Amfibieni cu coadă

Amfibieni cu coadă

ambistom cu pete galbene
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeClasă:AmfibieniSubclasă:Fără coajăInfraclasa:BatrachiaEchipă:Amfibieni cu coadă
Denumire științifică internațională
Urodela Fischer von Waldheim , 1813
Sinonime
Urodela latreille , 1825
zonă

Amfibienii cu coadă ( lat.  Caudata , sau lat.  Urodela ) sunt unul dintre cele trei ordine moderne de amfibieni . În rusă, majoritatea reprezentanților detașamentului sunt numiți fie salamandre , fie tritoni . Unele specii au adoptat neotenia . Există specii lipsite de lumină. Amfibienii cu coadă sunt relativ primitivi.

Morfologie

Corp cu capul, trunchiul și secțiunile caudale dezvoltate, valky, uneori puternic alungit, transformându-se într-o coadă relativ lungă, mai mult sau mai puțin comprimată lateral sau rotunjită, uneori cu o tăietură a pielii în formă de chilă. Prin excepție, amfiul și sirenele au un corp serpentin. Capul se îmbină lin în corp. Cel mai mic reprezentant al amfibienilor cu coadă este considerat a fi tipuri individuale de salamandre fără plămâni - 3 cm lungime [1] . Corpul are până la 180 cm lungime și cântărește până la 50 kg - salamandra gigantică chinezească ) [2] . La majoritatea speciilor, lungimea corpului este în intervalul 10-30 cm.

Înoată în apă, făcând mișcări laterale cu coada, presându-și membrele pe corp și trăgându-le înapoi. În același timp, practic își folosesc membrele atunci când înot, cu care se resping sau încetinesc cu ajutorul jantelor de înot, care măresc aria de sprijin împotriva coloanei de apă. Membrele sunt bine dezvoltate la majoritatea, mai ales scurte, la unele specii foarte slabe (de exemplu, amphiums ). Perechile anterioare și posterioare au de obicei aceeași lungime. Speciile care trăiesc în pâraiele cu curgere rapidă au membre puternice echipate cu gheare. La unele specii, membrele posterioare sunt absente (sirena). Picioarele din față au 3-4 degete, cele din spate au 2 până la 5 degete [1] .

Vertebrele sunt biconcave (amficoele) în forme mai primitive, sau opistocele (concave doar în spate) la salamandrele reale și cele mai fără plămâni , în rest - vertebre proceloase (au o suprafață concavă în față și una convexă în spate). Numărul vertebrelor variază de la 35 (la speciile terestre) la 98 (la cele predominant acvatice). Coastele superioare scurte rudimentare sunt atașate de vertebrele trunchiului. Nu există muchii adevărate [1] .

Craniul osos este mai diferențiat decât la anure: oasele frontale și parietale sunt împerecheate, nu fuzionete între ele, există oase ocelare pereche. Osul quadratojugal este absent; în unele forme, pe lângă urechea anterioară, există 1-2 oase ale urechii. Oasele palatine sunt fuzionate cu vomere, formând osul (oasele) palatin-vomer, pe care se află dinții. Există și dinți pe maxilare.

Claviculele sunt absente. Coracoizii se suprapun în mod flexibil unul pe altul. În brâul membrelor anterioare se păstrează multe elemente cartilaginoase. Centura pelviana contine cartilaj prepubian. Spre deosebire de anure , antebrațul și piciorul inferior au o structură tipică și sunt formate din două oase (radius și ulna, tibia și tibia care nu sunt fuzionate una cu cealaltă) [1] .

Sistemul circulator este relativ simplu. Un sept mai mult sau mai puțin complet în atriu este caracteristic doar caudatului superior. Se păstrează toate cele 4 arcade aortice. Alături de vena cavă posterioară se păstrează și vestigii ale venelor cardinale posterioare. În unele, branhiile sunt păstrate pe viață, mai des externe, mai rar interne. Respirația cutanată este foarte dezvoltată. Cu un etrier dezvoltat, nu există cavitate timpanică și nici membrană timpanică. În multe caudate, organele liniei laterale sunt păstrate pentru viață. La unele specii și forme terestre care trăiesc în corpuri de apă cu curgere rapidă, plămânii sunt de obicei mai mult sau mai puțin redusi sau absenți, iar respirația are loc în principal prin mucoasele gurii și faringelui, precum și prin piele. Foarte puține specii chiar și la vârsta adultă respiră cu branhii (Amphiums, Proteus etc.). Refuzul respirației pulmonare a dus la revenirea unei inimi cu două camere în loc de una cu trei camere [1] .

De mare importanță în căutarea zidăriei și a partenerului sexual este simțul mirosului. Resturile cavității timpanice și ale membranei sunt prezente numai în forme primitive. Auzul este slab dezvoltat, dar unele salamandre de copac pot scoate un scârțâit, iar ambistoma Pacificului poate scoate  sunete de lătrat cu o frecvență de 400 până la 700 Hz. La fel ca peștii, membrii ordinului sunt capabili să capteze sunetele din apă cu ajutorul capilarelor venoase ale scalpului și ductului endolimfatic. Sistemul vizual este unic. Numărul de fotoreceptori ai tijelor și conurilor este în intervalul 30 - 80 mii pe 1 mm 2 de retină. Reprezentanții tipic acvatici ( Amphiumidae , Proteidae , Sirenidae ) au organe de linie laterală bine dezvoltate , numărul cărora crește odată cu vârsta [1] .

Dezvoltarea continuă fără metamorfoză . La unii reprezentanți ( Proteus , sirene etc.), în starea adultă, se păstrează unele trăsături caracteristice larvelor (fante branhiale, branhii externe, organe de linie laterală ). Larvele amfibienilor cu coadă sunt similare ca formă a corpului cu adulții. La larve, picioarele din față apar primele. Larvele au echilibranți - excrescențe tactile subțiri, 3 branhii pe fiecare parte a corpului (de obicei - 4 perechi de fante branhiale, în sirenă - 3, iar în proteus și tritonul fără plămâni, Typhlomolge rathbuni  - 2 fante) [1] .

Gama și habitatul

Distribuite în principal în zona temperată a emisferei nordice , în Africa  - 4 specii, câteva specii trăiesc în America Centrală și de Sud [1] .

Aproape întotdeauna, larvele se dezvoltă în apă. Aproximativ la 2/3 din specii, formele adulte au trecut și ele la un stil de viață acvatic pentru a doua oară. Majoritatea reprezentanților grupului trăiesc în mod constant în apă, inclusiv în rezervoare de peșteră (Proteus, Typhlomolge rathbuni etc.). Unii reprezentanți trăiesc în apă doar în timpul sezonului de reproducere sau duc în mod constant un stil de viață terestru. Puțini membri ai genului Aneides trăiesc în copaci.

În Rusia trăiesc 6 specii din 3 genuri. În fauna țărilor fostei URSS s-au cunoscut 12 specii din 6 genuri [1] [3] .

Reproducere

Maturitatea sexuală apare de obicei în al 2-3-lea an de viață. Reproducerea are loc prin depunerea de ouă fertilizate, larve sau născuți vii. Unii reprezentanți ai grupului se caracterizează prin neotenie  - atingerea maturității sexuale și sfârșitul ontogenezei are loc în stadiile incipiente de dezvoltare, de exemplu, în stadiul larvar. Un exemplu tipic de neotenie este axolotul , larvele neotenice ale amfibienilor cu coadă din genul Ambystoma , care , din cauza unei deficiențe ereditare a hormonului tiroidian , rămân în stadiul larvar. Axoloții nu sunt mai mici ca mărime față de adulți. Uneori apare metamorfoza axolotlului - cu o schimbare treptată a condițiilor de existență ( uscarea rezervorului ) sau cu o injecție hormonală . Sirenele, Proteus și Amphiums sunt posibil larve neotenice ai căror adulți au dispărut [1] .

În timpul sezonului de reproducere, unii amfibieni cu coadă își dezvoltă ținuta de împerechere, iar perioada în sine este însoțită de jocuri de împerechere. La multe specii de amfibieni caudați, se notează ritualuri specifice speciei de curte de către un bărbat pentru o femelă - „dans de curte”, elemente de comunicare socială și, uneori, îngrijire activă pentru urmași. Perioada de împerechere are loc în apă [1] .

Pentru majoritatea, fertilizarea este internă - cu ajutorul unei pungi mucoase cu spermatozoizi (spermatofor) atașate de obiecte subacvatice, pe care femela le absoarbe în recipientul seminal cloaca . Rareori, fertilizare externă. Femela depune de la 3-10 la câteva sute de ouă, iar la unele specii se observă naștere vie sau ovoviviparitate. Speciile terestre își depun ouăle în adâncituri din sol, în cioturi putrede, sub frunze, în goluri etc.

Biologie

Se hrănesc în principal cu diverse nevertebrate, mănâncă și ouă de pești și alți amfibieni, iar indivizii mari pot înghiți și vertebrate mici. Câțiva (cum ar fi Mertensiella ) își pot pierde coada ( autotomie ).

Paleontologie

Din cauza scheletelor fragile, acestea sunt prost conservate în stare fosilă. Cei mai vechi amfibieni cu coadă, înrudiți cu salamandrele , sunt cunoscuți din Triasicul Kazahstanului [4] . Unul dintre cei mai vechi reprezentanți ai grupului este Karaurus ( Karaurus sharovi ) din șisturile jurasice din lanțul Karatau din Kazahstan , care are peste 150 de milioane de ani. Scheletul său este foarte asemănător cu scheletul reprezentanților uneia dintre cele mai primitive familii de amfibieni cu coadă - Cryptobranchidae .

Amfibienii cu coadă au atins diversitatea maximă în Eocen (acum 58-37 milioane de ani) [1] .

Filogenie

O cladogramă care descrie relațiile dintre familiile moderne de amfibieni cu coadă conform lui Pyron și Wiens (2011) [5] .

Clasificare

Carl Linnaeus a clasificat amfibienii cu coadă drept șopârle , în ciuda multor diferențe anatomice și fiziologice. Naturalistul austriac Joseph Nicholas Laurenti i-a combinat în 1768 într-un grup independent Gradientia. În sensul modern, detașamentul a fost identificat pentru prima dată de zoologul francez André-Marie Dumeril în 1807.

Ordinea este împărțită în trei subordine:

Potrivit site-ului web Amphibia , din august 2017, ordinul include 10 familii, 68 de genuri și 704 de specii.

Note

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Dunaev E. A. Diversitatea amfibienilor (conform expoziției Muzeului Zoologic al Universității de Stat din Moscova) Moscova: Universitatea de Stat din Moscova. 199. - 304 p. ISBN 5-211-04072-4
  2. „Conservarea Salamandrei Uriașe din China”. Conservarea Salamandrei Gigantice din China.  (link indisponibil) Np, 2014. Web. 23 oct. 2014.
  3. Bannikov A. G., Darevsky I. S., Ișcenko V. G., Rustamov A. K., Shcherbak N. N. „Cheia amfibienilor și reptilelor faunei din URSS” - Moscova: Educație, 1977-415 p.
  4. Rainer R. Schoch, Ralf Werneburg, Sebastian Voigt. O tulpină-salamandra triasică din Kârgâzstan și originea salamandrelor  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - Academia Națională de Științe , 2020-05-06. - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.2001424117 .
  5. R. Alexander Pyron; John J. Wiens. O filogenie pe scară largă a amfibiilor care include peste 2800 de specii și o clasificare revizuită a broaștelor, salamandrelor și cecilienilor existente  // Filogenetică moleculară și evoluție  : jurnal  . - Academic Press , 2011. - Vol. 61 , nr. 2 . - P. 543-583 . - doi : 10.1016/j.ympev.2011.06.012 . — PMID 21723399 .