambystoma de argint ( A. platineum ) este de fapt unul dintre acești hibrizi din specia A. jeffersonianum - laterale . Fiind reprezentați de indivizi de același sex, ambistomii argintii sunt complet incapabili să se reproducă normal. Reproducerea are loc în ele ca hibridizare interspecifică: femelele A. platineum se încrucișează cu masculii A. laterale . Dar, în realitate, partenogeneza are loc . În timpul formării oului, nu există o diviziune de reducere, aceasta este absolut împiedicată de triploidie. Spermatozoizii A. laterale , contopindu-se cu oul, încep doar dezvoltarea acestuia, fără a-și transfera setul de cromozomi către viitorul embrion, iar ouăle depuse conțin clonele genetice ale organismului mamei. Această formă de partenogeneză se numește ginogeneză .

Se dovedește că întreaga populație de ambistoma argintie conține organisme clone și nu face schimb de material genetic cu A. laterale . Oricât de paradoxal ar părea la prima vedere, populația este izolată din punct de vedere reproductiv de această din urmă specie și, prin urmare, poate fi considerată ca o specie independentă. Datorită hibridizării, a apărut o altă populație exclusiv „feminină” - ambistomul Tremblay ( A. tremblayi ). Reproducerea sa are loc și prin ginogeneză, dar femelele se încrucișează deja cu masculii A. jeffersonianum . Indivizii ambelor populații sunt similari în exterior cu ambistomii cu pete albastre.

Salamandra si alge marine

În țesuturile unor specii (ambistomul cu pete galbene Ambystoma maculatum etc.), celulele de alge trăiesc Oophila amblystomatis . Aceste alge sunt prezente sub coaja ouălor, în embrioni înșiși și chiar și la adulți. În interiorul celulelor amfibienilor, unde s-au instalat algele, acestea din urmă sunt înconjurate de mitocondrii. Aceste alge colorează ouăle și embrionii în verde. Din anumite motive, sistemul imunitar al vertebratelor nu răspunde la aceste alge. [2]

Clasificare

Familia include în prezent un singur gen cu 33 de specii.

Note

  1. ↑ Ananyeva N. B. , Borkin L. Ya., Darevsky I. S. , Orlov N. L. Dicționar de nume de animale în cinci limbi. Amfibieni și reptile. latină, rusă, engleză, germană, franceză. / sub redacţia generală a acad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1988. - S. 18. - 10.500 exemplare.  — ISBN 5-200-00232-X .
  2. ↑ Yulia Rudy. Celulele au ridicat salamandra solară . membrana (4 august 2010). Consultat la 7 noiembrie 2012. Arhivat din original la 30 ianuarie 2011.

Literatură

Link -uri

 Familii de amfibieni cu coadă
Cryptobranchoidea
Salamandroidea
SirenoideaSirenă