Kinorhynchus

kinorhynchus

Apariția lui Echinoderes komatsui
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaComoară:ScalidophoraClasă:kinorhynchus
Denumire științifică internațională
Kinorhyncha Reinhard , 1881 [1]
Detașamente
  • Cyclorhagida
  • Homalorhagida

Kinorhyncha [2] ( lat.  Kinorhyncha , din altă greacă κινέω - mă mișc și ῥύγχος - bot)  este o clasă de animale nevertebrate din grupul Scalidophora (unii cercetători o consideră un tip independent ). Cynorrhinchas trăiește în stratul de suprafață de noroi sau între boabele de nisip din mările din întreaga lume. O caracteristică anatomică distinctivă a kinorhynchusului este metamerismul în structura cuticulei, musculaturii , glandelor epidermice și a sistemului nervos .. Corpul este împărțit în 13 segmente, dintre care primul este trunchiul (introvertit). Nu au membre și se mișcă prin retragerea trunchiului. Trunchiul este format din două subdiviziuni: conul bucal și partea centrală. La kinorhynchus, conul bucal este mai degrabă retractabil decât eversibil, ca la priapulide . Cynorrhinhas au sexe separate, dimorfismul sexual este bine exprimat . Detaliile dezvoltării embrionare a kinorhynchusului sunt necunoscute. Viermii eclozați arată ca adulții și încep imediat să se hrănească.

Primii reprezentanți ai grupului au fost descriși în 1841. În prezent, clasa Cinemarhynchus este împărțită în două ordine: Cyclorhagida și Homalorhagida. Din 2015, sunt cunoscute aproximativ 220 de specii de cinemarhynchus, iar numărul speciilor descrise este în continuă creștere [3] . În 2016, a fost secvențiat genomul mitocondrial a două specii de kinorhynchus, Echinoderes svetlanae și Pycnophyes kielensis .

Anatomie și fiziologie

Plan general

Cynorhynchus sunt animale asemănătoare viermilor, simetrice bilateral , cu lungimea cuprinsă între 100 µm și 1,03 mm [4] . Cel mai mic membru, Cephalorhyncha liticola , atinge lungimea de 127 până la 210 µm, în timp ce cel mai mare, Pycnophyes greenlandicus , poate atinge 1,035 mm [5] . Corpul este împărțit în două secțiuni: trunchiul (introvertit) și trunchiul. Corpul în secțiune transversală poate fi rotund, oval, triunghiular [4] . Cu ajutorul unor mușchi speciali, trunchiul poate fi tras în corp. Eversiunea trunchiului se produce datorita presiunii create de compresia corpului in directia dorso-abdominala. Corpul este format din 13 segmente în total. Trunchiul este considerat primul segment, regiunea cervicală este a doua, care este o serie de plăci care acoperă trunchiul, care este atras în corp. Forma și numărul de plăci ale regiunii cervicale sunt caracteristici importante utilizate în clasificarea kinorhynchusului. Corpul în sine este împărțit metameric în 11 segmente (zonite), fiecare dintre ele format din una sau mai multe plăci cuticulare [6] .

Trunchiul este format din două subdiviziuni: conul bucal și partea centrală. Conul bucal este un trunchi de con cu o deschidere a gurii în partea de sus, înconjurat de 9 stilturi care sunt implicate în colectarea alimentelor. La kinorhynchus, conul bucal se extinde mai degrabă decât invers, ca la priapulide [7] . Cuticula subțire și flexibilă în zona conului formează pliuri longitudinale. Suprafața părții centrale poartă cercuri concentrice de scalide - formațiuni cuticulare în formă de vârfuri. Fiecare cerc poate include un număr diferit de anexe. Skalidele, de regulă, sunt formate din două segmente [6] .

Fiecare segment poartă propriile plăci cuticulare (placide). Deși segmentele par a fi identice în exterior, nu poate fi urmărită nici un metamerism în structura internă a kinorhynchusului. Numărul și forma plăcilor de segmente sunt utilizate în mod activ ca caracteristici sistematice. De regulă, un segment de trunchi poartă trei plăci: una dorsală ( tergit ) și două abdominale ( sternite ). Plăcile cuticulare de pe al doilea sau al treilea segment formează aparatul de închidere când introvertitul este complet înșurubat [7] . Spinii și alte anexe sunt localizați pe corp. Sunt formațiuni cuticulare în care pot pătrunde procesele celulelor hipodermice și ale neuronilor . Colonii vertebrali sunt implicați în locomoția animalelor și funcționează ca organe senzoriale [6] .

Mișcarea kinorhynchusului se realizează prin eversiune a introvertitului, ancorarea în substrat cu ajutorul scalidelor și tragerea ulterioară a corpului [6] .

Voaluri

Corpul kinorhynchus este acoperit cu o coajă cuticulară densă, care este acoperită de un singur strat de hipoderm. Cuticula kinorhynchus este compusă din chitină [7] . Mușchii locomotori sunt atașați de cuticulă , în plus, determină localizarea tuturor organelor interne. În plus, cuticula joacă un rol protector. După cum sa menționat mai sus, într-un caz tipic, fiecare segment este acoperit de o placă dorsală și două plăci abdominale. Plăcile dorsale și ventrale ale fiecărui segment sunt conectate prin ligamente fibroase flexibile cunoscute sub numele de plăci pleurale. Plăcile abdominale sunt unite printr-o sutură fibroasă cu o creastă bine dezvoltată. De regulă, primul tergit are cele mai puternice acoperiri cuticulare. În unele forme primitive, precum Zelinkaderes floridensis , grosimea cuticulei este aceeași pe întreaga suprafață a corpului [8] . Pe suprafața cuticulei sunt spini microscopici și fire de păr îndreptate înapoi. Pe cuticulă există și papile subțiri, colectate în așa-numitele floculi și „pete sensibile”. În plus, pe suprafața cuticulei există peri și pori sensibili care deschid glandele hipodermice [9] . Tubulii de atașare pot fi prezenți pe al patrulea zonit (deseori doar la bărbați) [7] .

Deasupra cuticulei este o membrană subțire cu trei straturi , grosime de 7-10 nm . Sub acesta se află un strat omogen cu o grosime de 1 până la 2,5 microni. Hipodermul se află la o distanță de 10-20 nm de stratul omogen. În unele cazuri, decalajul dintre stratul omogen și hipoderm ajunge la 0,5 μm și este umplut cu material liber, fin-fibros, care este cel mai interior, al treilea strat al cuticulei. În punctele de atașare musculară, stratul omogen și hipodermul sunt în contact direct. Plăcile cuticulare sunt străpunse de numeroase canale ramificate, care sunt mai ales numeroase în punctele de atașare a mușchilor de cuticulă. Canalele sunt umplute cu material fibros fin, care formează și al treilea strat al cuticulei [9] .

În regiunea plăcilor pleurale, cuticula constă dintr-o membrană osmofilă exterioară, un strat omogen dens de 0,5 µm grosime, 5-6 straturi de fibrile groase și un strat interior fin fibros de 0,2-0,3 µm grosime. Cele mai mici creste longitudinale sunt vizibile pe suprafața sa. Fibrilele straturilor adiacente sunt perpendiculare una pe cealaltă [9] .

Marginile anterioare ale tuturor plăcilor, precum și marginile sternitelor îndreptate spre sutura ventrală, au îngroșări caracteristice, care sunt excrescențe cuticulare direcționate în interiorul corpului - pahicicluri. De ele sunt atașați mușchii longitudinali bine dezvoltați [9] .

Cuticula care acoperă trunchiul este vizibil mai subțire și mai flexibilă decât cuticula trunchiului. Sub membrana exterioară se află un strat dens de 0,4–0,6 µm grosime, sub care se află un strat de material cu fibre fine de 1–3 µm grosime [9] .

Creșterea corpului kinorhynchus este însoțită de pierderea cuticulei vechi în timpul napârlirii . În timpul năpârlirii, veziculele care provin din reticulul endoplasmatic se acumulează în celulele stratului exterior al hipodermului . Când stratul dens omogen al cuticulei se îndepărtează de hipoderm, conținutul veziculelor, care este materialul noii cuticule, se revarsă. Ca și în cazul năpârlirii insectelor , există liză parțială a cuticulei vechi, care formează exuviul . Cynorrhinha o rupe cu ajutorul scalidelor și a dinților dorsali speciali și se stinge. După aceea, noua cuticulă se îndreaptă și devine rigidă [10] .

La multe kinorhynchus, cuticula este extrem de hidrofobă . Această caracteristică este folosită pentru a extrage kinorhynchus din substrat, în care probele de sol sunt puternic agitate, iar kinorhynchus se lipește de bulele de aer, ridicându-se odată cu ele la suprafața apei [11] .

Hipodermul este un epiteliu scufundat cu un singur strat. Celulele hipodermului sunt legate de cuticulă prin intermediul hemidesmozomilor . Zonele apicale ale celulelor hipodermice adiacente sunt conectate prin desmozomi , iar în alte locuri membranele lor sunt îndepărtate la o distanță de 15-20 nm; golul dintre ele este umplut cu un material special întunecat. Excrescențele unei celule pot intra în adânciturile alteia, formând un fel de castel. Contacte septate se găsesc și în hipoderm . În hipoderm există glande mucoase localizate metameric, care se deschid pe cuticulă cu găuri speciale și secretă un strat de mucus la suprafața acesteia [7] . Din partea cavității corpului, hipodermul este susținut de o matrice extracelulară granulară fină de 20 nm grosime, care, de fapt, este o membrană bazală [12] .

Celulele hipodermei sunt foarte active fiziologic . Au nuclei ovali mari, reticulul endoplasmatic granular si aparatul Golgi sunt bine dezvoltate in citoplasma lor . Ele prezintă, de asemenea, structuri lamelare bine definite, adesea pliate în globule, incluziuni lipoide, granule secretoare și vezicule de diferite dimensiuni cu un conținut omogen. În intervalele dintre crestele hipodermice, celulele hipodermei sunt sărace în organele . În acele locuri în care mușchii sunt atașați de cuticulă, hipodermul este străbătut de mănunchiuri puternice de tonofilamente [12] .

Musculatură

Cynorhynchus au mușchi striați particulari . Sarcomerii sunt despărțiți de șiruri de așa-numitele corpuri Z, care sunt structuri dense de electroni în formă de fus. De ele sunt atașate filamente de actină cu un diametru de 7 nm . Fibrele groase (25 nm) de miozină se pot deplasa în spațiul dintre corpurile Z și chiar pot intra în sarcomerul adiacent. Datorită acestei caracteristici, musculatura kinorhynchusului este capabilă de supracontracție (adică o contracție de peste 50%). Corpurile Z pot fi aranjate aleatoriu sau în zig-zag, iar limitele sarcomerelor sunt adesea foarte curbate. În miocitele kinorhynchus, partea sarcoplasmatică contractilă și electron-luminoasă , săracă în organele, sunt clar exprimate [13] .

Mușchii scheletici sunt atașați de cuticulă prin straturi subțiri ale hipodermei. Astfel, există două rânduri de plăci desmozomale la locul de atașare: între celulele musculare și hipodermice și între celula hipodermică și cuticulă. Ca și cuticula, musculatura kinorhynchusului este caracterizată prin metamerism [13] .

Mușchii scheletici ai kinorhynchusului sunt reprezentați de mușchi longitudinali, dorsoventral și diagonal. Mușchii longitudinali sunt reprezentați de două perechi de benzi musculare longitudinale: ventro- și dorsolateral. La unii reprezentanți, precum Zelinkaderes floridensis , mușchii longitudinali sunt distribuiți uniform de-a lungul perimetrului corpului, la alții, precum Echinoderes , Pycnophyes și Kinorhynchus , sunt adunați în șuvițe [4] . Benzile dorsale sunt dezvoltate mult mai slab decât cele ventrale, deoarece animalele se îndoaie mai des și mai puternic spre partea ventrală. Fiecare panglică este formată din mușchi longitudinali individuali atașați la pahicicluri. Mușchii practic nu intră în ultimul segment, deoarece sunt atașați de îngroșările cuticulei din apropierea gonoporului de pe penultimul segment. Când corpul este scurtat din cauza contracției sincrone a mușchilor longitudinali, segmentele individuale se pot suprapune. Fiecare segment are doi mușchi dorsoventral care leagă tergitul și sternitele. Cynorhynchus au un număr mare de mușchi raportori și retractori care asigură eversia și inversiunea introvertitului. Mușchii inelari din peretele corpului sunt slab dezvoltați. Există mușchi circulari separați la introvertit. După setul de elemente musculare, priapulidele, loriciferele și păroasele sunt cele mai apropiate de kinorhynchus [13] .

Sistemul nervos

Sistemul nervos al kinorhynchusului este adiacent hipodermului, astfel încât membrana bazală care stă la baza hipodermului separă simultan sistemul nervos de cavitatea corpului. Sistemul nervos central este format din inelul nervos circumfaringian (inelul creierului) și trunchiul dublu al nervului ventral. Creierul este larg, arată ca un guler și este format din trei inele [14] . Partea frontală a creierului este formată din 10 grupuri de neuroni bipolari senzitivi care inervează organele senzoriale din partea din față a corpului. Spatele creierului constă, de asemenea, din corpuri celulare neuronale, care pot fi sau nu asamblate în ganglioni . Din creierul posterior ies 8 nervi longitudinali , care inervează gâtul și trunchiul [14] . La Zelinkaderes floridensis , 12 nervi longitudinali pleacă de la nivelul creierului posterior, iar la Pycnophyes dentatus  , 7 [4] . Decalajul dintre partea din față și din spate a creierului este ocupat de neuropil . Câțiva neuroni se află în partea de mijloc. Țesutul nervos ocupă o proporție semnificativă din volumul introvertitului, iar mușchii retractori trec chiar prin neuropil. Trunchiul nervos are o structură metamerică corespunzătoare metamerismului extern [15] .

Sistemul nervos periferic al kinorhynchusului include nervii laterali, dorso- și ventrolaterali conectați prin comisuri inelare, precum și celule senzoriale care inervează organele de simț somatice. Setul de elemente ale sistemului nervos periferic, care se repetă în fiecare segment, se numește neurosonită [15] .

Musculatura în kinorhynchus este inervată de trunchiul nervului ventral, precum și de nervii dorso- și ventrolaterali. Este de remarcat faptul că procesele celulelor musculare intră direct în țesutul nervos . Conul bucal este inervat de 10 nervi care ies din spatele creierului. Un element cheie al sistemului nervos asociat cu sistemul digestiv este inelul nervos stomatogastric. Strict vorbind, cel mai adesea nu este închisă și are, mai degrabă, formă de potcoavă [16] . Primește nervii descendenți ai conului bucal și dă naștere nervilor faringieni. Există celule senzoriale în epiteliul faringian , iar celulele nervoase sunt numeroase în căptușeala esofagului [15] . Nu s-au găsit neuroni care inervează mușchii inelari și longitudinali ai intestinului mediu; prin urmare, este posibil ca aceștia să se contracte autonom. De asemenea, este posibil ca contracțiile acestora să fie stimulate de celulele senzorio-motorii ale epiteliului intestinal [4] .

În general, planul structurii sistemului nervos al kinorhynchusului este similar cu cel al priapulidelor, loriciferelor și păroaselor [17] .

Organe de simț

Nu există terminații nervoase libere în tegumentul kinorhynchus din cauza cuticulei dense. Procesele dendritice ale neuronilor senzoriali sunt asociate cu organe senzoriale speciale: floculi, pete senzoriale, peri, tubuli glandulari, spini, scalide și alte anexe. Aceștia funcționează ca chimio- și mecanoreceptori [4] . Neuronii senzoriali ai kinorhynchus sunt reprezentați de neuroni bipolari, ale căror corpuri se află în hipoderm lângă organele senzoriale corespunzătoare. Floculii sunt excrescente cuticulare, în centrul cărora se află un disc concav cu un por, înconjurat de papile. Localizarea petelor sensibile pe corpul kinorhynchus este specifică speciei [4] . Pot exista glande la baza setelor, iar partea superioară a setei are adesea o deschidere prin care procesele dendritice comunică cu mediul extern. Principalul organ de simț complex este introvertitul într-o stare evertită. Faringele are stilturi faringiene speciale, care includ procese dendritice; par să funcționeze ca chimio- și mecanoreceptori. La capătul posterior al corpului cinemarhynchusului masculin există spini copulatori, care nu numai că îndeplinesc funcții auxiliare în timpul împerecherii , ci sunt și organe senzoriale. Fiecare coloană copulativă conține un proces dendritic și o excrescență a unei celule glandulare. Mulți kinorhynchus au ochi perechi asupra unui introvertit. Ele apar ca cupe portocalii în jurul îngroșărilor cuticulei lenticulare. Destul de des, kinorhynchus, lipsiți de ocelli, au încă fotosensibilitate [18] .

Sistemul digestiv

Sistemul alimentar al cinorhynchusului constă dintr-un intestin anterior căptușit cu cuticule, un intestin mediu format din celule cu margine apicală de perie și un intestin posterior cuticularizat. Pe toată lungimea sa, tubul digestiv păstrează structura celulară [4] . Glandele salivare și digestive nu au fost găsite [4] . Deschiderea gurii este situată la capătul corpului și este înconjurată de buze cuticulare. Se deschide într-un tub bucal căptușit cu cuticule, care are numeroase pliuri cuticulare despre care se crede că acționează ca un filtru. Contine si 3 sau 4 cercuri de stilettos. Tubul bucal este urmat de un faringe aspirator, al cărui capăt anterior poate purta un inel cuticular (coroana faringiană). Pentru a spori efectul de aspirare, faringele poate fi împins parțial în afară cu ajutorul unor raportoare speciale, în timp ce capul este mutat mai aproape de corp [4] . În jurul capătului anterior al faringelui sunt 10 celule glandulare cu un cilio , corpurile lor se află între faringe și inelul nervos stomatogastric, iar capetele apicale se deschid de-a lungul perimetrului coroanei faringiene. Faringele are un strat epitelial interior și un strat muscular exterior, deasupra căruia se află un strat de matrice extracelulară (lamina bazală). Straturile musculare și epiteliale ale faringelui sunt separate de aceeași placă. În epiteliul faringelui, pe lângă celulele epiteliale, există celule glandulare, senzoriale și nervoase. Musculatura faringelui este reprezentată de celule musculare radiale și inelare. Faringele (ca, probabil, toate organele kinorhynchus) are o compoziție celulară constantă. După faringe urmează esofagul, scurt, căptușit cu o cuticulă, care include celule epiteliale și nervoase. Epiteliul intestinului mediu este reprezentat de celule extrem de prismatice cu o margine bine definită. În plus, conține celule glandulare individuale cu granule mari de zimogen și un reticul endoplasmatic aspru puternic dezvoltat, precum și celule sensibile monociliare. Intestinul posterior este format dintr-un epiteliu turtit și este căptușit cu o cuticulă, care se îngroașă treptat posterior, ajungând la grosimea cuticulei exterioare în partea posterioară. Există o mulțime de mitocondrii în celulele intestinului posterior , ceea ce sugerează că acestea au funcția de a regla echilibrul ionic [19] . Intestinul posterior se deschide spre exterior prin anus la sfârșitul celei de-a 13-a zonite [14] .

Cavitatea corpului

Cavitatea corporală a kinorhynchusului ( hemocoel ) este redusă, reprezentată de spații sub formă de fante între organe și umplute cu lichid. Îi lipsește o căptușeală celulară specializată. Fluidul din cavitate conține fulgi dintr-o substanță amorfa densă de electroni, care poate fi un pigment respirator . De asemenea, conține numeroase amebocite care conțin granule dense de electroni și vacuole de formă neregulată cu conținut liber întunecat [20] . Amebocitele pot ocupa chiar o mare parte din volumul hemocelului. Funcția lor este necunoscută [21] .

Sistemul excretor

Sistemul excretor al kinorhynchusului este reprezentat de o pereche de protonefridii , care se află de-a lungul intestinului, lângă mușchiul dorsoventral al celui de-al zecelea segment. Fiecare protonefridiu este format din trei celule terminale biflagelate care se află în hemocel, o celulă tubulară lungă și o celulă nefridiopor. În Pycnophyes kielensis, protonefridiul include 22 de celule terminale biflagelate, două celule tubulare biflagelate și o celulă nefridiopor. P. greenlandicus are 11 celule terminale și 2 celule tubulare [4] . Canalele protonefridiale se deschid cu nefridiopori pe suprafața laterală a segmentului al 11-lea. Numărul de canale de evacuare și numărul de pori pot varia de la 6 la câteva zeci [22] . Spre deosebire de priapulide și loricifere, la kinorhynchus sistemele excretor și reproductiv sunt independente unul de celălalt [14] .

Aparatul reproductiv

Reproducerea asexuată la kinorhynchus nu a fost niciodată observată [4] . Cynorrhinhas au sexe separate, dimorfismul sexual este bine exprimat . La femele , gonadele sunt situate pe partea laterală a intestinului în cavitatea corpului și se întind de la a 5-a până la începutul celei de-a 13-a zonite. În centrul gonadei ( ovar ) există un ovocit matur mare, cu numeroase granule de gălbenuș , în timp ce alte ovocite mici acționează ca celule hrănitoare. În penultimul segment, un scurt oviduct pleacă din ovar , a cărui parte anterioară extinsă formează un fel de pâlnie. Lângă oviduct se află glande hipodermice mari, iar direct deasupra acestuia în fiecare gonada se află un receptacul seminal sacular . Lângă gonopor sunt diverse organe sensibile la nivelul glandularului. Cynorrhinhas nu sunt foarte fertile : doar 4 sau 5 ovocite ajung la maturitate în fiecare ovar. Fecunditatea scăzută este caracteristică locuitorilor din meiobenthos , care includ kinorhynchus. Fertilizarea, aparent, are loc în apropierea canalului receptaculului seminal. Glandele asociate cu oviductul formează o coajă densă a oului înainte de a-l depune în pământ [23] .

Testiculele saculare sunt situate pe partea laterală a intestinului , pornind de la marginea segmentelor 5 și 6 și se întind până la gonoporii de la marginea ultimelor două segmente. În partea anterioară a testiculului , spermatogonia se află , urmată de spermatocite și spermatide din stadiile posterioare, iar în jumătatea posterioară sunt vizibile spermatozoizii dens . Spermatozoizii kinorhynchus au o structură ușor modificată. Sunt celule în formă de fus, a căror lungime este mai mare de 10% din lungimea unui animal adult. Partea centrală a spermatozoizilor este ocupată de un nucleu foarte lung și subțire . Nu există un acrozom tipic . Spermatozoizii kinorhynchus sunt capabili de mișcări asemănătoare viermilor prin îndoirea celulei. Partea lată posterioară a testiculului se îngustează brusc în al 12-lea segment într-un canal deferent subțire , care se deschide cu un gonopor la capătul unei papile lungi formate dintr-un ligament cuticular flexibil între sternitele segmentelor al 12-lea și al 13-lea. Gonoporul este de obicei înconjurat de o corolă densă de sete cuticulare goale. Lângă gonopor sunt spini copulatori. Sunt sensibile și servesc la fixarea strânsă a spermatoforului pe segmentele posterioare și la menținerea acestuia în timpul copulării. În timpul copulării, spermatoforul este atașat lângă gonoporul femelei [23] . La unele specii, în timpul copulării, doi indivizi se împletesc cu capetele posterioare ale corpului [24] .

Dezvoltare

Detaliile dezvoltării embrionare a kinorhynchusului sunt necunoscute. Femelele depun ouăle fertilizate pe rând în același substrat în care trăiesc animalele adulte. Femela le atașează de particulele de sol datorită învelișului adeziv. Ouăle sunt bogate în gălbenuș. În ou se formează o larvă asemănătoare viermilor , care se înfășoară în jurul circumferinței oului. Ca structură, este foarte aproape de larva păroasă. Pe măsură ce larva se maturizează, coaja oului devine mai subțire. La eclozare, larva se îndreaptă și iese din ou folosind țepii introvertitului. Viermii eclozați arată ca adulții și încep imediat să se hrănească. Formele juvenile , ca și adulții, sunt formate din 13 segmente, dar diferă de adulți într-un introvertit mai mare și faringe, în plus, toate anexele lor sunt încă foarte moi și nu sclerotizate [25] . În procesul de creștere, animalele tinere năpârliesc periodic, dar când ajung la vârsta adultă, năpârlirea se oprește [14] (totuși, la Z. floridensis și Antygomonas oreas s-au observat năpârlirea adulților [4] ). Există 6 stadii juvenile în total, iar cu fiecare naparlire crește numărul de sensile corporale și scalide capului [24] .

Distribuție și ecologie

Cynorhynchus sunt animale mari meiobentice cu viață excepțională [4] , distribuite în întreaga lume. Se regasesc in compozitia meiofaunei plajelor nisipoase, nisipuri mâloase, mâluri moi bogate in materie organica. De obicei, locuiesc în primii 3 cm de sol. Un factor cheie care limitează adâncimea la care poate trăi kinorhynchus este disponibilitatea oxigenului . Cynorhynchus a fost găsit de la zona litorală până la abisal  , la o adâncime de 5300 m [4] [7] . Densitatea populațiilor de kinorhynchus poate varia de la 45 de indivizi la 10 cm 2 , ca în apele antarctice stagnante , până la 1-10 indivizi la 10 cm 2 în apele adânci [4] . Uneori kinorhynchus se găsesc pe suprafața algelor și a altor nevertebrate precum polihetele , briozoarele , bureții și moluștele [26] . Formele de apă dulce și terestre sunt absente printre kinorhynchus [8] . Sunt foarte sensibili la poluarea apei [27] .

Cynorhynchus se găsesc adesea în biotopi împreună cu copepode , nematode , tardigrade , turbellariene , ciliate . De regulă, în populații , femelele și bărbații sunt împărțiți în mod egal. Cel mai mic număr de indivizi juvenili poate fi întâlnit iarna, iar cea mai mare proporție de indivizi maturi la latitudini temperate se observă la sfârșitul iernii – începutul primăverii. La tropice , kinorhynchus se reproduce pe tot parcursul anului [26] .

Tegumentele kinorhynchus secretă mucus, care lipește particulele de substrat și adesea animalele se lipesc în jurul lor cu granule de nisip. Se hrănesc cu diatomee , particule mici de detritus organic sau ambele. Unele specii filtrează bacteriile folosind un filtru cu tub bucal [4] . Formele prădătoare sunt necunoscute. Nutriția se efectuează numai atunci când introvertitul este dovedit [8] . Nu se știe cu siguranță dacă cineva se hrănește cu kinorhynchus [26] [14] .

La kinorhynchus, endosimbioții au fost găsiți pentru prima dată în epiteliul intestinal. Celulele bacteriene sunt localizate în citoplasma doar a anumitor celule intestinale ( bacteriocite ). Bacteriocitele sunt localizate în partea centrală a intestinului mijlociu printre celulele epiteliale obișnuite foarte prismatice. Fiecare bacteriocit poate conține mai mult de o sută de celule bacteriene. Unii oameni de știință susțin că bacteriile din intestinul kinorhynchusului sunt oxidanți de sulf chemolitoautotrofe , dar această ipoteză nu a fost încă dovedită. Este posibil ca aceste bacterii să nu fie de fapt endosimbioți, ci să fie preluate de intestin în timpul hrănirii [4] . În celulele intestinale ale kinorhynchusului, microsporidiile pot parazita [28] . Apicomplexuri parazitare au fost găsite în intestinele Kinorhynchus yushini și Z. floridensis [4] .

Clasificare și filogenie

În prezent, kinorhynchus este considerată o clasă în cadrul grupului Scalidophora. Clasa cinemarhynchus este subdivizată în două ordine [29] :

În prezent, kinorhynchus este inclus în topitorii de cladă ( Ecdysozoa), ceea ce este confirmat atât de date morfologice, cât și moleculare. Cu toate acestea, hormonii steroizi de napârlire nu au fost detectați în ei [4] . Cele mai apropiate rude ale kinorhynchus sunt priapulidele, care sunt grupul lor soră . Anterior, Cinemarhynchus a fost inclus în grupul Cephalorhyncha , care conține și priapulide, hairies și loricifera . Cu toate acestea, când s-a dovedit că viermii de păr sunt mai aproape de nematode, priapulid, loricifer și kinorhynchus au început să fie combinate în grupul Scalidophora . Cu toate acestea, monofilia sa este discutabilă [34] .

Analiza moleculară recentă a confirmat în general clasificarea tradițională a kinorhynchus-ului pe baza caracterelor morfologice. Cu toate acestea, el a arătat că Cyclorhagida este un grup polifiletic , deoarece genul Dracoderes inclus în acesta , aparent, este un grup soră cu Homalorhagida sau chiar aparține acestui ordin. Monofilia Homalorhagida a fost confirmată de date moleculare [35] .

În 2016, a fost secvențiat genomul mitocondrial a două specii de kinorhynchus, Echinoderes svetlanae și Pycnophyes kielensis . Ordinea genelor din genomul mitocondrial al Cinorrhinchas este unică pentru Metazoa și regnul animal în general. La ambele specii studiate , gena ARNt de metionină a fost duplicată [36] .

Istoria studiului

Cinemarhynchas au fost descrise pentru prima dată de naturalistul francez Félix Dujardin . În 1841 a colectat nevertebrate marine de pe coasta de nord a Bretaniei , în Franța. În 1863, animalul găsit a fost numit Echinoderes dujardinii Claparède , 1863 [35] . În 1881, a fost separată într-un grup independent Kinorhyncha. După descoperirea primului kinorhynchus, mai mulți cercetători au început să descrie reprezentanții acestui grup, totuși, datorită noutății grupului, au existat multe inexactități în descrierile lor. La sfârșitul secolului al XIX-lea - începutul secolului al XX-lea, K. Zelinka a publicat o serie de lucrări în care a simplificat datele altor cercetători și a descris mai multe tipuri noi de kinorhynchus [5] . O contribuție importantă la dezvoltarea taxonomiei grupului a avut-o omul de știință american Robert Higgins , care a descris multe specii de cinemarhynchus și, în special, a propus alocarea familiei Zelinkaderidae [37] . În diferite momente, cinemarhynchus a fost atribuit taxonilor precum Aschelminthes , Nemathelminthes , Pseudocoelomata și Cycloneuralia . În 1994, s-a propus separarea grupului de năpârlire, căruia i-a fost repartizată și această clasă [4] . Descrierea activă a noilor specii și genuri de kinorhynchus continuă și astăzi [38] [39] [40] .  

Note

  1. ↑ Reinhard W. Über Echinoderes und Desmoscolex der Umgegend von Odessa  // Zoologischer Anzeiger. - 1881. - Bd. 2, nr. 1 . - S. 403-448.
  2. ↑ Kinorinhi  / Chesunov A.V.  // Biroul de Confiscare - Kirghiz. - M  .: Marea Enciclopedie Rusă, 2009. - S. 720. - ( Marea Enciclopedie Rusă  : [în 35 de volume]  / redactor-șef Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 13). — ISBN 978-5-85270-344-6 .
  3. ↑ Altenburger Andreas , Rho Hyun Soo , Chang Cheon Young , Sørensen Martin Vinther. Zelinkaderes yong sp. nov. din Coreea - prima înregistrare a lui Zelinkaderes (Kinorhyncha: Cyclorhagida) în Asia  //  Studii zoologice. - 2015. - 5 februarie ( vol. 54 , nr. 1 ). — ISSN 1810-522X . - doi : 10.1186/s40555-014-0103-6 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Neuhaus B. Ultrastructura, biologia și relațiile filogenetice ale Kinorhyncha  (engleză)  // Integrative and Comparative Biology. - 2002. - 1 iulie ( vol. 42 , nr. 3 ). - P. 619-632 . — ISSN 1540-7063 . - doi : 10.1093/icb/42.3.619 .
  5. ↑ 1 2 Manual de zoologie, 2013 , p. 181.
  6. ↑ 1 2 3 4 Adrianov, Malahov, 1994 , p. 5-10.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 53.
  8. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , p. 753.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Adrianov, Malahov, 1994 , p. 10-31.
  10. ↑ Adrianov, Malahov, 1994 , p. 32.
  11. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 754.
  12. ↑ 1 2 Adrianov, Malahov, 1994 , p. 33-35.
  13. ↑ 1 2 3 Adrianov, Malahov, 1994 , p. 36-51.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 55.
  15. ↑ 1 2 3 Adrianov, Malahov, 1994 , p. 51-71.
  16. ↑ Herranz M. , Pardos F. , Boyle MJ Morfologia comparativă a elementelor imunoreactive asemănătoare serotoninergice în sistemul nervos central al kinorhynchs (Kinorhyncha, Cyclorhagida).  (engleză)  // Journal of Morphology. - 2013. - martie ( vol. 274 , nr. 3 ). - P. 258-274 . - doi : 10.1002/jmor.20089 . — PMID 23109054 .
  17. ↑ Adrianov, Malahov, 1994 , p. 72.
  18. ↑ Adrianov, Malahov, 1994 , p. 72-101.
  19. ↑ Adrianov, Malahov, 1994 , p. 107-120.
  20. ↑ Adrianov, Malahov, 1994 , p. 123-125.
  21. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 54.
  22. ↑ Adrianov, Malahov, 1994 , p. 125-128.
  23. ↑ 1 2 Adrianov, Malahov, 1994 , p. 128-149.
  24. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , p. 755.
  25. ↑ Adrianov, Malahov, 1994 , p. 150-157.
  26. ↑ 1 2 3 Adrianov, Malahov, 1994 , p. 161-164.
  27. ↑ Chariton AA , Ho KT , Proestou D. , Bik H. , Simpson SL , Portis LM , Cantwell MG , Baguley JG , Burgess RM , Pelletier MM , Perron M. , Gunsch C. , Matthews RA O abordare moleculară pentru examinare răspunsurile eucariotelor din microcosmos la sedimentele estuariene cu vârf de contaminant.  (Engleză)  // Toxicologie și chimie a mediului. - 2014. - Februarie ( vol. 33 , nr. 2 ). - P. 359-369 . - doi : 10.1002/etc.2450 . — PMID 24399368 .
  28. ↑ Adrianov, Malahov, 1994 , p. 157-160.
  29. ↑ Clasa Kinorhyncha  (engleză) în Registrul mondial al speciilor marine ( Registrul mondial al speciilor marine ). (Accesat: 6 iulie 2017)
  30. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 56.
  31. ↑ Ordinea Cyclorhagida  (engleză) în Registrul mondial al speciilor marine ( Registrul mondial al speciilor marine ). (Accesat: 8 decembrie 2018)
  32. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 756.
  33. ↑ Ordinea Homalorhagida  (engleză) în Registrul mondial al speciilor marine ( Registrul mondial al speciilor marine ). (Accesat: 8 decembrie 2018)
  34. ↑ Yamasaki H. , Fujimoto S. , Miyazaki K. Poziția filogenetică a Loricifera dedusă din secvențe aproape complete ale genei ARNr 18S și 28S.  (engleză)  // Scrisori zoologice. - 2015. - Vol. 1 . - P. 18-18 . - doi : 10.1186/s40851-015-0017-0 . — PMID 26605063 .
  35. ↑ 1 2 Sørensen MV , Dal Zotto M. , Rho HS , Herranz M. , Sánchez N. , Pardos F. , Yamasaki H. Phylogeny of Kinorhyncha Based on Morphology and Two Molecular Loci.  (Engleză)  // PloS One. - 2015. - Vol. 10 , nr. 7 . - P.e0133440-0133440 . - doi : 10.1371/journal.pone.0133440 . — PMID 26200115 .
  36. ↑ Popova OV , Mikhailov KV , Nikitin MA , Logacheva MD , Penin AA , Muntyan MS , Kedrova OS , Petrov NB , Panchin YV , Aleoshin VV Mitochondrial Genomes of Kinorhyncha: trnM Duplication and New Gene Orders within Animals.  (Engleză)  // PloS One. - 2016. - Vol. 11 , nr. 10 . - P.e0165072-0165072 . - doi : 10.1371/journal.pone.0165072 . — PMID 27755612 .
  37. ↑ Robert Higgins. Zelinkaderidae, o nouă familie de Cyclorhagid Kinorhyncha . Preluat la 5 septembrie 2018. Arhivat din original la 5 septembrie 2018.
  38. ↑ Yamasaki H. , Fujimoto S. Două specii noi din grupul Echinoderes coulli (Echinoderidae, Cyclorhagida, Kinorhyncha) din Insulele Ryukyu, Japonia.  (Engleză)  // ZooKeys. - 2014. - Nr. 382 . - P. 27-52 . - doi : 10.3897/zookeys.382.6761 . — PMID 24624018 .
  39. ↑ Thomsen VG , Rho HS , Kim D. , Sørensen MV O nouă specie de Dracoderi (Kinorhyncha: Dracoderidae) din Coreea oferă un sprijin suplimentar pentru o relație dracoderid-homalorhagid.  (engleză)  // Zootaxa. - 2013. - Vol. 3682 . - P. 133-142 . — PMID 25243279 .
  40. ↑ Sørensen MV , Rho HS , Kim D. O nouă specie de Condyloderes (Cyclorhagida, Kinorhyncha) din Coreea.  (engleză)  // Știință zoologică. - 2010. - martie ( vol. 27 , nr. 3 ). - P. 234-242 . - doi : 10.2108/zsj.27.234 . — PMID 20192691 .

Literatură

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
În cataloagele bibliografice
 Protostomi (Protostomie)
Spirală
Gnathifera
Tentaculat
Naparlirea
Panarthropoda