Asemănător lui Ishnakant

†  Ishnacanthus

Reconstituirea lui Ishnacanthus gracilis
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciClasă:†  AcantoziEchipă:†  Ishnacanthus
Denumire științifică internațională
Ischnacanthiformes Berg , 1940
familii
  • † Ischnacanthidae
  • † Poracanthidae
Geocronologie 430–370 Ma
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Ischnacanthiformes [1] ( lat.  Ischnacanthiformes ) sunt un detașament de pești dispăruți din clasa acanthodii (Acanthodii). Reprezentanții ordinului au apărut în Silurian ( Wenlock ) și s-au stins în Devonianul superior [2] [3] . În Devonian, erau răspândiți aproape peste tot ( fosilele lor au fost găsite pe toate continentele, cu excepția Africii) [4] .

Ordinul este numit după genul său membru Ischnacanthus . Izolat pentru prima dată în 1940 de L. S. Berg; mai târziu, dimensiunea detașamentului a fost extinsă prin includerea genurilor nou descoperite în componența sa . Istoria evolutivă a Ishnakanthidelor acoperă a doua jumătate a Silurianului și a Devonianului . Ordinul include atât forme care sunt slab specializate în natura hrănirii, cât și prădători care înoată activ; se deosebeau de alte ordine ale clasei asemănătoare ishnakantului, în primul rând prin prezența dinților atașați la oasele dermice, precum și prin caracteristicile capacului . Ordinul include două sau trei familii . Datele privind poziția sa sistematică în cadrul clasei Acanthodes rămân controversate .

Numele echipei

Denumirea ordinului se formează din denumirea genului său tip Ischnacanthus prin adăugarea terminației -iformes , standard pentru denumirile ordinelor de pești , la baza numelui genului [5] . La rândul său, genul Ischnacanthus a fost distins pentru prima dată în articolul „On the fossiliferous rocks of Forfarshire and their contents” al naturalistului scoțian James Powry în 1864 (Powry a evidențiat specia de acantod descrisă pentru prima dată în 1859 de F. Egerton sub acest gen) .numele Diplacanthus gracilis [6] ). Numele genului a fost format din altă greacă. sintagme ἰσχνός ἄκανθος 'tep subțire' și este dat în legătură cu forma ihtiodorulitelor (tepi de înotătoare) caracteristică reprezentanților săi - lungi, relativ subțiri și ușor curbate, cu secțiune transversală rotunjită [7] [8] .

Istoria studiului

Istoria studiului ordinului datează din 1837, când naturalistul elvețian Louis Agassiz a descris genul Onchus ; acest gen era cunoscut doar din descoperirile de spini individuali ai înotătoarelor, iar omul de știință în tratatul său „Recherches sur les poissons fossilis” (1833-1843, 5 volume) l-a inclus în grupul combinat „Ichthyodorulites” [9] . În 1839, el a descris - tot din descoperirile spinilor de înotătoare individuale - genul Plectrodus [10] . În prezent, aceste două genuri sunt fie atribuite ordinului Ishnakantiformes, fie considerate ca acanthozi cu o poziție taxonomică neclară [11] [12] .

În a doua jumătate a secolului al XIX-lea, H. I. Pander , J. Newberry , F. Egerton, J. Pauri, R. Trakware și alți paleontologi au contribuit la studiul Ishnacanths ; au descris mai multe genuri ( Gomphodus  Pander, 1856 , Monopleurodus  Pander, 1856 , Machaeracanthus  Newberry, 1860 , Ischnacanthus  Powrie, 1864 , Doliodus  Traquair, 1893 ), acum atribuite acestui ordin [11] . În 1891, paleontologul englez Arthur Woodward a evidențiat familia Ischnacanthidae în ordinul Acanthodii (atunci taxonul acantozilor avea chiar un astfel de rang ) și a inclus un singur gen Ischnacanthus (la acea vreme, fosile bine conservate au fost găsite doar pentru acesta) [13] . Genurile Onchus și Machaeracanthus Woodward se refereau încă la grupul „Ichthyodorulites” [14] , iar el considera, în general, genurile Gomphodus și Plectrodus ca aparținând celor fără maxilare [15] .

În 1940, ihtiologul sovietic L. S. Berg , în prima ediție a lucrării sale „The System of Fish-like and Fish, Living and Fossil” [16] , a evidențiat acantozii ca o clasă separată de pești și i-a subdivizat în șapte ordine, inclusiv ordinul Ischnacanthiformes cu o familie Ischnacanthidae . O astfel de împărțire fracționată a clasei Acantodelor de către alți paleontologi a fost însă considerată excesivă [17] . Multă vreme, doar trei ordine au fost recunoscute ca parte a clasei - Acanthodiformes , Climatiiformes și Ischnacanthiformes [12] [18] ; la începutul secolelor 20-21 li s-a adăugat ordinul Diplacanthiformes (disponibil deja în sistemul lui Berg) [19] [20] .

În timpul secolului XX și începutul secolului XXI, studiul Ishnakanthidae a continuat. Au fost descrise noi genuri: Marsdenius  Wellburn, 1902 , Atopacanthus  Hussakof & Bryant, 1919 , Byssacanthoides  Woodward, 1921 , Poracanthodes  Brotzen ,ØrvigXylacanthus,1934, 1967 , Gomphonchus 1967  , Jan , 1967 , 1967  , 1967 , 1967 , 1967 , 1967 , 1967 , 1967 , Zemlyacanthus Vergoossen, 1997 , Gomphonchoporus Vergoossen, 1999 , Radioporacanthodes Vergoossen, 1999 , Arcticacanthus Valiukevičius, 2003 , Arenaceacanthus Valiukevičius, 2004 , Bracteatacanthus Valiukevičius, 2004 , Rohonilepis Valiukevičius, 2004 , Nerepisacanthus Burrow, 2011 , Erymnacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , Euryacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , Tricuspiacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 etc. În 1997, o nouă familie Poracanthodidae [3] [11] [18] [21] [22] [23] .                

Istoria evoluționistă

Cele mai timpurii descoperiri de ishnacanthus aparțin Silurianului mijlociu (Wenlock, acum 430 de milioane de ani): în zăcămintele Wenlock au fost cele mai vechi resturi fosile ( solzi ) ale speciei Arenaceacanthus arcuatacanalis  , cea mai timpurie dintre speciile atribuite acestui ordin. găsit [3] . Totuși, aproape toate speciile cunoscute din silurian (aparținând genurilor Bracteatacanthus , Gomphonchus , Poracanthodes , Rohonilepis , Xylacanthus etc. [3] [18] ) sunt descrise din resturi reprezentate doar de elemente izolate, inclusiv solzi, spini de înotătoare, dentare. spirale, oase tegumentare ale maxilarului. Rămășițele scheletice sunt cunoscute în prezent doar pentru două specii de Przhidolia ishnakanthus : Onchus graptolitarum ( Republica Cehă ; schelet incomplet) și Nerepisacanthus denisoni (Canada; schelet aproape complet) [24] . Cel mai vechi ischnacanthus cunoscut în prezent pentru care este cunoscută structura oaselor maxilarului este un exemplar de Xylacanthus descris în 2001 din depozite din nordul Canadei , probabil datând din Ludlow timpuriu [18] .

Genurile Acritolepis , Erymnacanthus , Euryacanthus , Helenacanthus , Ischnacanthus , Rockycampacanthus , Taemasacanthus , Tricuspiacanthus , Zemlyacanthus sunt cunoscute din Devonianul inferior și Atopacanthus [ 12 ] , Bysacanthus [ 12 ] . La sfârșitul devonianului (acum 370 de milioane de ani), speciile asemănătoare ishnakantului se sting [25] [26] . Este posibil ca dispariția să fi fost incompletă, iar istoria celor asemănătoare ishnakantului să fie extinsă în Carboniferul Inferior , dacă este posibil să se confirme apartenența la ordinul genului Marsdenius (stabilit din rămășițele fosile ale unui pește găsit. în 1902 în depozitele Carboniferului timpuriu din Yorkshire cu dinți fixați pe oasele dermice, două înotătoare dorsale și solzi laterali ornamentați); cu toate acestea, rămășițele s-au pierdut de la descriere [18] .

Descriere

În formă de Ishnakant - pește de dimensiuni medii și mari (până la 2 m lungime) cu un corp în formă de fus și un cap acoperit cu solzi sau plăci mici (adesea o astfel de acoperire era limitată doar la zona obrajilor). Fălcile lor erau acoperite cu oase de origine dermică , atașate de marginea Meckelului și cartilajele pătrate-palatine (cele din urmă erau osificate de câte două oase [27] ). Aceste oase dermice aveau dinți mari (unele specii aveau și rânduri suplimentare de dinți mici în cavitatea bucală) [4] [28] .

Ca și alți acantozi, membrii ordinului aveau vârfuri în fața fiecărei înotătoare (cu excepția aripioarei caudale ); în același timp, plăcile osoase au fost absente în brâul înotătoarelor pectorale în ishnakant-like, iar spinii suplimentari dintre înotătoarele pectorale și ventrale au fost, de asemenea, absenți. Există două aripioare dorsale . Scheletul aripioarelor era adânc cufundat în grosimea corpului peștelui. Solzii se caracterizează printr-un tip de structură mixt: baza lor a fost formată din țesut osos celular, iar coroana a fost realizată din dentina cu un strat exterior subțire , asemănător smalțului ; în același timp, solzii erau mai subțiri decât cei ai climatiformelor. Solzii situati in apropierea canalelor liniei laterale aveau tubuli pori (ceea ce este caracteristic si unor pesti ososi ) [4] [29] [28] .

Ishnacanthoids diferă de toate celelalte ordine de Acanthodes prin prezența dinților bine dezvoltați atașați la oasele dermice (aceste oase, totuși, erau prezente în genul Acanthodopsis , care aparține Acanthodes , dar nu erau omoloage cu oasele dermice ale Ishnacthoids, iar dinții adevărați erau absenți la reprezentanții acestui gen [18] ); de la forme timpurii de climatia-like și acanthode-like - de asemenea prin prezența doar a acoperirii branhiale principale , acoperind complet fantele branhiale [30] .

Trăiau mai ales în mare. Primii reprezentanți ai ordinului erau slab specializați în ceea ce privește alimentația lor, cei de mai târziu au fost în mod activ prădători de necton [18] [25] .

Poziție sistematică

În prezent, nu există un punct de vedere general acceptat cu privire la poziția sistematică a isnakantilor. Astfel, într-un studiu din 2012 al lui Davies, Finarelli și Coates, clasa acanthodiană apare ca un grup parafiletic care stă la baza grupului Eugnathostomata (o clă care include toate stomii cu falci minus placodermii [31] ), iar Ishnakanthoiformes se dovedesc a fi o soră . grupează la clada formată din pești osoși și descendenți din ei patrupede . În același timp, relațiile filogenetice dintre ordinele Acanthodes și alte grupuri de Eugnathostomata pot fi reprezentate prin următoarea cladogramă [32] :

Potrivit Zhu Min et al., 2013, Acantozii sunt încă parafiletici, dar aparțin în întregime grupului de tulpini din clasa peștilor cartilaginoși. În același timp, ishnakantiiformes formează o politomie cu climatiformes , acantozi și pești cartilaginoși, pe care autorii studiului nu au reușit să o rezolve [33] :

Conform unui studiu din 2016 al lui Barrow et al., Acantozii aparțin și grupului de tulpini din clasa peștilor cartilaginoși. Cu toate acestea, de data aceasta familiile incluse de obicei în ordinul Climatiiformes (și anume, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae [20] ) nu formează un singur grup; ishnakantiformes, împreună cu genul Tetanopsyrus (de obicei atribuit Diplacanthiformes) se dovedesc a fi un grup soră cu Diplacanthiformes [34] :

Cladogramele de mai sus nu prezintă genuri individuale de Acanthodes, a căror apartenență la anumite ordine nu a putut fi confirmată.

Clasificare

Ordinul Ishnacanthidae include în prezent două familii dispărute [4] :

Aparent, acest ordin include și familia Acritolepidae  Valiukevičius & Burrow, 2005 (genurile Acritolepis , Monospina , Pechoralepis , Nerepisacanthus , etc. [24] [37] ). Inițial, această familie a fost atribuită climatiformelor, dar mai târziu s-a dovedit că reprezentanții săi au dinți bine dezvoltați atașați de oasele dermice, ceea ce este tipic pentru ishnakantiformes; reprezentanții acestei familii se deosebesc de alte genuri ale ordinului prin prezența a două perechi de spini pretoracici și prin caracteristicile histologiei pielii [18] [37] .

Note

  1. ↑ Nelson D.S. Fish of the world fauna / Per. a 4-a revizuire Engleză ed. N. G. Bogutskaya, științific. redactori A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Casa de carte „Librokom”, 2009. - S. 151. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  2. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 119, 122.
  3. ↑ 1 2 3 4 Valiukevičius J. . Noi pești acanthodieni Wenlock–Pridoli (Silurian) din Lituania // Acta Palaeontologica Polonica , 2004, 49  (1).  - P. 147-160.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 100.
  5. ↑ Berg, 1955 , p. 16, 54.
  6. ↑ Woodward, 1891 , p. 20-21.
  7. ↑ Powrie J. . Despre rocile fosilice din Forfarshire și conținutul lor // Quarterly Journal of the Geological Society of London , 1864, 20 .  - P. 413-429. - doi : 10.1144/GSL.JGS.1864.020.01-02.51 .
  8. ↑ Acanthodii . // Site-ul web Ihtioliții din gresie roșie veche . Preluat la 24 februarie 2017. Arhivat din original la 20 octombrie 2016.
  9. ↑ Agassiz, tomul III, 1833-1843 , p. 6-9.
  10. ↑ Agassiz L.  . Peștii din Stânca Superioară Ludlow // Sistemul Silurian / Ed. de R. I. Murchison . - Londra: John Murray, 1839. - xxxii + 768 p.  - P. 605-607.
  11. ↑ 1 2 3 Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 187-188.
  12. ↑ 1 2 3 Carroll R.  . Paleontologia și evoluția vertebratelor: În 3 vol. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 p. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  13. ↑ Woodward, 1891 , p. 1, 20-22.
  14. ↑ Woodward, 1891 , p. 94-97, 123-124.
  15. ↑ Woodward, 1891 , p. 159, 193.
  16. ↑ Berg L. S.  Sistemul peștilor și peștilor, acum vii și fosile // Tr. Zool. Institutul Academiei de Științe a URSS. - 1940. - V. 5, numărul. 2 . - S. 87-517 .
  17. ↑ Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 181-182.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Vizuina C. J. . Peștii acanthodieni cu oase maxilare dentigere: Ischnacanthiformes și Acanthodopsis // Fossils and Strata , 2004, 50 .  - P. 8-22.
  19. ↑ Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Devonianul timpuriu Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. pieptene. din Valea Midland a Scoției // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - P. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  20. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 98-99.
  21. ↑ Valiukevicius J. . Acantodieni devonieni din arhipelagul Severnaya Zemlya (Rusia) // Geodiversitas , 2003, 25  (1).  - P. 131-204.
  22. ↑ Burrow C. J., Young G. C. . Fauna acanthodiană a paturilor Graven Peaks (Devonianul timpuriu până la mijlocul), vestul Queenslandului // Memoriile Muzeului Queensland , 2005, 51  (1).  - P. 3-25.
  23. ↑ 1 2 Blais S. A., Hermus C. R., Wilson M. V. H. . Patru noi acanthodieni de ischnacanthid Devonian timpuriu din Munții Mackenzie, Teritoriile de Nord-Vest, Canada: un experiment timpuriu în diversitatea dentară // Journal of Vertebrate Paleontology , 2015, 35  (1).  — Articolul: e948546. - doi : 10.1080/02724634.2014.948546 .
  24. ↑ 1 2 3 Burrow C. J., Rudkin D. . Cel mai vechi acanthodian aproape complet: primul vertebrat din formația Bertie siluriană Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One , 2014, 9  (8). — P. e104171. - doi : 10.1371/journal.pone.0104171 . .
  25. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 122.
  26. ↑ Stillwell J. D., Long J. A.  . Înghețat în timp: viața preistorică în Antarctica. - Victoria: Editura CSIRO, 2011. - x + 248 p. - ISBN 978-0-643-09635-6 .  — P. 76.
  27. ↑ Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 189.
  28. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 119-123.
  29. ↑ Carroll R.  . Paleontologia și evoluția vertebratelor: În 3 volume.T. 1. - M .: Mir , 1992. - 280 p. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 111.
  30. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 122-123.
  31. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 36, 40.
  32. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Acanthodes and Sharp-Like Conditions in the Last Common Ancestor of Modern Gnathostomes // Nature , 2012, 486  (7402).  - P. 247-251. - doi : 10.1038/nature11080 .
  33. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . A Silurian Placoderm with Osteichthyan-Like Marginal Jaw Bones // Nature , 2013, 502  (7440).  - P. 188-193. - doi : 10.1038/nature12617 . — PMID 24067611 .
  34. ↑ Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . Peștii diplacanthid (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) din Devonianul mijlociu al Scoției // Palaeontologia Electronica , 2016, Articolul 19.1.10A.  - P. 1-83.
  35. ↑ Familia Ischnacanthidae  Woodward, 1891 . // Site -ul web fossilid.info . Preluat la 26 martie 2017. Arhivat din original la 27 martie 2017.
  36. ↑ Voichyshyn V., Szaniawski H. . Acanthodian Jaw Bones from Lower Devonian Marine Deposits of Podolia, Ukraine // Acta Palaeontologica Polonica , 2012, 57  (4).  - P. 879-896. - doi : 10.4202/app.2011.0079 .
  37. ↑ 1 2 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Diversitatea țesuturilor la acanthodieni cu structură histologică de tip Nostolepis // Acta Palaeontologica Polonica , 2005, 50 (1). - P. 635-649.

Literatură