Tentaculat (cladă)

Tentaculat
Briozoar de apă dulce cu un lofofor alungit
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:SpiralăSupertip:Tentaculat
Denumire științifică internațională
Lophophorata Hyman , 1959 [1]
Tipuri
Brahiopode (Brachiopoda) Briozoare (Briozoare) Phoronide (Phoronida) † Hyolitha _ ? Intrapulbere (Entoprocta)
Sistematică la Wikispecies Căutare de imagini pe Wikimedia Commons FW   67151

Tentacule [2] ( lat.  Lophophorata , din greaca λοφος - pieptene, mănunchi și greacă φορε, φορος - eu port) (anterior adesea combinate în tipul Tentaculata, din lat. tentacul - tentacul) - un grup tradițional distins de nevertebrate acvatice care conține trei tipuri moderne : brahiopode (Brachiopoda), briozoare (Bryozoa) și foronide (Phoronida) [3] [4] , precum și o serie de taxoni dispăruți. Uneori, Lophophorata include intra - pulbere (Entoprocta) [5] . O trăsătură caracteristică care unește reprezentanții acestui grup este prezența unui organ special de nutriție - un lofofor în formă de potcoavă, tentacule „care poartă” și adaptat să se hrănească cu particule suspendate în apă [3] .

Structură și fiziologie

Aspectul extern al reprezentanților diverșilor taxoni tentaculari subordonați variază foarte mult. Corpul foronidelor este alungit, asemănător viermilor, asemănător cu anemonele de mare sau viermii poliheți . Corpul brahiopodelor este închis într-o înveliș de bivalve, ca la bivalve , totuși, la brahiopode, valvele acoperă părțile superioare și inferioare ale corpului, iar la bivalve, stânga și dreapta [6] . Briozoarele duc un mod de viață colonial , coloniile lor arată în exterior ca ciorchini de alge marine sau colonii de corali miniaturali [3] . Indivizii separați dintr-o colonie de briozoare sunt numiți zooizi și sunt descendenți genetic identici ai unui singur individ - strămoșul coloniei, cu toate acestea, polimorfismul este posibil în coloniile lor [7] . Intrapulberile sunt și organisme coloniale, zooizii lor nu depășesc 1 mm lungime [8] și sunt incapabile de un stil de viață solitar, adică de fapt nu sunt organisme autosuficiente [9] .

Tentaculare - organisme sesile acvatice care se hrănesc cu particule alimentare suspendate în apă. Corpul lor este închis într-un schelet extern secretat, o înveliș sau un tub de bivalve cu o singură deschidere. Deoarece comunicarea cu mediul extern (adică nutriția, defecarea , excreția , excreția de produse genitale) este posibilă numai prin deschiderea exoscheletului , a cochiliilor sau a tuburilor, atunci gura , anusul , excretorul (în prezența metanefridiei sau a celomodductelor). ) și deschiderile genitale sunt situate aproape una de alta la capătul anterior al corpului. Intestinul în acest caz are o formă de U. Anusul este situat dorsal în raport cu deschiderea gurii [3] .

După cum am menționat mai sus, Lophophorata este alimentat de un organ special, lophophore. Cel mai simplu lofofor (de obicei la speciile mici) este o corolă în formă de pâlnie de tentacule acoperite cu cili în jurul deschiderii gurii. Cu toate acestea, la reprezentanții mai mari, are adesea o formă de potcoavă sau spirală. La toate lophoforate, cu excepția intrapulberilor, anusul este situat în afara corolei tentaculelor, dar lângă aceasta. Tentaculele sunt goale, cavitatea secundară a corpului continuă în interiorul lor . Scopul principal al lofoforului este de a crea un flux de apă necesar pentru o nutriție eficientă de filtrare. Cilii de pe tentaculele laterale creează un curent de apă, care intră mai întâi în capătul larg, deschis spre exterior al pâlniei și apoi iese între tentacule. Particulele alimentare reținute de cilii laterali sunt legate de mucus și împreună cu acesta sunt conduse către gură de cilii frontali situati pe partea interioară a tentaculelor [3] (acest mecanism nu este tipic pentru intrapulberi, vezi mai jos pentru detalii). La brahiopode, lofoforul este modificat în două „brațe” răsucite spiralat plantate cu cili ciliați și situate între valvele cochiliei, astfel încât valvele acestuia trebuie să fie deschise pentru a asigura funcționarea organului [10] .

Corpul tentaculelor este împărțit în 2 (posibil 3) secțiuni, fiecare dintre ele conținând o cavitate celomică. Prima secțiune, mezozomul  , conține mezocelul sau celomul lofoforal (lofoforul este astfel parte a mezozomului). Cea mai mare parte a corpului este reprezentată de metazomul posterior , celomul  trunchiului. Anterior mezosomului, poate exista un mic lob anterior-dorsal, epistomul, care atârnă peste gură. În mod tradițional, epistomul a fost considerat ca o parte specială a corpului lophophorata, dar recent mulți autori sunt înclinați să creadă că cavitatea epistomei nu poate fi considerată celomică și epistomul în sine nu este o parte a corpului Lophophorata [11] .

Zdrobirea tentaculelor este radială. Ca urmare a dezvoltării embrionare , se formează larve pelagice care, după metamorfoză, devin adulți bentonici sesili [12] .

• Brahiopod Lingula anatina

• Colonie de briozoare

• Foronidele

• Colonie de Pedicellina cernua ( intrapulbere )

Sistemul nervos

Foronidele au plexuri subcutanate primitive de tip difuz și numai la capătul anterior al corpului, între gură și anus, se condensează într-un „ganglion” primitiv [13] . Spre deosebire de alte tentacule, caracterul primitiv al sistemului nervos foronid nu este rezultatul degenerării, ci este primar.

La briozoare, în legătură cu un stil de viață sedentar, sistemul nervos este mult simplificat: la capătul anterior al corpului, între gură și anus, există un „ganglion”, din care nervii se extind până la tentacule și toate organele briozoar; Colonia nu are un sistem nervos comun. Organul de simț este lofoforul [14] .

La brahiopode, sistemul nervos este simplificat datorită unui stil de viață sedentar. Este alcătuit dintr-un inel nervos aproape faringian, cu trunchiuri nervoase care se extind de la acesta în manta și lofofor. Pe marginea frontală a mantalei, unele specii au zone pigmentate care reacţionează la lumină; de asemenea, cilii marginali ai mantalei sunt sensibili la atingere. În mod curios, larvele de brahiopode au ocele și statocisturi care se pierd în timpul dezvoltării în timpul tranziției la un stil de viață sedentar [15] .

Clasificare

Anterior, grupul de tentacule a fost atribuit deuterostomilor sau considerat ca un grup intermediar între primari și deuterostomi . Acum sunt alocați cladei spiralate [16] (adică protostomelor ) împreună cu anelide și moluște . Printre reprezentanții grupului se numără multe specii fosile, de exemplu, sunt cunoscute peste 10 mii de specii de brahiopode dispărute, deși în prezent sunt cunoscute doar aproximativ 280 de specii moderne aparținând acestui grup [17] . În plus, reprezentanții dispăruți ai hederellidelor , microconchidelor , cornulitidelor și tentaculidelor au aparținut, cel mai probabil, și tentacule, dovadă fiind descoperirile paleontologice [18] . Din 2017, chioliții au fost incluși în grup [19] .

Nu există un consens cu privire la includerea intrapudrei în Lophophorata. Pentru intrapulberi, precum și pentru alte tentacule, un lophofor este, de asemenea, caracteristic, cu toate acestea, într-un număr de caractere diferă semnificativ de alți reprezentanți ai grupului. Astfel, la intraporofite se observă fragmentarea spirală (mai degrabă decât radială), absența celomului (inclusiv tentaculele, nu există cavități celomului), anusul este situat în interiorul lofoforului. În plus, lofoforul funcționează diferit în ele: apa intră în partea de jos a corolei și iese din partea de sus, în timp ce în tentacule direcția apei este inversată [12] .

În ceea ce privește poli- sau monofilia Lophophorata, există și puncte de vedere diferite. Astfel, conform studiilor filogenetice din 2006 și 2008, tentaculele reprezintă un grup polifiletic [4] [20] . Cu toate acestea, o analiză filogenetică efectuată în 2013 a arătat că Lophophorata este un taxon monofiletic și că foronidele și briozoarele sunt grupuri surori [21] .

Note

1. ↑ Martynov, 2011 , p. 195.
2. ↑ Dondua A.K. Biologia dezvoltării: în 2 volume  - ed. I. - Sankt Petersburg. , 2004. - T. I: Elemente de embriologie comparată. — S. [II, Cuprins]. — 244 p.
3. ↑ 1 2 3 4 5 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 112.
4. ↑ 1 2 Passamaneck Y., Halanych KM Filogenia lofotrochozoarelor evaluată cu date LSU și SSU: dovezi de polifilie a lofoforatului  //  Mol Phylogenet Evol. - 2006. - Vol. 40 , nr. 1 . - P. 20-28 .
5. ↑ Introducere în Lophotrochozoa  . Universitatea din California. Preluat: 5 mai 2014.
6. ^ Barnes RSK, Callow P., Olive PJW Nevertebratele : o nouă sinteză  . - Blackwell Scientific Publications , 1988. - P. 140. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
7. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 159.
8. ↑ Ruppert EE, Fox RS și Barnes RD Lophoporata // Invertebrate Zoology  (neopr.) . — 7 ed. - Brooks / Cole, 2004. - S. 829-845. — ISBN 0-03-025982-7 .
9. ↑ Little W., Fowler HW, Coulson J. și Onions CT Zooid // Shorter Oxford English Dictionary  (nedefinite) . - Oxford University Press , 1964. - ISBN 0-19-860613-3 .
10. ↑ Sharova, 2002 , p. 567.
11. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 112-113.
12. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 113.
13. ↑ Viața animală. p/r L.A. Zenkevich, Moscova, „Iluminismul”, 1968. V.2, p.531
14. ↑ Viața animală. p/r L.A. Zenkevich, Moscova, „Iluminismul”, 1968. V.2, p.538
15. ↑ Viața animală. p/r L.A. Zenkevich, Moscova, „Iluminismul”, 1968. V.2, p.546
16. ↑ Giribet G. Asamblarea arborelui vieții lophotrochozoan (=spiralian).  (engleză)  // Tranzacții filozofice ale Societății Regale din Londra. Seria B, Științe biologice. - 2008. - Vol. 363, nr. 1496 . - P. 1513-1522. - doi : 10.1098/rstb.2007.2241 . — PMID 18192183 .
17. ↑ Sharova, 2002 , p. 568.
18. ↑ Taylor PD, Vinn, O. , Wilson M. Evoluția biomineralizării în „lophophorates”  (engleză)  // Special Papers in Paleontology: journal. - 2010. - Vol. 84 . - P. 317-333 .
19. ↑ Moysiuk J., Smith MR, Caron J.-B. Hioliții sunt lophoforate paleozoice  (engleză)  // Natură. - 2017. - Vol. publicare online anticipată . - doi : 10.1038/nature20804 .
20. ↑ Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. Analiza multigenă a relațiilor filogenetice de lophophorate și chaetognath  //  Mol Phylogenet Evol. - 2008. - Vol. 46 , nr. 1 . - P. 206-214 .
21. ↑ Nesnidal MP, Helmkampf M., Meyer A., ​​​​Witek A., Bruchhaus I., Ebersberger I., Hankeln T., Lieb B., Struck TH, Hausdorf B. Noile date filogenomice susțin monofilia Lophophorata și o Ectoproct- Phoronid clade și indică faptul că Polyzoa și Kryptrochozoa sunt cauzate de  părtinire sistematică . — Vol. 17 , nr. 13 . — P. 253 . - doi : 10.1186/1471-2148-13-253 .

Literatură

• Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Zoologia nevertebratelor: aspecte funcționale și evolutive. - M . : Centrul de Editură „Academia”, 2008. - T. 4. - 448 p. — ISBN 978-5-7695-3495-9 .
• Sharova I.Kh. Zoologia nevertebratelor. - M. : Vlados, 2002. - 592 p. — ISBN 5-691-00332-1 .
• Dogel V. A. Zoologia nevertebratelor. - Ed. a VII-a. - M . : Şcoala superioară, 1981. - 614 p.
• Martynov A. A. Sistematica ontogenetică și un nou model pentru evoluția Bilateria. - M . : Asociația publicațiilor științifice a KMK, 2011. - 304 p. — ISBN 978-5-87317-750-9 .

Dicționare și enciclopedii	Britannica (online) Universalis
Taxonomie	Lucrări fosile