Attini

Attini
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:Respirația trahealăSuperclasa:şase picioareClasă:InsecteSubclasă:insecte înaripateInfraclasa:NewwingsComoară:Insecte cu metamorfoză completăSupercomanda:HymenopteridaEchipă:himenoptereSubordine:burtă pândităInfrasquad:ÎnțepăturăSuperfamilie:FormicoideaFamilie:FurnicileSubfamilie:MyrmicinaTrib:Attini
Denumire științifică internațională
Attini Smith , 1858
Sinonime
  • Anergatidini   Emery, 1922
  • Basicerotini   Brown, 1949
  • Blepharidattini   Wheeler & Wheeler, 1991
  • Cephalotini M.   R. Smith, 1949
  • Dacetini   Forel, 1892
  • Lenomyrmecini   Bolton, 2003
  • Ochetomyrmecini   Emery, 1914
  • Phalacromyrmecini   Dlussky și Fedoseeva, 1988
  • Pheidolini   Emery, 1877
naştere
Vezi articolul
Geocronologie a apărut 37,2 milioane de ani
milioane de ani Epocă P-d Eră
joi K
a
i
n
o
z
o
y
2,58
5.333 pliocen N
e
o
g
e
n
23.03 Miocen
33.9 oligocen Paleogen
_
_
_
_
_
_
_
56,0 Eocen
66,0 Paleocenul
251,9 mezozoic
◄In zilele de azi ◄Eveniment de extincție Cretacic-Paleogen
Filogeneza tribului într-o compoziție îngustă (numai cultivatorii de ciuperci)
Conform lui Ward et al. (2014), Blaimer et al. (2018) și Li și colab. (2018).

Attini  (lat.)  - un trib de furnici din subfamilia Myrmicinae . Include unii dintre cei mai avansați reprezentanți din punct de vedere evolutiv ai lumii nevertebratelor (furnici cultivatoare de ciuperci , furnici tăietoare de frunze și altele). Sunt singurele (împreună cu oameni, termite și gândaci de scoarță ) care sunt capabile de activitate agricolă [1] . Ele sunt caracterizate printr-o simbioză strânsă cu ciupercile basidiomicete ( Leucoagaricus gongylophorus și altele) cultivate în furnici pe un substrat de masă de frunze mestecate, de exemplu, în genurile de furnici tăietoare de frunze ( Acromyrmex și Atta ). Geologul și naturalistul englez Thomas Belt (1832-1878) a fost primul care a subliniat că furnicile înseși nu mănâncă frunzele pe care le taie.

Coloniile unor specii ( Atta ) pot conține opt milioane de furnici cu biomasa totală a unei vaci adulte [2] .

Distribuție

Tribul (acceptat într-un domeniu taxonomic îngust, grupul de gen Atta ) este caracteristic exclusiv pentru Lumea Nouă și se găsește doar în Neotropice ( America de Sud și Centrală ) și parțial în Nearctica (sudul SUA ).

Mâncare

Regina înființează o colonie în apropierea unui grup de foioase. La început, ea crește ciuperci pe ouă trofice zdrobite, hrănește larvele cu ele și se hrănește singură. Sub gura ei are un „buzunar” în care duce ciuperca într-o nouă colonie. Muncitorii care ies din pupe taie firele de ciuperci, prevenind formarea corpurilor roditoare și provocând formarea de influxuri bogate în proteine ​​- gongylidia sau guli-rabe de furnici (folosit pentru a se hrăni cu furnici). Înainte de apariția lucrătorilor, uterul taie miceliul însuși. Furnicile de miceliu ulterioare sunt crescute deja pe frunze mestecate. Muncitorii mari părăsesc cuibul noaptea și se grăbesc spre copaci. Cu perechea superioară de fălci ( mandibule ), ei, precum foarfecele, decupează bucăți mari de frunze și flori și le transferă în cuib - mușchii lor sunt mai dezvoltați decât cei ai altor furnici. Cele mai mici furnici mestecă frunzele, obținând un suc bogat în vitamine, mănâncă sporii altor ciuperci care intră accidental, frunzele mestecate sunt amestecate cu excremente, obținând compost și transferă miceliul din alte paturi în el. Furnicile au glande a căror secreție susține existența bacteriilor simbiotice din genul Streptomyces (se găsesc în 3 genuri de furnici fungice - Acromyrmex , Trachymyrmex și Apterostigma ). În 80 de colonii de furnici tăietoare de frunze din 8 specii diferite, au fost găsite 2 tipuri de bacterii fixatoare de azot, datorită cărora ciupercile și furnicile primesc azot . Bacteriile simbiotice din genul Streptomyces , care trăiesc la suprafața corpului furnicii, produc substanțe (antibiotice) care suprimă activitatea ciupercii parazitare „buruieni” Escovopsis , care parazitează ciupercile crescute de furnici [2] .

Înmulțirea furnicilor și transferul de ciuperci ( specii ascomicete din ordinul Chaetothyrialesfemele tinere fondatoare a fost găsită și la speciile din genul Azteca din subfamilia Dolichoderina [3] .

Cultivatori de ciuperci

Furnicile ciuperci (Attini s.str. , adică în vechiul sens taxonomic restrâns) sunt un grup de cultivatori de ciuperci obligați (fungicultivatori). Acestea sunt aproximativ două duzini de genuri cu peste 200 de specii, care cresc în cea mai mare parte ciuperci Lepiotaceae din tribul Leucocoprineae ( familia Champignon , Agaricaceae ) [4] [5] [6] . Aceste furnici sunt de obicei clasificate în cultivatori de ciuperci „inferioare” și „superioare”. Tăietorii de frunze ( Atta și Acromyrmex ) și două genuri mai strâns înrudite ( Sericomyrmex și Trachymyrmex ) sunt clasificate ca fiind superioare, iar toți ceilalți cultivatori de ciuperci sunt clasificați ca mai mici. Una dintre cele mai importante caracteristici distinctive dintre aceste două subgrupe este ciupercile lor respective și substraturile pentru aceste ciuperci. Ciupercile mai puțin specializate cresc mai asemănătoare cu Leucocoprineae găsite în sălbăticie și folosesc „substraturi ancestrale” constând din plante moarte (inclusiv lemn), artropode (și fecalele acestora) și detritus de flori. Attinele mai înalte, pe de altă parte, folosesc iarba, frunzele și florile proaspăt tăiate ca substrat pentru ciuperci (de unde și numele comun „furnici tăietoare de frunze”) și cresc ciuperci foarte productive [7] . Ciupercile cultivate de attinele superioare nu se găsesc nicăieri altundeva și au adesea muguri numiti gongylidia. Acestea sunt structuri bogate în nutrienți care au evoluat pentru a facilita recoltarea și hrănirea larvelor, fiind în același timp folosite pentru înmulțirea vegetativă a ciupercilor (inclusiv pentru a fi purtate de femele la stabilirea de noi colonii) [4] [8] .

În ultimii ani, a devenit clară o mare varietate de procese de cultivare a ciupercilor. Există cinci tipuri sau sisteme principale de cultivare a ciupercilor de către furnici sau agricultură: [9] tip inferior (sistemul inferior ), tipul ciuperci corali ( sistemul ciupercilor corali ), tipul drojdiei , tipul superior generalizat ( sistemul superior generalizat ) și tipul specializat. tăietoare de frunze ( sistem agricol cu ​​tăietoare de frunze ). Cel mai de jos tip este cel mai primitiv tip de agricultură, care este practicat de aproximativ 80 de specii din 10 genuri de furnici [10] [9] . Agricultura ciupercilor de corali este practicată de 34 de specii dintr-un gen Apterostigma [9] . Cultivatorii de ciuperci de corali au schimbat ciupercile între 10 și 20 de milioane de ani în urmă, ceea ce distinge alegerea lor de cultura de ciuperci de toate celelalte specii de furnici [11] [12] . Agricultura de drojdie se găsește în Cyphomyrmex (la 18 specii din grupul Cyphomyrmex rimosus ). Se presupune că grupul de specii C. rimosus a evoluat între 5 și 25 de milioane de ani în urmă, când au dezvoltat o ciupercă din grupul drojdiei [12] . Agricultura generalizată superioară se dezvoltă la 63 de specii din 2 genuri și se caracterizează prin starea de ciuperci foarte domesticite [9] . Aceste ciuperci, folosite în agricultura superioară, nu pot supraviețui dacă crescătorii lor nu au grijă de ei și au modificări fenotipice care permit creșterea productivității pentru hrana furnicilor [12] . Agricultura furnicilor tăietoare de frunze, care este o formă mai avansată și derivată a agriculturii superioare generalizate, este practicată de 40 de specii din două genuri și are un stadiu foarte recent de evoluție între 8 și 12 milioane de ani în urmă [12] . Furnicile tăietoare de frunze folosesc biomasa vie ca substrat pentru hrănirea ciupercilor, în timp ce în toate celelalte tipuri de agricultură, ciupercile necesită biomasă moartă [12] .

Parazitism social

Utilizarea resurselor de cuibărire a furnicilor tăietoare de frunze și a cultivatorilor de ciuperci a fost observată în diferite genuri de furnici [13] . Speciile Megalomyrmex pot coexista ca paraziți sociali (agro-prădători, agroprădători) în cuiburile attin folosind grădinile lor de ciuperci (Brandão, 1990; Adams et al., 2000) [14] . Specia Gnamptogenys hartmani servește și ca agroprădător pentru cultivatorii de ciuperci din genurile Trachymyrmex și Sericomyrmex din Panama (Dijkstra & Boomsma, 2003). Cinci taxoni sunt paraziți sociali ai altor specii de Acromyrmex care își folosesc grădinile de ciuperci, dar nu contribuie la dezvoltarea lor și nu au propriile furnici lucrătoare: Pseudoatta argentina și Pseudoatta argentina platensis (paraziții Acromyrmex lundii , Acromyrmex heyeri și eventual Acromyrmex balzani ) , și Pseudoatta sp. (parazit al speciei Acromyrmex rugosus ) (Santschi, 1926; Bruch, 1928; Gallardo, 1929; Delabie et al., 1993). În 2010, a fost descoperit un inquilin (fără lucrători proprii) Mycocepurus castrator (Rabeling și Bacci, 2010) , care parazitează specia Mycocepurus goeldii [15] . În schimb, există specia Acromyrmex insinuator (un parazit al speciei Acromyrmex echinatior ), care își produce propriile lucrători (Schultz et al., 1998). Parazitul social Acromyrmex ameliae are și propria castă de muncitori și parazitează speciile Acromyrmex subterraneus și Acromyrmex subterraneus brunneus din Minas Gerais ( Brazilia ) [13] .

Clasificare

Tribul Attini într-un domeniu taxonomic îngust ( grupul de gen Atta ) este format din aproximativ 200 de specii și 15 genuri. Două dintre aceste genuri sunt numite furnici tăietoare de frunze ( în engleză  Leaf-chewing ants , sau Leaf-cutting Ants , Atta și Acromyrmex ) [16] . În 2014, în timpul unui studiu de filogenetică moleculară și a unei reclasificări complete a tuturor mircicinelor (Ward et al., 2014), au rămas doar 6 triburi cu o compoziție modificată. Conform acestor date, tribul Attini este acceptat într-o compoziție extinsă de 45 de genuri (mai mult de 2500 de specii) cu includerea tuturor genurilor din următoarele triburi: Basicerotini , Blepharidattini ( Blepharidatta brasiliensis ), Cephalotini , Dacetini , Phalacromyrmecini , Pheidolini ; unele dintre ele ca grupul de gen Daceton , grupul de gen Atta , grupul de gen Cephalotes , grupul de gen Basiceros ). Problema recunoașterii acestei clasificări revoluționare rămâne deschisă. Autorii înșiși au admis că, deși Attini este cel mai vechi nume disponibil, într-un corp mare de literatură biologică (atât ca Attini, cât și ca adjectiv „attine”) se referă exclusiv la furnicile fungice. Pentru a evita confuzia, autorii reclasificării au raportat în lucrare că sunt în curs de a transmite Comisiei Internaționale pentru Nomenclatura Zoologică o înlocuire a lui Attini cu cel mai apropiat sinonim junior al lui Pheidolini [17] [18] . Mai jos este clasificarea general acceptată Attini conform datelor de la începutul anului 2014 și noua sa compoziție extinsă.

Compoziția tribului într-o compoziție îngustă (numai crescătorii de ciuperci)

Clasificare 2015

Conform Ward et al., 2014 [17]

Filogenie

Relații filogenetice ale genurilor tribului conform: Ward și colab. (2014), Blaimer et al. (2018), Li și colab. (2018) [20] .

Note

  1. ↑ Furnicile au început să crească ciuperci acum 50 de milioane de ani . Lenta.ru (25 martie 2008). Preluat la 12 iunie 2016. Arhivat din original la 28 august 2016.
  2. ↑ 1 2 Schultz TR Furnici , plante și antibiotice   // Natură . - 1999. - Nr. 398 . - P. 747-748 . - doi : 10.1038/19619 .
  3. ↑ Mayer, Veronica E.; Maximilian Nepel; Rumsais Blatrix; Felix B. Oberhauser; Konrad Fiedler; Jürg Schönenberger; Hermann Voglmayr. Transmiterea partenerilor fungici la coloniile incipiente de furnici de arbori Cecropia  // PLoS ONE : Journal  . - San Francisco, California, SUA: Public Library of Science , 2018. - Vol. 13 , nr. 2 . - P. 1-17 (e0192207) . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0192207 . Arhivat din original pe 13 noiembrie 2019.
  4. ↑ 1 2 Mueller, UG; Gerardo, NM; Aanen, DK; Şase, D.L.; Schultz, TR Evoluția agriculturii la insecte  // Revizuirea anuală a ecologiei, evoluției și sistematicii  . — Recenzii anuale , 2005. — Vol. 36 . - P. 563-595 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.102003.152626 .
  5. ↑ IH Chapela; SA Rehner; TR Schultz; UG Mueller. Istoria evolutivă a simbiozei dintre furnicile care cresc ciuperci și ciupercile lor  (engleză)  // Science  : journal. - 1994. - 9 decembrie ( vol. 266 , nr. 5191 ). - P. 1691-1694 . - doi : 10.1126/science.266.5191.1691 . - Cod biblic . — PMID 17775630 .
  6. ↑ Weber NA 1972. Furnici de grădinărit: The attines. Philadelphia (PA): Societatea Filozofică Americană.
  7. ↑ Schultz, TR; Meier, R. O analiză filogenetică a furnicilor care cresc ciuperci (Hymenoptera: Formicidae: Attini) bazată pe caracterele morfologice ale larvelor  (engleză)  // Systematic Entomology  : journal. - Wiley-Blackwell , 1995. - Vol. 20 , nr. 4 . - P. 337-370 . - doi : 10.1111/j.1365-3113.1995.tb00100.x .
  8. ↑ U.G. Mueller; TR Schultz; C. R. Currie; RMM Adams; D. Malloch.  Originea mutualismului furnică-ciupercă attine  // Revista trimestrială de biologie : jurnal. - University of Chicago Press , 2001. - Vol. 76 , nr. 2 . - P. 169-197 . - doi : 10.1086/393867 . — PMID 11409051 .
  9. ↑ 1 2 3 4 Mehdiabadi NJ; TR Schultz. Istoria naturală și filogenia furnicilor care cresc ciuperci (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae: Attini  )  // Myrmecological News : jurnal. - 2009. - Vol. 13 . - P. 37-55 .
  10. ↑ Schultz, TR; SG Brady. Tranziții evolutive majore în agricultura furnicilor  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2008. - Vol. 105 , nr. 14 . - P. 5435-5440 . - doi : 10.1073/pnas.0711024105 . - Cod . — PMID 18362345 .
  11. ↑ Villesen, P., UG Mueller, TR Schultz, RMM Adams, AC Bourck. Evoluția specializării cultivarelor de furnici și a schimbării soiurilor la furnicile care cresc ciuperci Apterostigma  (engleză)  // Evolution  : journal. - Wiley-VCH , 2004. - Vol. 58 , nr. 10 . - P. 2252-2265 . - doi : 10.1554/03-203 . — PMID 15562688 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Schultz și Brady 2008
  13. ↑ 1 2 De Souza, DJ, IMF Soares și TMC Della Lucia. 2007. Acromyrmex ameliae sp. n. (Hymenoptera: Formicidae): Un nou parazit social al furnicilor tăietoare de frunze din Brazilia. — Știința insectelor. 14:251-257.
  14. ↑ Adams, RMM, Mueller, UG, Schultz, TR & Norden, B. (2000) Agro-predare: uzurparea grădinilor de ciuperci attine de către furnicile Megalomyrmex. — Naturwissenschaften. 87, 549-554.
  15. ↑ Rabeling, creștin; Bacci, Mauricio. Un nou inchilin fără muncitori în Attini de Jos (Hymenoptera: Formicidae), cu o discuție despre parazitismul social la furnicile care cresc ciuperci  (engleză)  // Entomologie sistematică  : Jurnal. - L. : The Royal Entomological Society, 2010. - Vol. 35 , nr. 3 . - P. 379-392 . Arhivat din original pe 5 septembrie 2014.
  16. ↑ Speight, Martin R.; Watt, Allan D.; Hunter, Mark D. Ecologia insectelor. - Blackwell Science , 1999. - P. 156. - ISBN 0865427453 .
  17. ↑ 1 2 Ward PS , Brady SG , Fisher BL , Schultz TR Evoluția furnicilor mirmicine: filogenia și biogeografia unei clade de furnici hiperdiverse (Hymenoptera: Formicidae)  (engleză)  // Entomologie sistematică  : Jurnal. - Londra : The Royal Entomological Society și John Wiley & Sons , 2015 (2014). — Vol. 40 , nr. 1 . - P. 61-81 . — ISSN 0307-6970 . - doi : 10.1111/syen.12090 . Arhivat din original pe 26 octombrie 2021. (Versiunea pentru internet a apărut în 2014 - 23 iulie 2014, iar data publicării oficiale: ianuarie 2015, nr. 1 - 2015)
  18. ↑ Numărul de specii de furnici (Attini) (link inaccesibil) . Preluat la 3 martie 2017. Arhivat din original la 3 martie 2017. 
  19. ↑ Klingenberg, C.; Brandão, CRF 2009: Revizuirea genurilor de furnici care cresc ciuperci Mycetophylax Emery și Paramycetophylax Kusnezov rev. stat. și descrierea Kalathomyrmex n. gen. (Formicidae: Myrmicinae: Attini). Zootaxa , 2052: 1-31.
  20. ↑ Li, H., Sosa-Calvo, J., Horn, HA, Pupo, MT, Clardy, J., Rabeling, C., Schultz, TR, Currie, CR 2018. Evoluția convergentă a structurilor complexe pentru defensivă anti-bacteriană simbioză la furnicile crescătoare de ciuperci. Proceedings of the National Academy of Sciences 115(42): 10720-10725 (DOI 10.1073/pnas.1809332115).

Literatură

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie