Insectivore | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||
clasificare stiintifica | ||||||||
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiClasă:mamifereSubclasă:FiareleComoară:EutheriaInfraclasa:placentarăMagnoorder:BoreoeutheriaSupercomanda:LaurasiatheriaEchipă:Insectivore | ||||||||
Denumire științifică internațională | ||||||||
Eulipotyphla Waddell , Okada & Hasegawa , 1999 |
||||||||
familii | ||||||||
|
Insectivora ( lat. Eulipotyphla sau Lipotyphla; denumire învechită Insectivora [1] [2] ) este un detașament al clasei de mamifere incluse în superordinul Laurasiatherium .
Detașamentul reunește 4 familii moderne ( cu dinți cu fante , cârtiță , arici , scorpie ) și un număr semnificativ de familii dispărute (printre acestea, una - neofontovye - s-a stins în timp istoric: după colonizarea Antilelor Mari de către spanioli la rândul său. al secolelor XV-XVI [2] ) [3] . Conform bazei de date a American Mammal Diversity Database (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9), ordinul include 61 de genuri vii (dinți de nisip - 2, alunițe - 19, arici - 10, scorpii - 29) și 564 de specii vii ( dinți de nisip - 2, alunițe - 60, arici - 26, scorpie - 476). Baza de date recunoaște 9 specii de insectivore care au dispărut după 1500 (Neofontidae - 7, dinți de silex - 2) [4] .
Numele Eulipotyphla și Lipotyphla provin din cuvintele altor greci. λίπω „pierde” și τυφλός „orb” și sunt date în legătură cu absența unui cecum la reprezentanții ordinului. Prefix alt grecesc. εὖ „bun” dă numelui Eulipotyphla sensul de „adevărat Lipotyphla” și indică îngustarea domeniului de aplicare al acestui taxon în comparație cu interpretarea tradițională a domeniului de aplicare al taxonului Lipotyphla [5] .
Cea de-a zecea ediție a lucrării Systema Naturae a fondatorului clasificării biologice moderne, Carl Linnaeus (în chiar cea în care a evidențiat pentru prima dată clasa Mamifer ), epuizată în 1758, conținea descrieri a 39 de genuri de mamifere. Dintre aceste genuri, trei genuri sunt acum incluse în ordinea insectivorelor: Erinaceus (arici eurasiatici), Talpa (Cunițe comune) și Sorex (Arbuști); Linnaeus însuși le-a atribuit ordinului combinat Bestiae - împreună cu genurile Sus (Mistreți), Dasypus (armadillos cu nouă benzi) și Didelphis (Oposums comune) [6] [7] . În primul volum al ediției a XII-a (ultima viață) a „Systema Naturae”, dedicată regnului animal, Linnaeus a desființat ordinul Bestiae și a transferat genurile Erinaceus , Talpa , Sorex și Didelphis în ordinul Ferae - împreună cu carnivore [ 8] .
Primul care a propus izolarea genurilor Erinaceus , Talpa și Sorex într-un grup taxonomic separat a fost zoologul german Carl Illiger , care le-a plasat în „familia Subterranea” în 1811. Un detașament independent Insectivora a fost evidențiat în 1821 de naturalistul englez Thomas Bowditch , care l-a urmat pe Georges Cuvier (cel din urmă a considerat acest grup de mamifere sub numele francez de insectivore deja în 1817 , dar nu i-a atribuit un nume latin și l-a combinat într-un singur detașament cu lilieci [9 ] ). Acest ordin includea acum 9 genuri: Desmana (Desman), Scapanus (alunițe americane de vest), Condylura (nasul stelat), Tenrec (tenrecs comune), Setifer (tenrecs mari) și Chrysochloris (alunițe de aur din Cap ) au fost adăugate. cele trei originale [10]. ] .
De-a lungul timpului, domeniul de aplicare al echipei Insectivora a fost revizuit de mai multe ori; la mijlocul secolului al XX-lea, detașamentul avea un volum mult mai larg (comparativ cu detașamentul distins în prezent Eulipotyphla) și, alături de arici, cu dinți de cremene, scorpie și alunițe, includea (după J. Simpson , 1945) tenrec , alunițe de aur, gândaci săritori , precum și deltatheridians , paleoricts , zalambdalestovyh , leptiktid , pantolestovye și alte câteva grupuri de mamifere din Cretacicul târziu și Cenozoicul timpuriu [11] .
Ernst Haeckel în 1866 a subdivizat ordinea insectivorelor în două grupe: Lipotyphla și Menotyphla (acesta din urmă includea săritorii și tupai , despărțiți în secolul al XX-lea în ordine independente) [12] . Reprezentanții primului grup au fost caracterizați prin absența unui cecum , reprezentanții celui de-al doilea - prezența acestuia. Pe parcursul secolului XX, structura și domeniul de aplicare a ordinului Insectivora au fost revizuite în mod repetat, iar majoritatea familiilor dispărute au fost derivate din acesta (prima încercare de a elimina grupul Menotyphla din ordinul Insectivora a fost făcută în 1910 de William Gregory [9] , care a introdus, de asemenea, împărțirea insectivorelor în două „secții”: Erinaceomorpha și Soricomorpha ; rangul subordinelor acestor grupuri a fost dat în 1954 de Roger Saban [13] [14] ). În 1972, zoologul britanic Percy Butler a subîmpărțit ordinea redusă în patru subordine : Erinaceomorpha (arici), Soricomorpha (scorici, alunițe, slittooths), Tenrecomorpha (tenrecs) și Chrysochlorida (alunițe de aur) [15] [16] .
În sistemul de mamifere propus în 1997 de paleontologii Malcolm McKenna și Susan Bell, ordinul Insectivora corespunde marelui ordin Lipotyphla, care include trei ordine: Chrysochloridea , Erinaceomorpha și Soricomorpha (tenrecul McKenna și Bell incluse în această ordine) [17] . Sistemul McKenna-Bell a primit recunoaștere de la mulți paleontologi, deși nu este utilizat pe scară largă de alți biologi. Potrivit unui număr de taxonomiști, deși acest sistem a acționat ca o sinteză a rezultatelor obținute în taxonomia mamiferelor până la sfârșitul secolului al XX-lea, nu s-a bazat întotdeauna pe o analiză filogenetică precisă a caracterelor luate în considerare [18] .
La sfârșitul secolului al XX-lea, ideile despre filogeneza placentară au suferit modificări semnificative datorită utilizării metodelor filogenetice moleculare [19] . În special, în 1998, M. Stanhope și colegii săi, pe baza unor studii genetice moleculare, au stabilit că tenrec și alunița de aur sunt grupuri surori care sunt foarte îndepărtate din punct de vedere filogenic de restul Lipotyphla și au identificat aceste două familii în ordinul Afrosoricida (Afrosoricida) [ 20] . În 1999, P. Weddell, N. Okada și M. Hasegawa au combinat reprezentanții rămași ai Lipotyphla din ordinul Eulipotyphla cu subordinele Erinaceomorpha și Soricomorpha [21] ; monofilia acestui ordin a fost confirmată de studii ulterioare [22] . O serie de biologi, totuși, consideră că alocarea afrosoricidae într-un ordin separat nu reprezintă o schimbare atât de semnificativă a volumului taxonului încât să îi dea un nou nume și continuă să folosească denumirea tradițională Lipotyphla [2] [19 ]. ] . Indiferent de alegerea dintre cele două denumiri latine, zoologii ruși consideră rezonabil să se folosească denumirea de „insectivore” [1] [2] [23] în raport cu detașarea .
Din rezultatele obținute în stadiul inițial al studiilor genetice moleculare, a rezultat că, printre familiile moderne de insectivore, familia Erinaceidae (arici) este cea mai timpurie ramură separată a arborelui filogenetic de Eulipotyphla. Studiile ulterioare nu au confirmat acest lucru: Erinaceidae s-a dovedit a fi un grup soră cu Soricidae, iar familia Solenodontidae a fost prima care s-a ramificat acum 73,6 milioane de ani [24] [25] ; astfel, grupul Soricomorpha s-a dovedit a fi parafiletic [26] [27] . Deși filogenia insectivorelor necesită studii suplimentare, datele disponibile ridică serioase îndoieli cu privire la existența dihotomiei Erinaceomorpha / Soricomorpha (și, în consecință, legitimitatea distingerii acestor subordine) [28] .
Relațiile filogenetice dintre patru familii recente (adică, inclusiv specii vii sau dispărute istoric ) de insectivore, identificate prin filogenetică moleculară, pot fi afișate sub forma următoarei cladograme [29] [30] :
Eulipotyphla |
| ||||||||||||||||||||||||
În prezent, nu există o împărțire general acceptată a ordinului Eulipotyphla în subordine. S. Brace și colab.(2016) au propus ridicarea taxoniilor Solenodonota și Erinaceota la rangul de subordini [30] . O serie de autori propun să se separe fiecare dintre familiile moderne într-un subordine independent (respectiv, Solenodontomorpha , Talpomorpha , Erinaceomorpha și Soricomorpha ) [31] ; totuși, unele familii dispărute de insectivore ocupă o poziție izolată în sistemul de ordine și nu pot fi incluse în niciuna dintre aceste patru subordine.
În clasificarea de mai jos, care include o listă completă atât a familiilor recente, cât și a celor dispărute, nu se distinge nivelul subordinelor, dar este prevăzută gruparea familiilor în superfamilii , propusă în lucrarea lui A. V. Lopatin (2006) [14] ; în același timp, s-a adăugat superfamilia Erinaceoidea în domeniul de aplicare înțeles în mod tradițional [32] . Din lista familiilor date de Lopatin, au fost eliminate familiile afrosoricide Tenrecidae și Chrysochloridae (precum și Paleocenul Adapisoriculidae , care sunt în prezent clasificate ca eutherieni bazali [33] [34] ), dar s-au făcut unele completări în în conformitate cu studiile ulterioare [35] .
Rețineți că nu toate familiile enumerate mai sus au primit recunoaștere unanimă de la teriologii implicați în clasificarea insectivorelor. Deci, în monografia lui M. McKenna și S. Bell (1997), taxonul insectivorelor (în volumul său modern) a inclus doar 16 familii din listă [36] . În 2002, Robert Asher, Malcolm McKenna și colegii lor au identificat noi familii Oligoryctidae și Parapternodontidae din Apternodontidae, subliniind apropierea filogenetică a acestora din urmă față de Soricidae (A.V. Lopatin consideră, totuși, că concluziile lui Usher și colegii au nevoie de o confirmare suplimentară [37]). ) [38] [39] . Subfamiliile Sespedectinae și Scenopaginae, care au constituit familia Sespedectidae, au primit ulterior rangul de familii separate [40] , iar genurile Chambilestes și Vastania recent descoperite au fost separate în familii independente [41] [42] . Familia Dormaaliidae este uneori inclusă în Amphilemuridae [43] [44] , uneori ambele familii sunt considerate separat [32] [45] .
În monografia lui M. McKenna și S. Bell, genurile Adunator , Talpavoides , Talpavus , Seia și Geomana , care nu sunt incluse în nicio familie, sunt menționate și ca parte a Erinaceomorpha și Soricomorpha [13] .
Nu există o claritate totală în relațiile dintre familiile dispărute ale ordinului (în special, filogenia Erinaceoidea necesită cercetări suplimentare), deși gruparea lor în superfamilii este mai mult sau mai puțin general acceptată [46] . Cladograma de mai jos reflectă rezultatele preliminare ale stadiului actual al studiului filogeniei insectivorelor; topologia relațiilor dintre familiile recente este adusă în concordanță cu rezultatele studiilor genetice moleculare, iar relațiile dintre familiile dispărute sunt date în principal conform lucrării lui A. V. Lopatin (2006) [47] , ținând cont de completările ulterioare [48] . Distribuția pe epoci geologice este dată conform monografiei deja menționate de M. McKenna și S. Bell [36] (corecțiile aduse acesteia sunt notate în note de subsol separate).
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Rețineți că familia Geolabididae include adesea genul Batodon din Cretacicul Superior al Americii de Nord ( Maastrichtian ); cu toate acestea, un număr de paleontologi nu îl recunosc deloc ca placentar și îl atribuie familiei Cimolestidae de eutherieni bazali [50] [51] , iar grupul soră pentru acesta este Maelestes din Cretacicul superior al Asia Centrală [52] [53] . Analiza filogenetică efectuată de A. V. Lopatin indică parafilia Geolabididae în raport cu Nesophontidae și parafilia Nyctitheriidae în raport cu Soricidae (și posibil și cu Plesiosoricidae) [54] .
Insectivorele au fost mult timp considerate cele mai arhaice placentare . O serie de trăsături ale acestora mărturisesc cu adevărat în favoarea arhaismului: creier mic (cu emisfere netede, neacoperite de cerebel ), lipsă de scrot , primitivitatea generală a craniului (fără arc postorbital), formula dentară primitivă . Cu toate acestea, paleontologii au descoperit că insectivorele sunt încă semnificativ diferite de cele mai primitive placentare [55] . Separarea ordinului insectivorelor într-o ramură independentă a avut loc deja după împărțirea placentară în 4 superordine [26] .
Reprezentanții ordinului sunt animale de dimensiuni mici (lungimea corpului 50–450 mm) și foarte mici (mai puțin de 50 mm) (o excepție este Miocenul Deinogalerix , care a atins dimensiunea unui lup mic [56] ). Insectivorele includ cei mai mici reprezentanți ai clasei de mamifere - dinte politetic pigmeu ( Suncus etruscus ) și micuțul scorpie ( Sorex minutissimus ), a cărui lungime a corpului se află în intervalul de 30-50 mm, iar greutatea lor variază de la 1,2 la 3,3 g . 57] . Batodonoides vanhouteni (familia Geolabididae ) din Eocenul timpuriu al Statelor Unite (53 milioane de ani) are o masă corporală estimată de 1,3 grame (0,93 până la 1,82 g).
Aspect - „asemănător unui șoarece” sau „asemănător ariciului”: un bot alungit, care se termină adesea într-o proboscis mobilă sensibilă, ochi și urechi mici. Corpul este acoperit cu blană scurtă și moale sau spini [58] .
Hrana principală a insectivorelor, după nume, sunt insectele și alte artropode mici , precum și viermii și micile vertebrate [1] . Insectivorele joacă un rol semnificativ în multe biocenoze , deoarece mănâncă o cantitate semnificativă de nevertebrate, amestecă straturile de sol și acționează ca organizatori naturali. De regulă, nu au nicio semnificație economică directă pentru o persoană. Unii membri ai ordinului acționează ca gazde rezervor pentru vectorii unui număr de boli transmisibile la oameni și animale [59] .
De obicei, insectivorele sunt active noaptea. Multe dintre speciile lor hibernează în perioadele nefavorabile . Insectivorele au o durată de viață de 1 până la 5-6 ani. La vârsta de 3 până la 12 luni, apare pubertatea . Femelele pot da 1-2 (rar 3) pui pe parcursul anului , în care pot fi de la 1 până la 14 pui, inițial orbi și fără dinți. Sarcina la femelele insectivore durează de la 11 la 43 de zile [60] .
Dicționare și enciclopedii |
|
---|---|
Taxonomie |
de mamifere (Mammalia) | Ordinele moderne|||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Regatul Animale Tip de acorduri Subtip Vertebrate Infratip cu falci Superclasă patrupede | |||||||||
Prototheria (Primele fiare) | Monotremata (trecători unici sau ovipari) | ||||||||
Metatheria (Metatheria) |
| ||||||||
Eutheria (Euterii) Placentalia (Placental) |
|