Placentară

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită pe 27 august 2022; verificarea necesită 1 editare .
placentară

Rândul 1: vampir comun , Homo sapiens , elefant focar nordic ;
Rândul 2: veveriță vulpe , pangolin cu burtă albă , elefanți de savană ;
Al 3-lea rând: zebrele lui Burchell , aripa lânoasă malaeză , ren ;
Al 4-lea rând: balenă cu cocoașă , balenă cu nas înstelat , panda uriaș ;
Al 5-lea rând: armadillo uriaș , câinele proboscis al lui Peters .
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiClasă:mamifereSubclasă:FiareleComoară:EutheriaInfraclasa:placentară
Denumire științifică internațională
Placentalia Owen , 1837
Supercomenzi

Placental [1] ( lat.  Placentalia , de la placenta 'placenta', literalmente: plăcintă [2] )  este cel mai extins grup de mamifere (include aproximativ 94% din speciile moderne din această clasă ). Conform conceptelor moderne, este considerat ca un grup de coroană pentru grupul total de eutheria (Eutheria) [3]  - o cladă soră în raport cu clada de metatheria ( Metatheria ; marsupiale  - Marsupialia) servește ca ultimul grup de coroană . În clasificările cunoscute ale mamiferelor, cladei Placentalia fie nu i se atribuie un anumit rang , fie este interpretată ca un taxon , al cărui rang este determinat diferit (ca subclasă [4] , infraclasă [1] [5] [6 ] ] , o cohortă [7] sau o superordine [8 ] ) [9] [10] [11] .

O trăsătură distinctivă a placentare este nașterea puilor într-un stadiu relativ avansat. Acest lucru este posibil datorită prezenței placentei , prin care embrionul primește nutrienți și anticorpi de la mamă și scapă de deșeurile. Placenta este prezentă și la marsupiale, dar la placentare este mai perfectă datorită prezenței unui trofoblast  - stratul exterior al embrionului, care asigură formarea ectodermului vilozităților coriale , care cresc adânc în epiteliul uterin . În același timp, celulele trofoblastice creează o barieră activă între țesuturile materne și embrionare , care împiedică respingerea fătului din cauza incompatibilității tisulare; acest lucru face posibilă prelungirea semnificativă a perioadei de dezvoltare intrauterină, timp în care fătul este protejat în mod fiabil de condițiile de mediu nefavorabile [12] .

Evoluția placentară

După extincția Cretacic-Paleogenă , în timpul căreia, în special, au dispărut dinozaurii non-aviari , noi spații de locuit și nișe ecologice au fost deschise în cea mai mare parte de către mamifere mici și anterior nesemnificative . Două dintre ramurile existente de mamifere - marsupiale din America de Sud și Australia și placentare de pe alte continente - au reușit să se răspândească pe scară largă și să dezvolte un număr mare de specii.

O analiză a genomului complet al echidnelor și ornitorincilor arată că strămoșii mamiferelor care depun ouă s- au separat de strămoșii placentare și marsupiale cu aproximativ 187 de milioane de ani în urmă [13] .

Potrivit unor date, ultimul strămoș comun al tuturor venelor placentare a fost la sfârșitul perioadei Cretacice în urmă cu aproximativ 69 de milioane de ani, cu puțin timp înainte de extincția Cretacic-Paleogene [14] . În literatura de specialitate se discută însă și alte modele de evoluție placentară, care dau date mult mai timpurii [10] , conform cărora monotremele s-au separat de mamiferele placentare în urmă cu 217-161 milioane de ani [15] .

În ceea ce privește eutheria bazală, fosilele lor sunt cunoscute din straturi mult mai vechi decât limita Cretacic-Cenozoic. În 2002, a fost descrisă Eomaya  - rămășițele sale sunt estimate la 125 de milioane de ani. În 2011, Yuramaya găsit în zăcămintele din perioada jurasică din provincia Liaoning (în sud-estul Chinei) a primit o descriere ; vârsta sa este estimată la aproximativ 160 Ma, iar analiza inițială a permis să fie atribuită și euterienilor [16] [17] . În 2010, rămășițele craniului unui mic mamifer, Acristatherium yanensis , au fost găsite în China în depozite care datează de 123 de milioane de ani; a fost considerat și eutherium [18] .

Istoria studiului

Primul care a evidențiat un grup în compoziția mamiferelor, aproximativ corespunzător placentei în sensul lor modern, a fost zoologul francez A. Blainville , care în lucrarea sa „Prodrome dʼune nouvelle distribution systematique du règne animale” (1816) a introdus diviziunea. de mamifere terestre ( nu a luat în considerare cetaceele cu o singură trecere ). Mai târziu, în 1834, în cursul său de prelegeri, el a evidențiat monotremele într-o clasă separată Ornithodelphes („pasăre-fetal”). La naturalistul german E. Haeckel (1866) găsim aceleași trei subclase, dar sub denumirile Placentalia, Marsupialia și Monotrema [19] [20] [21] .

În lucrarea „Arrangement of the Families of Mammals” (1872), zoologul american T. Gill împarte mamiferele în subclase Eutheria (placentare și marsupiale; numele este derivat din altă greacă. εὖ „complet, complet” și θήρ „fiară” și înseamnă „fiare superioare”) și Prototheria (o singură trecere). Zoologul englez T. Huxley în lucrarea sa „On the application of the laws of evolution to the arrangement of the Vertebrata, and more particular, of the Mammalia” (1880) separă marsupiale de placentare, introducând taxonul Metatheria pentru ele ( deși există trei grupuri principale, Huxley a interpretat mamiferele mai degrabă ca stadii de evoluție). În sistemul de mamifere propus de zoologul american W. Gregory în lucrarea sa „Ordinele mamiferelor” (1910), mamiferele moderne sunt împărțite în subclase Prototheria și Theria, iar a doua, la rândul său, este împărțită în infraclase Metatheria și Eutheria. . Această împărțire a mamiferelor moderne este folosită și de paleontologul american J. G. Simpson în sistemul său, prezentat de acesta în cartea „The Principles of Classification and a Classification of Mammals” (1945); de-a lungul aproape întregului secol al XX-lea, a dominat aproape complet [22] [23] [24] .

În sistemul lui Simpson, numele Placentalia   Owen, 1837 a fost tratat ca un sinonim pentru Eutheria   Gill, 1872 [25] . O astfel de interpretare este adesea întâlnită și astăzi [8] [26] , dar o abordare diferită devine din ce în ce mai comună, când denumirea Placentalia este folosită pentru grupul coroană, iar Eutheria - pentru grupul total corespunzător [27] . Cu alte cuvinte, Placentalia este definită ca cea mai mică clădă care conține strămoșul comun al speciilor Dasypus novemcinctus (armadillo cu nouă benzi), Elephas maximus (elefantul asiatic) și Bos taurus (taurul sălbatic) împreună cu toți descendenții săi moderni și dispăruți și Eutheria include și toate ramurile laterale dispărute, care sunt filogenetic mai apropiate de placentare decât de marsupiale [9] .

Următoarea cladogramă arată relațiile filogenetice dintre grupul Placentalia și eutherienii bazali identificați în mai multe studii [11] [28] [29] [30] [31] :

Rezultatele acestor studii sunt în general de acord între ele, dar acordul nu este întotdeauna complet. Astfel, conform unui studiu din 2014 [11] , genul Purgatorius nu aparține euterienilor bazali (așa cum se arată în cladograma conform altor studii), ci primatelor și, prin urmare, este placentar.

În același timp, analiza cladistică nu a confirmat ipotezele inițiale conform cărora genurile Juramaia și Acristatherium ar fi aparținut eutheriei: conform acestei analize, separarea primului dintre ele de linia evolutivă a tribosfenelor a precedat împărțirea acestora din urmă în metaterii și eutherieni, iar al doilea aparține metatherienilor timpurii [11] .

Clasificare

Placentale sunt în prezent cea mai comună și diversă clădă printre mamifere. Placentale sunt împărțite în patru superordine, determinate de relația genetică și originea istorică comună.

Clasificare tradițională

Seria magno- a lui Xenarthra Magnotorder Epitheria

Clasificare modernă

Gene care nu au o clasificare clară

Următoarele genuri sunt atribuite de diferiți cercetători grupului de tulpini fie Euthetia, fie Theria [32] , înainte de împărțirea cladei din urmă în Euthetia și Metatheria:

Vezi și

Note

  1. ↑ 1 2 Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Fosile de vertebrate superioare . - Ed. a II-a. - Sankt Petersburg. : Editura Universității din Sankt Petersburg, 2007. - 202 p. - ISBN 978-5-288-04308-6 .  - S. 128, 136.
  2. ↑ Dvoretsky I. Kh. Dicţionar latin-rus. - Ed. a 3-a. - M . : Limba rusă , 1986. - 840 p.  - S. 590.
  3. ↑ Diversitatea mamiferelor  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov , S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : Editura KMK, 2004. - Partea I. - S. 67. - 366 p. — (Diversitatea animalelor). — ISBN 5-87317-098-3 .
  4. ↑ Barabash-Nikiforov I.I. , Formozov A.N. Teriologie. - M . : Şcoala superioară , 1963. - 396 p.  - S. 13.
  5. ↑ Diversitatea mamiferelor  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov , S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : Editura KMK, 2004. - Partea I. - 366 p. — (Diversitatea animalelor). — ISBN 5-87317-098-3 .  - S. 178.
  6. ↑ Konstantinov V. M., Naumov S. P. , Shatalova S. P. Zoologia vertebratelor. - Ed. a VII-a. - M . : Editura. Centrul „Academia”, 2012. - 448 p. - ISBN 978-5-7695-9293-5 .  - S. 350.
  7. ↑ McKenna, Bell, 1997 , p. 80.
  8. ↑ 1 2 Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Zoologia vertebratelor. - Ed. a II-a. - M . : Editura. Centrul „Academia”, 2014. - 464 p. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .  - S. 418.
  9. ↑ 1 2 OʼLeary M. A., Allard M., Novacek M. J., Meng Jin, Gatesy J. Building the Mammilian Sector of the Tree of Life - Combining Different Data and a Discussion of Divergence Times for Placentare Mammals // Assembling the Tree of Life / Ed. . de J. Cracraft și M. J. Donoghue. - Oxford: Oxford University Press , 2004. - xiii + 576 p. — ISBN 0-19-517234-5 .  - P. 490-516.
  10. ↑ 1 2 Averyanov A. O., Lopatin A. V.  Macrosistematica mamiferelor placentare: starea actuală a problemei  // Zoological Journal. - 2014. - T. 93 , Nr. 7 . - S. 798-813 . - doi : 10.7868/S0044513414070034 .
  11. ↑ 1 2 3 4 Beck R. M. D., Lee M. S. Y.  Date antice sau rate accelerate? Ceasuri morfologice și antichitatea mamiferelor placentare  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2014. - Vol. 281, nr. 1793. - P. 20141278. - doi : 10.1098/rspb.2014.1278 . — PMID 25165770 .
  12. ↑ Carroll R. Paleontology and evolution of vertebrates: In 3 vol. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 p. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 5-6, 241.
  13. ↑ Yang Zhou și colab. Genomul ornitorincului și echidnei dezvăluie biologia și evoluția mamiferelor Arhivat 11 ianuarie 2021 la Wayback Machine , 06 ianuarie 2021
  14. ↑ Strămoșii noștri au evoluat mai repede după dispariția dinozaurilor Arhivat 8 iulie 2016 la Wayback Machine , 2016.
  15. ↑ Moleculele, morfologia și ecologia indică o ascendență recentă, amfibie, pentru  echidna . doi : 10.1073/pnas.0904649106 . Preluat la 11 martie 2016. Arhivat din original la 15 martie 2015.
  16. ↑ Oamenii de știință au descoperit rămășițele unui mamifer vechi de 160 de milioane de ani . Preluat la 25 august 2011. Arhivat din original la 12 ianuarie 2012.
  17. ↑ Mamiferele și-au „pierdut” punga cu 160 de milioane de ani în urmă – oamenii de știință . Preluat la 26 august 2011. Arhivat din original la 22 februarie 2014.
  18. ↑ Y. Hu, J. Meng, C. Li și Y. Wang. 2010. Nou mamifer eutherian bazal din biota Cretacicului timpuriu Jehol, Liaoning, China. Proceedings of the Royal Society of London B 277:229-236
  19. ↑ Simpson, 1945 , p. 164.
  20. ↑ Sokolov, 1973 , p. 9.
  21. ↑ Pavlinov, 2006 , p. 13, 15-16.
  22. ↑ Simpson, 1945 , p. 164-165.
  23. ↑ Sokolov, 1973 , p. 9-10.
  24. ↑ Pavlinov, 2006 , p. 14-16.
  25. ↑ Simpson, 1945 , p. 47.
  26. ↑ Pavlinov, 2006 , p. 24.
  27. ↑ Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002 , p. patru.
  28. ↑ Wible J. R., Rougier G. W., Novacek M. J., Asher R. J.  Eutherians cretacic și origine laurasiană pentru mamiferele placentare în apropierea graniței K/T  // Nature . - 2007. - Vol. 447, nr. 7147. - P. 1003-1006. - doi : 10.1038/nature05854 . — PMID 17581585 .
  29. ^ Archibald J. D., Averianov A. O.  Analiza filogenetică, revizuirea taxonomică și ontogenia dentară a Zhelestidae Cretaceous (Mammalia: Eutheria)  // Jurnalul zoologic al Societății Linnean. - 2012. - Vol. 164, nr. 2. - P. 361-426. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00771.x .
  30. ↑ Rook D. L., Hunter J. P.  Rooting Around the Eutherian Family Tree: the Origin and Relations of the Taeniodonta  // Journal of Mammalian Evolution. - 2013. - Vol. 21, nr. 1. - P. 75-91. - doi : 10.1007/s10914-013-9230-9 .
  31. ↑ Halliday T. J., Upchurch P., Goswami A.  Resolverea relațiilor dintre mamiferele placentare din Paleocen  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 2017. - Vol. 92, nr. 1. - P. 521-550. - doi : 10.1111/brv.12242 . — PMID 28075073 .
  32. ↑ 1 2 3 4 5 Lopatin, Averianov, 2018 , p. 35.
  33. ↑ 1 2 Lopatin, Averianov, 2018 , p. 37.

Literatură

Link -uri